4種餌料對玉足海參幼體生長和發(fā)育的影響

嚴俊賢 趙旺 于剛 溫為庚 張鈺偉 黃星美 鄧正華 董義超

摘 要：為了解單一餌料或混合投喂對玉足海參（Holothuria leucospilota）幼體生長的影響，采用2種單胞藻（牟氏角毛藻、球等鞭金藻）和2種酵母（釀酒酵母、海洋紅酵母）單一或組合搭配投喂玉足海參耳狀幼體，測定并比較海參幼體的體長、胃寬、水體腔長、變態(tài)成活率等指標。試驗結(jié)果顯示：單一餌料組中，牟氏角毛藻對玉足海參幼體體長的生長及變態(tài)存活最有利，而球等鞭金藻對其臟器（胃、水體腔）的發(fā)育最有利；綜合所有處理組的投喂效果看，混合投喂組比單一餌料組更有利于玉足海參幼體的生長和存活，其中釀酒酵母+海洋紅酵母的混合投喂組合得到了最高的體長、胃寬和水體腔長特定生長率，牟氏角毛藻+海洋紅酵母投喂組的變態(tài)成活率最高，變態(tài)發(fā)育速度最快。結(jié)果表明，在玉足海參幼體培養(yǎng)早期適合以混合酵母為主投喂，后期則可較多投喂牟氏角毛藻和海洋紅酵母。

關(guān)鍵詞：玉足海參；幼體；餌料；生長；發(fā)育

玉足海參（Holothuria leucospilota）又稱蕩皮參、烏蟲參，隸屬于海參綱、楯手目、海參科、海參屬，是熱帶、亞熱帶的常見海參種類，其分布范圍廣，在我國福建、廣東和海南等南方沿海省份均有分布。玉足海參體壁柔軟，體表呈暗褐色或紫褐色，生活于潮間帶的石縫和水草繁茂的海床中，以海底泥沙、有機碎屑和底棲硅藻等為食［1］，有“海底清道夫”的美譽。因其具有清潔海底底質(zhì)的特性，我國已有利用玉足海參進行生態(tài)養(yǎng)殖以改善養(yǎng)殖環(huán)境、提高主要養(yǎng)殖對象成活率的報道，如利用玉足海參和半葉馬尾藻（Sargassum hemiphyllum）之間的生態(tài)互補性進行網(wǎng)箱養(yǎng)殖沉積物的凈化，可以減少沉積物中氮、磷的積累［2］；將玉足海參與凡納濱對蝦（Litopenaeus vannamei）進行混養(yǎng)，能有效降低蝦塘底質(zhì)中的硫化物，并能對對蝦的生長起到一定的促進作用，在養(yǎng)殖環(huán)境得到改善的同時，也增加了經(jīng)濟收入［3-4］。因此，對玉足海參進行規(guī)模化繁育開發(fā)并為養(yǎng)殖戶提供參苗，對促進養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)發(fā)展、提高養(yǎng)殖效益有重要意義。

餌料的選擇對于海參育苗的成敗起到關(guān)鍵作用，選擇優(yōu)質(zhì)、合適的海參耳狀幼體餌料對其生長、存活起到積極作用。目前，國內(nèi)對仿刺參（Apostichopus japonicas）育苗的研究較多。研究發(fā)現(xiàn)，牟氏角毛藻（Chaetoceros muelleri）和小新月菱形藻（Nitzschia closterium）對刺參幼體的生長和存活最有利［5-6］；藻粉+干酵母對刺參幼體的生長、存活以及變態(tài)也具有較好的效果［7］。國外則對其他種類海參幼蟲的餌料篩選研究較多，如對糙海參（H. scabra）［8］和美國紅參（Parastichopus californicus）［9］餌料優(yōu)選的研究報道。綜合以上研究發(fā)現(xiàn)，在不同的海參耳狀幼體階段，其最佳餌料品種存在一定的差異。本文采用南方海參育苗中常用的牟氏角毛藻、球等鞭金藻（Isochrysis galbana）［10］，以及水產(chǎn)育苗常用的釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）和海洋紅酵母（Rhodotorula sp.）4種餌料，研究單一餌料投喂和搭配組合投喂對玉足海參耳狀幼體生長發(fā)育和存活的影響，以探索玉足海參浮游幼體的最佳餌料選擇，為玉足海參的規(guī)模化繁育開發(fā)提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

