調(diào)水背景下南亞熱帶水庫藍(lán)藻水華前后優(yōu)勢種變化特征及其驅(qū)動(dòng)因子分析

白云浩，黃廷林，繆威銘

1. 西安建筑科技大學(xué)環(huán)境與市政工程學(xué)院，西北水資源與環(huán)境生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 西安 710055

2. 西安建筑科技大學(xué)環(huán)境與市政工程學(xué)院，陜西省環(huán)境工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 西安 710055

近年來在氣候變暖和極端天氣的影響下，湖庫藻類水華已成為全球最嚴(yán)重的水環(huán)境問題之一[1].全球范圍內(nèi)湖庫藻類水華呈現(xiàn)出“范圍擴(kuò)展、持續(xù)時(shí)間延長、發(fā)生頻率增加、危害性大和防控難度大”等特點(diǎn)[2-5]，其中藍(lán)藻水華由于會(huì)引起水體散發(fā)腥臭味、透明度降低、pH 升高及產(chǎn)生藻毒素等問題，甚至威脅飲用水安全和水生態(tài)系統(tǒng)，因此一直備受生態(tài)環(huán)境、水利和公共衛(wèi)生等相關(guān)部門關(guān)注[6-7]. 前人對(duì)藍(lán)藻水華的形成特征與機(jī)制、藍(lán)藻毒素的產(chǎn)生以及其防控方法等方面進(jìn)行了諸多研究[8-10]. 大量研究表明，藍(lán)藻水華過程受許多環(huán)境因子共同驅(qū)動(dòng)，其中水體理化性質(zhì)、水動(dòng)力特征、生物因子、水文(氣象)因子及湖庫形態(tài)等是誘發(fā)藍(lán)藻暴發(fā)的外部驅(qū)動(dòng)因子[11-13]，藍(lán)藻細(xì)胞獨(dú)特的生理特性是水庫藍(lán)藻水華的內(nèi)在因素[4,14].

春季藍(lán)藻水華現(xiàn)象常發(fā)生于氣候溫和的亞熱帶地區(qū)，但多數(shù)學(xué)者只針對(duì)藍(lán)藻水華期間的藻類特征以及環(huán)境因子進(jìn)行研究[8,15]，另有一部分學(xué)者分析了藍(lán)藻水華暴發(fā)的氮磷控制閾值[16-17]. 然而，鮮有研究能夠從水華前到水華期高頻監(jiān)測以捕捉藍(lán)藻群落動(dòng)態(tài)變化. 此外，調(diào)水背景下南亞熱帶分層型水庫藍(lán)藻水華的報(bào)道同樣較少. 研究表明調(diào)水將直接影響水庫氮磷濃度變化，進(jìn)而導(dǎo)致藻密度變化以及物種更替[18-19]，同時(shí)動(dòng)態(tài)調(diào)水過程會(huì)改變原有的水力條件(流速、水位和水力停留時(shí)間等)[20]，進(jìn)而對(duì)藻類產(chǎn)生影響. 因此在調(diào)水背景下探明水華前后藻類動(dòng)態(tài)特征及驅(qū)動(dòng)因子具有重要意義.

南方某水庫位于氣候溫和的南亞熱帶地區(qū)，承擔(dān)著珠三角地區(qū)飲用水供水任務(wù)，對(duì)粵港澳大灣區(qū)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展起著重要的支撐作用. 基于水庫特殊的調(diào)水供水特點(diǎn)，本文對(duì)直接受調(diào)水影響區(qū)域和非直接受調(diào)水影響區(qū)域進(jìn)行同步對(duì)比，以探析水華前后藍(lán)藻變化特征及驅(qū)動(dòng)因子，以期為南方調(diào)水型湖庫春季藍(lán)藻水華提供參考.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與采樣點(diǎn)設(shè)置

南方某水庫為調(diào)蓄水庫，源自東江. 水庫屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，太陽總輻射量較大，日照時(shí)間長，氣候溫和，年均氣溫22 ℃，平均降雨量1 800 mm. 總庫容1 917×104m3，最大水深約22 m，設(shè)計(jì)洪水位75.2 m，死水位55.3 m，水面面積1.6 km2，集雨面積為4.43 km2.

