海洋變暖對魚類的影響研究進(jìn)展

張雨桐

（陜西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，陜西西安 710100）

近年來，空氣中人為排放的二氧化碳等溫室氣體含量迅速增加。研究表明，海洋存儲(chǔ)了全球變暖的90%以上的熱量，因而溫室氣體的增加被認(rèn)為是驅(qū)動(dòng)海洋變暖的主要原因[1]。海洋魚類多樣性高，是海洋食物網(wǎng)的中心環(huán)節(jié)，占據(jù)全球海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要位置。海水溫度是影響海洋魚類生理和生態(tài)的主要環(huán)境因子，海洋魚類盡管在進(jìn)化中形成了適應(yīng)環(huán)境變化的復(fù)雜生理生態(tài)學(xué)機(jī)制，但海洋逐漸變暖將對其產(chǎn)生不利影響[2]。海洋變暖會(huì)直接作用于海洋魚類個(gè)體的生理及行為，同時(shí)海洋變暖所引起的一系列海洋氣候變化和其他類群海洋生物對海洋魚類也會(huì)產(chǎn)生間接影響[3]。

目前關(guān)于海洋變暖對海洋生物資源影響的研究日益增多，多重環(huán)境脅迫因子的綜合效應(yīng)也逐漸引起研究者的關(guān)注，如KARNISKI[4]對氣候變暖影響紅海珊瑚礁魚死亡率的研究，P?RTNER 等[5]對氣候變化通過熱耐受性的氧限制影響魚類的研究，CLARK 等[6]對升溫可能會(huì)導(dǎo)致捕魚誘導(dǎo)的低性能表型的選擇研究等。然而，這些研究都較為零散，生態(tài)尺度較小，主要集中在魚類個(gè)體層次研究[2]，且考慮海洋變暖及人為因素的復(fù)合效應(yīng)的研究也相對較少。為此，本文綜述海洋變暖對海洋魚類的影響，以不利影響為主，梳理并總結(jié)多種非生物和生物影響因子及其相互作用，為未來預(yù)測魚類響應(yīng)海洋環(huán)境變化的趨勢、維護(hù)海洋生物多樣性及提升漁業(yè)資源可持續(xù)性等提供相關(guān)依據(jù)。

1 海洋變暖對海洋魚類生存環(huán)境的影響

根據(jù)2022 年聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(huì)（IPCC）發(fā)布的第六次評估報(bào)告（AR6），在2011—2020 年，全球平均海表溫度相比工業(yè)革命初期上升了0.88 ℃，海表等溫線已向極地地區(qū)顯著移動(dòng)[7]。海洋變暖從不同程度改變了海洋的理化性質(zhì)，導(dǎo)致海冰融化、海平面上升、溶解氧降低、營養(yǎng)鹽輸送減少，進(jìn)而引發(fā)一系列生物學(xué)效應(yīng)[3]。海洋魚類作為變溫水生生物，依賴于適宜的海洋溫度而進(jìn)行生理過程，且不同物種間存在差異。海洋環(huán)境的改變必然影響海洋魚類的生存能力，結(jié)果可能為適應(yīng)、遷移或滅亡。

海洋變暖導(dǎo)致海洋魚類棲息地的縮減或轉(zhuǎn)移，如在生活史中需要直接或間接依靠海冰存活的魚類。高緯度地區(qū)海冰融化是海洋變暖對海洋物理性質(zhì)的重要影響之一，其中極地地區(qū)對升溫的響應(yīng)最為敏感[8]，最明顯的特征是海冰覆蓋范圍和厚度的減少。自20 世紀(jì)70 年代末以來，北極海冰面積持續(xù)減少，2010—2019 年間夏季海冰面積比1979—1988 年間減少了2×106km2[7]。以極地鱈魚（Boreogadus saida）為例，海冰是極地鱈魚早期生命階段的產(chǎn)卵基質(zhì)、庇護(hù)所和覓食地，為其提供充足資源以供極地鱈魚生存[9]。海冰覆蓋減少使得其卵及幼魚極易受波浪運(yùn)動(dòng)、UV-B 輻射、視覺捕食者等影響，進(jìn)而導(dǎo)致幼魚補(bǔ)充量下降。