球等鞭金藻和牟氏角毛藻的藻種取自南海水產(chǎn)研究所的單胞藻培養(yǎng)室；海洋紅酵母濃縮液（酵母含量約8×109 cell/mL）購自無錫中順海得生物科技公司，4 ℃冷藏保存；釀酒酵母為安琪酵母股份有限公司的釀酒酵母Ⅰ型（水產(chǎn)專用，酵母含量約2×1010 cell/g）。

2016年4月從三亞市海區(qū)采集玉足海參親本，將其暫養(yǎng)于海南省陵水黎族自治縣新村鎮(zhèn)，暫養(yǎng)1～2 d后對親參進行催產(chǎn)。海參親本經(jīng)陰干、升溫刺激后釋放配子，待配子受精后，洗卵并將其移至容積為5 m3的育苗池中進行孵化。34 h后完成孵化，停止充氣，用虹吸法收集上層優(yōu)質(zhì)耳狀幼體進行試驗。

1.2 試驗方法

試驗場地設(shè)置在中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所熱帶水產(chǎn)研究開發(fā)中心的空調(diào)控溫室內(nèi)。試驗容器為容積6 L的小水桶，每桶盛放5 L水。試驗用海水取自新村港海域，海水鹽度為33，經(jīng)24 h暗沉淀、砂濾、精密過濾器過濾和紫外線消毒后使用，試驗水溫保持在27.8 ℃。試驗桶內(nèi)放置氣石，24 h不間斷微充氣，以保持足夠的溶解氧。試驗桶上方用黑色遮陽網(wǎng)覆蓋，保持光照強度在500 lx以下。

4種餌料的分組方案見表1。試驗共分8個試驗組和1個對照組（即不投餌組），每組設(shè)置3個重復(fù)。幼體培養(yǎng)密度為0.2個/mL。海洋紅酵母個體較小，僅為1～2 μm，投喂密度為每天40 000 cell/mL，其他3種餌料的投喂密度為每天20 000 cell/mL，每天投喂2次，早晚各1次（8：00和20：00）。由2種餌料搭配混合投喂的試驗組，2種餌料的細胞個數(shù)比例基本上為1∶1（含海洋紅酵母組則將相應(yīng)細胞數(shù)目調(diào)整為1∶2，見表1）。每天換水1次，換水量為試驗水體的50%。試驗為期15 d。

1.3 試驗數(shù)據(jù)處理和分析

試驗過程中，每2 d取樣1次，測量玉足海參的體長等指標，每個重復(fù)的取樣量為20個。通過普通光學(xué)顯微鏡觀察玉足海參各性狀指標（見圖1）。使用ImageView軟件在顯微鏡4倍鏡下進行拍照統(tǒng)計測量。在小耳狀幼體至大耳狀幼體階段增加2項臟器測量指標，即胃寬和水體腔長，并統(tǒng)計特定生長率（RSG，%/d）。同時觀察大耳狀幼體間的形態(tài)變化及差異。樽形幼體完成變態(tài)發(fā)育后，統(tǒng)計其變態(tài)成活率（RAS，%）。

RSG=100×（ln Lt- ln L0）/t （1）

RAS=100×Q終/Q始（2）

公式（1）～（2）中，Lt為大耳狀幼體時的體長（μm），L0為初始體長（μm），t為試驗天數(shù)（d）。Q終為最終存活數(shù)，Q始為初始幼體個數(shù)。

采用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件進行各組間的單因素方差檢驗和顯著性t檢驗，設(shè)P<0.05為差異顯著，采用Sigmaplot 12.0軟件作圖。

2 結(jié)果

2.1 餌料對玉足海參幼體體長變化及變態(tài)成活率的影響

投喂不同餌料對玉足海參幼體體長的影響見圖2。由于缺乏營養(yǎng)，試驗3 d后，對照組（9組）玉足海參幼體的身體即開始萎縮，其他組的幼體則在試驗第5天才開始隨著變態(tài)發(fā)育而縮小。試驗第5天時，投喂釀酒酵母+海洋紅酵母組（7組）幼體體長達到最大，第7天則迅速縮小至最?。ǔ龑φ战M外），該組幼體體長收縮的差值最大，說明此階段幼體身體發(fā)育收縮較快，從大耳狀幼體變態(tài)至樽形幼體的速度也較快。在試驗后期，單一投喂牟氏角毛藻組（1組）幼體體長收縮所需時間較長，且體長收縮差值較??；而搭配海洋紅酵母投喂后（8組），幼體體長收縮最快，從樽形幼體變態(tài)發(fā)育至五觸手幼體的速度也較快。