研究期間共設(shè)置S1、S2 和S3 三個(gè)采樣點(diǎn)，由于該水庫全年基本處于動(dòng)態(tài)調(diào)水模式，S1 采樣點(diǎn)設(shè)置于調(diào)水口附近，用于監(jiān)測調(diào)水水質(zhì)；S2 和S3 采樣點(diǎn)分別為水庫最深點(diǎn)(約22 m)和次深點(diǎn)(約18 m)，且3 個(gè)采樣點(diǎn)均放置有固定浮標(biāo)以保證每次采樣位置的準(zhǔn)確性. 受調(diào)水影響較大的S2 采樣點(diǎn)視為直接受調(diào)水影響區(qū)域，而距離調(diào)水口較遠(yuǎn)的S3 采樣點(diǎn)視為非直接受調(diào)水影響區(qū)域(見圖1).

圖1 南方某水庫采樣點(diǎn)示意Fig.1 Sampling sites in a southern reservoir

1.2 樣品采集與測定

采集S1、S2 和S3 點(diǎn)位表層(水面以下0.5 m)水樣1 L 帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行總氮(TN)、硝酸鹽氮(NO3-N)、氨氮(NH4+-N)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)、總磷(TP)等指標(biāo)的測定，參考《水和廢水監(jiān)測分析方法》[21]，其中S2 和S3 采樣點(diǎn)另取1 L 水樣現(xiàn)場加入魯哥氏試劑固定，搖勻. 沉淀48 h 后，濃縮至30 mL，取0.1 mL 濃縮液，利用10×40 倍光學(xué)顯微鏡進(jìn)行物種鑒定與計(jì)數(shù)，參考《中國淡水藻類：系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[22]；由美國哈希Hydrolab DS5 多功能水質(zhì)分析儀對(duì)垂向水體水溫(WT)、pH、溶解氧(DO)濃度、葉綠素a(Chla)濃度等參數(shù)進(jìn)行原位測定. 研究發(fā)現(xiàn)2 月17 日熱分層形成，因此1 月4 日——2 月17 日為混合期，2 月17 日——4 月8 日為分層期. 由于分層期藻類過度繁殖，監(jiān)測頻率從混合期每周1 次調(diào)整至分層期每周2 次.

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用水體分層穩(wěn)定性指數(shù)(RWCS)及溫躍層厚度表征水體分層狀態(tài). 水體分層穩(wěn)定性評(píng)價(jià)采用RWCS 指數(shù)[23-24]，計(jì)算公式如下：

式中：Db和Ds分別代表底層和表層水體密度，kg/m3；D4和D5分別代表純水4.0 ℃和5.0 ℃時(shí)的密度，kg/m3；ρT為水體密度，kg/m3；T為水溫，℃. RWCS 指數(shù)越高，表明水體熱分層穩(wěn)定性越好. 該文將溫度梯度0.2 ℃/m 定義為溫躍層[25].

浮游植物的優(yōu)勢度指數(shù)(Y)大于0.02 時(shí)，視為優(yōu)勢種，優(yōu)勢度計(jì)算公式：

式中，Pi為第i種藻類密度占總藻密度的比值，fi為第i種藻類在各采樣點(diǎn)的出現(xiàn)頻率.

根據(jù)國家環(huán)境標(biāo)準(zhǔn)《水華遙感與地面監(jiān)測評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)范(試行)》(HJ 1098——2020)與廣東省地方標(biāo)準(zhǔn)《水華程度分級(jí)與監(jiān)測技術(shù)規(guī)程》(DB44/T 2261——2020)，藻密度介于1.0×107~5.0×107cells/L 之間，表現(xiàn)為輕度水華. 研究發(fā)現(xiàn)2 月26 日藍(lán)藻密度大于1.0×107cells/L，因此1 月4 日——2 月17 日視為水華前，2 月26 日——4 月8 日視為水華期(2 月26 日——3 月26 日視為水華初期，3 月26 日——4 月8 日視為水華后期)，與前述混合期與分層期時(shí)間基本吻合.

研究區(qū)域和采樣點(diǎn)位分布圖采用ArcGIS 10.8 繪制. 主坐標(biāo)分析(principal coordinates analysis，PCoA)以分析藍(lán)藻在水華前后及受不同程度調(diào)水影響(不同采樣點(diǎn))的相異性. 變差分解VPA(variation partitioning analysis)環(huán)境因子對(duì)藍(lán)藻優(yōu)勢種相對(duì)貢獻(xiàn)(由于部分環(huán)境因子和水文因子存在共線性，變差分解前去除了共線性因子). 最后利用線性回歸分析明確不同優(yōu)勢種與環(huán)境因子的關(guān)系. 所有數(shù)據(jù)通過Excle 2019 整理所得，PCoA 和VPA 分別采用R4.1.3 軟件vegan 程序包和ggplot2 程序包完成統(tǒng)計(jì)分析和繪圖，其余繪圖均采用OriginPro 2022 完成.

2 結(jié)果與分析

2.1 水文與理化因子變化

研究期間日照時(shí)數(shù)變化趨勢與氣溫保持一致.受動(dòng)態(tài)調(diào)水出水影響，水位呈動(dòng)態(tài)變化且基本維持在71~74 m 之間〔見圖2(a)〕. 分層期RWCS 指數(shù)呈上升趨勢，溫躍層開始形成且溫躍層厚度逐漸變大.相比S2 采樣點(diǎn)，在分層期內(nèi)S3 采樣點(diǎn)的水體穩(wěn)定性指數(shù)和溫躍層厚度更大〔見圖2(b)〕. 分層期垂向水溫溫差逐漸增大，其中水華后期S2 采樣點(diǎn)中部水體水溫大于S3 采樣點(diǎn). S3 采樣點(diǎn)表層水體的DO和Chla 濃度在3 月中旬達(dá)到最大，且大于同時(shí)期的S2 采樣點(diǎn)，而4 月上旬卻相反，即S3 采樣點(diǎn)表層水體的DO 和Chla 濃度小于同時(shí)期的S2 采樣點(diǎn)(見圖3).

圖2 氣象(水文)參數(shù)和水體穩(wěn)定性的變化Fig.2 Changes in meteorological (hydrological) parameters and relative water column stability

圖3 S2、S3 采樣點(diǎn)垂向WT、DO 和Chla 濃度的變化Fig.3 Changes in WT, DO and Chla concentration in the vertical direction at sampling sites S2 and S3

S1 采樣點(diǎn)氮磷濃度一直高于庫區(qū)水體(見圖4)，S2 采樣點(diǎn)TN、TP 和NO3——-N 濃度的變化趨勢與S1采樣點(diǎn)保持高度一致. 與S1 和S2 采樣點(diǎn)相比，S3 采樣點(diǎn)TN、TP 濃度最小. S2 采樣點(diǎn)水華期水體pH 和CODMn濃度均高于S3 采樣點(diǎn)，而NH4+-N 濃度波動(dòng)較大沒有體現(xiàn)出上述特征.

2.2 藻類組成與優(yōu)勢種

該水庫共檢出浮游植物8 門69 屬125 種，其中綠藻門71 種，占種類數(shù)的56.8%；硅藻門22 種，占比為17.6%；藍(lán)藻門19 種，占比為15.2%；甲藻門、裸藻門、金藻門、隱藻門和黃藻門種類相對(duì)較少. 雖然藍(lán)藻門種類少，但研究期間藍(lán)藻密度始終占比最大.S2 采樣點(diǎn)藍(lán)藻密度在3 月中旬和4 月上旬出現(xiàn)兩個(gè)峰值，藻密度分別為2.77×107和3.59×107cells/L. S3采樣點(diǎn)藻密度僅在3 月中旬達(dá)到最大值，最大藻密度為3.55×107cells/L(見圖5). 藍(lán)藻水華前后優(yōu)勢種也發(fā)生了變化，由偽魚腥的絕對(duì)優(yōu)勢(72.17%)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)閿M柱胞藻(33.06%)、偽魚腥藻(30.71%)和小尖頭藻(28.65%)共同占優(yōu).