不同餌料對玉足海參幼體變態(tài)成活率的影響見圖3。由圖3可見，混合投喂組幼體的變態(tài)成活率整體高于單一餌料組，其中尤以8組（牟氏角毛藻+海洋紅酵母）成活率最高，達到14.77%；投喂牟氏角毛藻+釀酒酵母（6組）和海洋紅酵母+釀酒酵母（7組）的變態(tài)成活率稍低，但3組間差異不顯著（P＞0.05）。混合投喂的5、6、7組間變態(tài)成活率也無顯著性差異（P＞0.05）。投喂單一餌料的組別中，投喂牟氏角毛藻的1組變態(tài)成活率最高，顯著高于投喂球等鞭金藻組（2組）和釀酒酵母組（3組）（P＜0.05）。

2.2 餌料對玉足海參大耳幼體的體長、胃寬和水體腔長的影響

玉足海參大耳狀幼體后期消化系統(tǒng)萎縮，停止攝食，整體向樽形收縮，因此，幼體生長至大耳狀幼體時，其體長、胃寬和水體腔長的特定生長率達到最大值。由圖4可見，對照組（9組）的3個指標均顯著低于各試驗組（P＜0.05）。

不同餌料種類對玉足海參體長特定生長率的影響見圖4-a。其中，海洋紅酵母與釀酒酵母搭配投喂的7組的特定生長率顯著高于單一投喂釀酒酵母的3組（P＜0.05），除7、9組外，其他各組間的差異均不顯著（P＞0.05）。玉足海參幼體胃寬特定生長率的情況見圖4-b。球等鞭金藻組（2組）在單一餌料投喂組中胃寬特定生長率是最高的（P＜0.05），海洋紅酵母與釀酒酵母搭配投喂的7組，其胃寬特定生長率與2、5、6組無顯著差異（P＞0.05），但顯著高于除此之外的其他各組（P＜0.05），可見2、7組兩組餌料對玉足海參幼體的胃部生長均較有利。水體腔與胃部一樣同屬于幼體的內(nèi)臟，在不同投餌條件下，水體腔長特定生長率的差異與胃部的基本一致（見圖4-c）。投喂單一餌料的組（1、2、3、4組）間水體腔長特定生長率無顯著差異（P＞0.05），但投喂釀酒酵母的3組均值較低。海洋紅酵母分別與釀酒酵母和牟氏角毛藻搭配混合投喂（7、8組），幼體臟器的特定生長率均高于3組，可見海洋紅酵母與其他餌料混合投喂更有利于促進海參幼體臟器的生長發(fā)育。

2.3 不同餌料對玉足海參幼體形態(tài)的影響

試驗發(fā)現(xiàn)，攝食不同類別餌料的玉足海參耳狀幼體，其體形存在顯著差異（見圖5）。在玉足海參幼體發(fā)育同一階段，單一投喂單胞藻類（牟氏角毛藻、球等鞭金藻）的幼體與單一投喂酵母類（釀酒酵母、海洋紅酵母）的幼體相比，前者發(fā)育較快且更健康。單一投喂單胞藻類的玉足海參幼體（見圖5-a），其幼蟲臂較強壯、突出，輪廓清晰，整體顯得更為健壯。單一投喂酵母類的玉足海參幼體（見圖5-b），其幼蟲臂則較小，輪廓不清晰，整體較圓潤。

3 討論

牟氏角毛藻和球等鞭金藻廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)苗種培育，其中前者屬于硅藻門，后者則屬于金藻門。不同綱的單胞藻種類，其營養(yǎng)組成存在一定的差異，其中碳水化合物和蛋白質(zhì)含量差異較小，而總脂含量差異則較大［11］。如金藻的總脂含量高于硅藻，其含有豐富的二十二碳六烯酸（DHA），而硅藻的二十碳五烯酸（EPA）含量明顯高于金藻［12-13］。本試驗所用牟氏角毛藻和球等鞭金藻的多不飽和脂肪酸（PUFA）質(zhì)量分數(shù)分別為21.40%和44.78%［13］。酵母中高度不飽和脂肪酸（HUFA）含量極低，但含有豐富的蛋白質(zhì)（47%～56%）、碳水化合物（26%～36%）和多種B族維生素，另外，酵母細胞壁中含有的多糖物質(zhì)和海洋紅酵母中富含的胡蘿卜素和蝦青素都可提高生物的免疫能力［14-18］。本試驗結(jié)果顯示，球等鞭金藻更有利于參苗臟器的發(fā)育，而牟氏角毛藻則有利于其幼體存活；在投喂的兩種酵母中，海洋紅酵母更有利于參苗的生長和存活。但本試驗中通過餌料的組合搭配后發(fā)現(xiàn)，兩種酵母配合使用更有利于參苗的生長發(fā)育，且幼體變態(tài)成活率也較高。這可能是因為兩種酵母的營養(yǎng)成分形成互補，且多不飽和脂肪酸對玉足海參幼體的生長存活影響不大。這一觀點與Knauer［8］的研究結(jié)果一致。類似的研究表明，在海參幼體培育中使用代用餌料（海洋紅酵母）可完全替代單胞藻［19］。本試驗中，牟氏角毛藻和海洋紅酵母配合投喂組獲得了最高的變態(tài)成活率。然而，分別投喂單胞藻類和酵母類導(dǎo)致玉足海參幼體的形態(tài)產(chǎn)生了較大差異，表現(xiàn)為攝食單胞藻的玉足海參耳狀幼體具有更健壯的體形，這可能是兩類餌料間的營養(yǎng)差異造成的。一般認為，不同餌料種類的營養(yǎng)特性各有優(yōu)劣，通過多種餌料配合使用可達到營養(yǎng)互補的目的［20-22］，有利于參苗的生長發(fā)育和提高成活率。在本試驗中，混合投喂組在幼體生長和變態(tài)存活率上均獲得了較好的結(jié)果。

由于種類及地理位置的不同，海參幼體的最適餌料也會有所差異，例如牟氏角毛藻、球等鞭金藻、鹽生巴夫藻（Pavlova salina）、紅酵母、骨條藻和杜氏鹽藻（Dunaliella salina）等均可被應(yīng)用于海參苗種培育［23-28］。生活于較深海底的棘輻肛參（Actinopyga echinites），其最適餌料是球等鞭金藻［29］；我國北方的仿刺參育苗則主要使用牟氏角毛藻和杜氏鹽藻作為浮游幼體的單胞藻餌料進行投喂［28］；單獨投喂海洋紅酵母也可獲得較好的效果［19］；培養(yǎng)糙海參浮游幼體的最適單胞藻餌料為牟氏角毛藻［8］，美國紅參、尖塔海參（H. spinifera）的最適餌料則均為鈣質(zhì)角毛藻（C. calcitrans）［9，30］。綜合本試驗結(jié)果，單一餌料試驗組中，投喂牟氏角毛藻對玉足海參浮游幼體的效果最好，幼體體長和臟器的特定生長率均較高，變態(tài)成活率也是4種單一餌料中最高的。餌料適合與否，除了其營養(yǎng)成分外，還與其細胞的大小、細胞壁的易消化程度等有關(guān)。本試驗中，單一投喂釀酒酵母的幼體，其生長率和成活率均最低，這可能是由于釀酒酵母的細胞壁較難消化，細胞內(nèi)豐富的營養(yǎng)物質(zhì)難以被吸收，因而不利于玉足海參幼體的生長和存活。

配合使用2種或2種以上餌料可以避免營養(yǎng)單一的缺點，更有利于海參幼體的生長存活。Asha等［30］發(fā)現(xiàn)，投喂球等鞭金藻+鈣質(zhì)角毛藻可使尖塔海參獲得43 μm/d的生長速度，且其變態(tài)成活率達100%。Battaglene［31］關(guān)于糙海參餌料的試驗表明，混合投喂紅酵母R. salina+牟氏角毛藻的效果較其他單一單胞藻餌料好。在刺參幼體培育中，以適當比例的單胞藻搭配海洋紅酵母進行投喂能提高幼體的生長速度［5］。本試驗中，玉足海參幼體的最佳餌料搭配是海洋紅酵母+牟氏角毛藻，該餌料搭配能使幼體獲得較快的生長發(fā)育速度，且變態(tài)成活率最高，說明營養(yǎng)互補的2種餌料對幼體的存活率有明顯的促進作用。然而，于宗赫等［32］利用牟氏角毛藻和海洋紅酵母單獨投喂或按照一定比例混合投喂，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著餌料中海洋紅酵母比例的增加，玉足海參浮游幼體的生長、發(fā)育及成活率均受到不利影響。該結(jié)論與本試驗結(jié)果差異較大，可能與海參幼體所處的育苗環(huán)境有關(guān)。玉足海參幼體的發(fā)育不僅受餌料的影響，同時也受水體環(huán)境多種因子的控制。例如，水質(zhì)因子可影響玉足海參的生長發(fā)育進度，在水溫29 ℃、鹽度40的條件下，幼體發(fā)育到樽形幼體需要22～27 d［33］，而在水溫29～33℃、鹽度27～30條件下只需要17～20 d［32，34］。