圖5 S2 和S3 采樣點(diǎn)藻類和藍(lán)藻優(yōu)勢種密度變化Fig.5 Changes in the density of total algae and cyanobacterial dominant species at sampling sites S2 and S3

2.3 影響藍(lán)藻水華的主要驅(qū)動(dòng)因子

通過對(duì)優(yōu)勢藍(lán)藻進(jìn)行PCoA 分析，結(jié)果顯示該水庫水華前后藍(lán)藻群落有明顯的區(qū)分(見圖6)，第一主成分和第二主成分的差異解釋率分別為68.90%和17.51%，共解釋了所有差異的86.41%，表明PCoA 能夠較好地反映水華前后藍(lán)藻優(yōu)勢種的變化. 此外，S2采樣點(diǎn)比S3 采樣點(diǎn)更加分散，說明直接受調(diào)水影響區(qū)域?qū)υ孱惖挠绊懜鼮閺?fù)雜.

圖6 水庫藍(lán)藻群落PCoA 分析Fig.6 PCoA analysis of the cyanobacterial community in the reservoir

VPA 結(jié)果顯示，S2 采樣點(diǎn)RWCS 對(duì)藍(lán)藻優(yōu)勢種的單獨(dú)貢獻(xiàn)率為18.86%，WT 和Chla 對(duì)藍(lán)藻優(yōu)勢種的單獨(dú)貢獻(xiàn)率為6.57%，TN、TP 和CODMn對(duì)藍(lán)藻優(yōu)勢種的單獨(dú)貢獻(xiàn)率為1.92%，環(huán)境因子總計(jì)貢獻(xiàn)率為74.97%. S3 采樣點(diǎn)RWCS 對(duì)藍(lán)藻優(yōu)勢種的單獨(dú)貢獻(xiàn)率為24.22%，WT 和Chla 對(duì)藍(lán)藻優(yōu)勢種的單獨(dú)貢獻(xiàn)率為11.77%，TN、TP 和CODMn對(duì)藍(lán)藻優(yōu)勢種的單獨(dú)貢獻(xiàn)率為4.00%，環(huán)境因子總計(jì)貢獻(xiàn)率為88.83%(見圖7). 綜上，RWCS 對(duì)藍(lán)藻水華的貢獻(xiàn)率最大，WT和Chla 次之，TN、TP 和CODMn最低.

圖7 S2 和S3 采樣點(diǎn)環(huán)境因子對(duì)藍(lán)藻優(yōu)勢種相對(duì)貢獻(xiàn)的變差分解Fig.7 Variation partitioning analysis of the relative contribution of environmental factors to the dominant cyanobacterial species at sampling sites S2 and S3

為進(jìn)一步探究環(huán)境因子與優(yōu)勢藍(lán)藻的關(guān)系，以優(yōu)勢藍(lán)藻密度對(duì)數(shù)值為響應(yīng)變量，以環(huán)境因子為自變量，將二者進(jìn)行線性回歸(見圖8). 結(jié)果表明藍(lán)藻優(yōu)勢種與氮濃度無顯著性相關(guān)，但與RWCS、WT 和TP 濃度存在顯著相關(guān)關(guān)系. 此外與擬柱孢藻和小尖頭藻不同的是，偽魚腥藻與環(huán)境因子的擬合度偏低，無明顯的相關(guān)性(P>0.05). 總體上，擬柱孢藻和小尖頭藻與RWCS、WT 均有顯著相關(guān)性，與RWCS 的擬合優(yōu)度表現(xiàn)為尖頭藻(0.58≤R2≤0.63，P≤0.001)>擬柱孢藻(0.45≤R2≤0.50，P≤0.004)，與WT 的擬合優(yōu)度表現(xiàn)為小尖頭藻(0.37≤R2≤0.47，P≤0.01)>擬柱孢藻(0.30≤R2≤0.36，P≤0.020). S2 采樣點(diǎn)擬柱孢藻和小尖頭藻與TP 濃度均具有良好的線性關(guān)系，與TP 的擬合優(yōu)度表現(xiàn)為小尖頭藻(R2=0.20，P=0.058)<擬柱孢藻(R2=0.29，P<0.023).

圖8 藍(lán)藻優(yōu)勢種與環(huán)境因子的線性關(guān)系Fig.8 Linear relationship between cyanobacterial dominant species and environmental factors

對(duì)于不同采樣點(diǎn)(見圖8)，擬柱孢藻與RWCS 擬合優(yōu)度表現(xiàn)為S2 采樣點(diǎn)(R2=0.45，P=0.002)S3 采樣點(diǎn)(R2=——0.07，P>0.05)，而小尖頭藻與TP 的擬合優(yōu)度表現(xiàn)為S2 采樣點(diǎn)(R2=0.20，P=0.058)>S3 采樣點(diǎn)(R2=0.003，P>0.05).

3 討論

3.1 藍(lán)藻優(yōu)勢種特征分析

亞熱帶地區(qū)常年氣候溫和，藍(lán)藻可能成為該地區(qū)水庫的全年優(yōu)勢門類[26]. 研究期間該水庫藍(lán)藻為優(yōu)勢門類，主要為3 個(gè)優(yōu)勢種(屬)，分別為偽魚腥藻、擬柱孢藻和小尖頭藻. 偽魚腥藻廣泛分布，在四川丘陵區(qū)水庫[27]和南屏水庫[28]均有檢出. 擬柱孢藻大多分布在廣東、云南和福建等地區(qū)，能在多個(gè)水庫中成為優(yōu)勢種，甚至形成水華[29-30]，也有研究表明擬柱胞藻形成的孢子等休眠體可在春季萌發(fā)，從而顯示出競爭優(yōu)勢[31-32]. 小尖頭藻與擬柱孢藻具有相似的生態(tài)位，常共存于同一自然水體且都屬入侵性有毒藍(lán)藻[33]，這均與該水庫藍(lán)藻繁殖特征一致. 此外，與Soares 等[34]研究的藍(lán)藻水華過程中會(huì)發(fā)生優(yōu)勢種的轉(zhuǎn)變(如從擬柱孢藻轉(zhuǎn)變?yōu)殂~綠微囊藻)不同的是，該研究水華期間未發(fā)生優(yōu)勢種轉(zhuǎn)變，3 個(gè)優(yōu)勢種均快速繁殖且比例基本均衡，但水華前后由偽魚腥藻的絕對(duì)優(yōu)勢地位向擬柱孢藻和小尖頭藻逐漸轉(zhuǎn)變.

3.2 藍(lán)藻水華的主要驅(qū)動(dòng)因子分析

藻類的生長易受到環(huán)境因子的影響，如溫度、光照強(qiáng)度、營養(yǎng)鹽等. 變差分解(VPA)和線性擬合分析表明，水體穩(wěn)定性指數(shù)(RWCS)、水溫(WT)和總磷(TP)是該水庫春季藍(lán)藻水華的主要驅(qū)動(dòng)因子.

受春季氣溫變化影響，表層水體受到較強(qiáng)的太陽輻射不能及時(shí)傳遞到底部，產(chǎn)生熱分層現(xiàn)象. 熱分層便可通過一些機(jī)制驅(qū)動(dòng)藍(lán)藻大量繁殖. 首先，多數(shù)藍(lán)藻有一定的浮力調(diào)節(jié)能力[35]，與Recknagel 等[36]和Mcgregor 等[37]研究相似的是，擬柱孢藻能利用自身浮力在較深的水庫(>15 m)水體分層后快速繁殖；其次，熱分層形成會(huì)伴隨著水體底部厭氧，導(dǎo)致沉積物向上層水體釋放氨氮和磷，促進(jìn)藍(lán)藻繁殖. 此外有研究表明湖庫熱分層的周期性出現(xiàn)和消失會(huì)影響藻類演替，甚至發(fā)生藻類水華[38]，這與該研究水庫分層形成后10 d 左右引起藍(lán)藻水華一致，Bormans 等[39]也觀察到持續(xù)分層超過14 d 導(dǎo)致了長孢藻水華. 因此，該水庫水體分層觸發(fā)了藍(lán)藻水華.

溫度是影響藻類生長繁殖的重要因子，也調(diào)控著藻類代謝速率和細(xì)胞內(nèi)酶活性，從而影響藍(lán)藻群落組成[40]. 偽魚腥藻在各溫度帶均能檢出[41]，但其不耐受高光強(qiáng)[42-43]，因此分層期間(高光強(qiáng)、長日照)偽魚腥藻優(yōu)勢地位有所降低. 擬柱孢藻最適水溫為30~35 ℃[44]，線性擬合表明小尖頭藻比擬柱孢藻更適宜高溫環(huán)境，在柘林水庫和金沙河水庫[45-46]也有類似結(jié)論，因此研究期間偽魚腥藻優(yōu)勢地位逐漸向擬柱孢藻和小尖頭藻傾斜. 另一方面，水華期間水溫升高利于產(chǎn)柱孢藻毒素和麻痹性貝類毒素[35]的擬柱孢藻加速繁殖，從而抑制偽魚腥的快速生長.