4 小結(jié)

玉足海參生活于熱帶、亞熱帶淺海區(qū)域，其育苗水溫相對較高，殘餌和糞便容易造成水質(zhì)惡化，因此在餌料的選擇上更偏向于對水質(zhì)不會造成污染的活體餌料。在實際生產(chǎn)中，由于對餌料的需求量較大，因此要求活體餌料具有生長快、易培養(yǎng)且與參苗培育同步性的特點，從這一點看，培養(yǎng)鮮活單胞藻則好。釀酒酵母干粉具有一定的自溶性，容易污染育苗水體，應(yīng)避免單一大量使用，替而代之的是具有高活性的海洋紅酵母濃縮液。一方面海洋紅酵母富含氨基酸、維生素及胡蘿卜素等營養(yǎng)物質(zhì)，另一方面可改善水質(zhì)，加速有機污染物分解，更有利于海參幼體的生長存活。

綜合本試驗的結(jié)果可知，本試驗4種餌料均可用于玉足海參的幼體培育，相比投喂單一餌料，2種酵母混合投喂對早期幼體體長和臟器的生長發(fā)育更有利，其中投喂牟氏角毛藻+海洋紅酵母獲得的變態(tài)成活率最高。因此建議，在玉足海參幼體培養(yǎng)早期可以混合酵母為主投喂，后期則可較多投喂牟氏角毛藻和海洋紅酵母。

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Effect of four different diets on larval growth and development of sea cucumber Holothuria leucospilota

YAN Junxian1，2， ZHAO Wang1，2，3， YU Gang1，2， WEN Weigeng1，2，3， ZHANG Yuwei1，2，3， HUANG Xingmei1，2，3， DENG Zhenghua1，2，3， DONG Yichao4

（1. South China Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Exploitation & Utilization，Ministry of Agriculture and Rural Affairs，Guangzhou 510300，China; 2. Sanya Tropical Fisheries Research Institute，Sanya 572018，China; 3. Key Laboratory of Efficient Utilization and Processing of Marine Fishery Resources of Hainan Province，Sanya 572018，China; 4. Shandong Vocational College of Science and Technology，Weifang 261053，China）

Abstract： To study the effect of single or combined 4 different diets on larval growth of the sea cucumber Holothuria leucospilota，the larvae of H. leucospilota were fed with single or mixed diets，and the effects of different diets on its growth were compared by measuring and recording the body length，stomach width and axohydrocoel length of the larvae.Results demonstrated that the specific growth rate（SGR） of larval body length，stomach width and axohydrocoel length presented differentiation by feeding different diets.In the single diet groups，Chaetoceros muelleri was the best for the larval body growth and metamorphosis，and Isochrysis galbana was the best for the development of larval internal organs including stomach and axohydrocoel.Over all of the treatment，the combined diets were better than the single diets to the larval growth and survival.Larvae fed with combining Saccharomyces cerevisiae and Rhodomonas sp. had the highest SGR of body length，stomach width and axohydrocoel length.Larvae fed with combining C. muelleri and Rhodomonas sp. obtained the highest metamorphosis survival and metamorphosis developmental speed.This research could provide the reliable data for enhancing the artificial breeding technology of H. leucospilota.

Key words： Holothuria leucospilota; larval; bait; growth; development

收稿日期：2022-08-23

作者簡介：嚴俊賢（1987—），男，助理研究員，研究方向為熱帶海洋特色經(jīng)濟品種生理生化與養(yǎng)殖開發(fā)。E-mail：yanjunxianjjj@163.com

通信作者：于剛（1972—），男，研究員，研究方向為熱帶海洋特色經(jīng)濟品種養(yǎng)殖開發(fā)。E-mail：gyu0928@163.com

項目資助：國家重點研發(fā)計劃項目（2019YFD0900905）；三亞市院地科技合作項目（2018YD05）；農(nóng)業(yè)農(nóng)村部財政專項（NHYYSWZZZYKZX2020）； 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項資金（2020TD55）；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項資金（CARS-49）；國 家星火計劃項目（2013GA740016）。