磷作為藻類繁殖所必需的營養(yǎng)物質(zhì)，能夠影響其生長和群落組成. 該水庫水體TN 和TP 濃度超過水體富營養(yǎng)化的臨界濃度〔ρ(TN)=0.2 mg/L、ρ(TP)=0.02 mg/L〕[8]，為藍(lán)藻繁殖提供了充足的營養(yǎng)物質(zhì)，但水體TN 濃度約為2.0 mg/L，N/P 遠(yuǎn)大于16∶1(水體處于磷限制水平)[47]，因此耐受磷缺乏的偽魚腥藻能夠生長繁殖[48]. 此外研究表明，相比小尖頭藻，擬柱孢藻與磷濃度相關(guān)性更強(qiáng)，Kenesi 等[49-50]研究也觀察到擬柱孢藻對(duì)磷有很強(qiáng)的吸收能力且往往在高氮低磷的水體中成為優(yōu)勢種，因此磷濃度顯著影響該水庫藍(lán)藻水華過程.

3.3 調(diào)水過程對(duì)藍(lán)藻的影響

該水庫的動(dòng)態(tài)調(diào)水以水量調(diào)節(jié)為主，實(shí)際上調(diào)水不僅是一個(gè)復(fù)雜的水動(dòng)力變化過程，其攜帶的營養(yǎng)物質(zhì)也影響著藻類的生消過程[51]. 通過對(duì)比直接受調(diào)水影響區(qū)域(S2 采樣點(diǎn))和非直接受調(diào)水區(qū)域(S3 采樣點(diǎn))，發(fā)現(xiàn)S2 采樣點(diǎn)的環(huán)境因子對(duì)藍(lán)藻優(yōu)勢種變化解釋率比S3 采樣點(diǎn)偏低，這表明動(dòng)態(tài)調(diào)水過程對(duì)藍(lán)藻影響顯著.

S2 采樣點(diǎn)的RWCS 指數(shù)小于S3 采樣點(diǎn)，原因是動(dòng)態(tài)調(diào)水和出水過程使得水體水平和垂向摻混能力增強(qiáng)，進(jìn)而減弱分層狀態(tài). 此外，直接受調(diào)水影響區(qū)域換水周期較短，水體受太陽輻射作用相對(duì)較弱，表現(xiàn)為S2 采樣點(diǎn)表層水溫比S3 采樣點(diǎn)略低，因此水華前及水華初期S2 采樣點(diǎn)的藍(lán)藻密度比S3 采樣點(diǎn)低.隨后受降雨徑流影響，距離引水口較近的S2 采樣點(diǎn)TP 濃度大于S3 采樣點(diǎn)，表現(xiàn)為S2 采樣點(diǎn)水華后期優(yōu)勢藍(lán)藻密度顯著增大. 該研究顯示，TP 濃度與S2采樣點(diǎn)的優(yōu)勢藍(lán)藻具有更好的擬合度，這說明調(diào)水引起的磷營養(yǎng)物質(zhì)增加對(duì)優(yōu)勢藍(lán)藻生長繁殖起到了促進(jìn)作用.

4 結(jié)論

a) 調(diào)查期間，藍(lán)藻優(yōu)勢種主要有偽魚腥藻、擬柱孢藻和小尖頭藻3 種. 水華前偽魚腥藻占絕對(duì)優(yōu)勢，水華期間3 種藍(lán)藻快速繁殖且占比相對(duì)均衡，即偽魚腥藻的絕對(duì)優(yōu)勢地位向擬柱孢藻和小尖頭藻轉(zhuǎn)變.

b) 變差分解(VPA)和線性擬合結(jié)果表明，水體穩(wěn)定性指數(shù)(RWCS)、水溫(WT)和總磷(TP)是此次藍(lán)藻水華的主要驅(qū)動(dòng)因子.

c) 動(dòng)態(tài)調(diào)水不僅導(dǎo)致該水庫水體分層狀態(tài)減弱，而且使得水體營養(yǎng)物質(zhì)濃度產(chǎn)生變化，這都能夠影響藍(lán)藻的生消過程.