海洋變暖導(dǎo)致海水溶解氧濃度下降，是導(dǎo)致海洋魚類滅絕或遷移的首要原因[5]。一方面，海洋變暖導(dǎo)致海水中氧氣的溶解度降低；另一方面，海洋變暖加劇海洋層化，上層層結(jié)性增強(qiáng)，輸送到海洋深層的氧氣減少[10]。全球海洋平均溫度每上升1 ℃，將損失約24 mmol/kg 溶解氧[3]。溶解氧是海洋魚類獲得氧氣的主要來源[10]。研究表明，海洋低氧閾值大致在60 mmol/kg，許多海洋魚類不能在低于此值的環(huán)境中生存，遠(yuǎn)低于此值的溶解氧濃度對許多海洋魚類是致命的[11]。此外，生物個(gè)體生長取決于有氧范圍（圖1，圖中氧氣消耗量以100 g bw 計(jì)）[2]，是決定種群生長的關(guān)鍵參數(shù)[5]。隨著海洋溫度的上升，氧氣供給量與魚類合成代謝需氧量之間失衡，限制魚類有氧范圍，其溫度耐受能力減弱，不利于魚類的生長和發(fā)育，導(dǎo)致生存適宜度降低，種群衰退或發(fā)生遷移，進(jìn)而影響生物多樣性、群落組成和結(jié)構(gòu)及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定[2]。

圖1 魚類有氧范圍與溫度的關(guān)系[2]

2 海洋變暖對海洋魚類生理及行為的影響

2.1 生理代謝

溫度是影響海洋魚類代謝的重要環(huán)境因子之一，以下總結(jié)了海洋變暖對魚類代謝的影響。

（1）海洋變暖會(huì)改變魚類的有氧需求、基礎(chǔ)代謝率與能量分配。隨海水溫度的上升，魚類的靜息耗氧量增加，代謝速率呈先加快后減慢的變化趨勢。若超過其最適溫度范圍，代謝率會(huì)下降，熱耐受性也會(huì)減弱[2]。魚類的耐熱范圍在不同生命階段和不同緯度是不同的，其中幼魚及熱帶魚對溫度變化更敏感[12]。為降低基礎(chǔ)代謝消耗，部分魚類種群可能會(huì)暫時(shí)性遷移至溫度更低的水域[2]。由于基礎(chǔ)代謝率增加，海洋魚類需要權(quán)衡能量收支，通常以犧牲生長和生殖為代價(jià)。當(dāng)食物充足時(shí)，部分海洋魚類會(huì)減少對食物消化、吸收、同化的能量消耗或增大攝食量以維持每日能量收支平衡[13]。例如，一條藍(lán)帶血蝦虎魚（Lythrypnus dalli）在13 ℃時(shí)每天攝食188 只橈足類動(dòng)物，而同樣的一條藍(lán)帶血蝦虎魚在20 ℃時(shí)每天需攝食453 只橈足類動(dòng)物[14]。

（2）調(diào)整代謝途徑。研究表明，海洋變暖可能使某些海洋魚類的能量代謝從儲(chǔ)存脂肪轉(zhuǎn)化為合成碳水化合物（圖2）。例如，南極鱈（Pachycara brachycephalum）在能對其造成高溫脅迫的5 ℃下養(yǎng)殖6 周后，其磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶活力和細(xì)胞色素C 氧化酶活力分別提高40%和90%，而檸檬酸合酶活力降低20%，說明更多的能量以碳水化合物的形式儲(chǔ)存起來，以產(chǎn)生大量ATP 供細(xì)胞修復(fù)高溫導(dǎo)致的損傷[15]。此外，海洋變暖還會(huì)影響魚類基因表達(dá)水平。研究表明，海洋魚類受到高溫脅迫后，與有氧代謝、氧化還原酶活性、免疫和細(xì)胞應(yīng)激反應(yīng)相關(guān)的基因表達(dá)上調(diào)[16]，如Hsp70 和Hsp90 等分子伴侶基因、p38 促分裂原活化的蛋白激酶和c-Jun 氨基端激酶等脅迫反應(yīng)相關(guān)蛋白基因[3]。在不同生命階段和組織類型，有不同的分子機(jī)制被激活以補(bǔ)償升溫的影響，最后體型小型化。研究表明，隨海洋溫度上升，某些魚類體型趨向變小，因?yàn)檩^小的魚類往往更耐受升溫引起的低氧水平，容易保持氧氣的收支平衡，僅需較小的能量即能生存，具有生理優(yōu)勢[17]。預(yù)測未來由于海洋變暖將使得小體型魚種代替大體型魚種。據(jù)估計(jì)，到2050年魚類集合平均最大體重將減少14%～24%[2]。

圖2 三大營養(yǎng)物質(zhì)代謝與能量的關(guān)系

2.2 繁殖、捕食與避敵行為

溫度是影響魚類繁殖的重要環(huán)境因子之一，魚類繁殖的溫度接受范圍狹窄，若超過此熱窗口，繁殖行為將迅速減少，也可能完全停止。海洋變暖可作用在魚類不同生活史階段，影響不同相關(guān)生殖指數(shù)及性狀，包括配子、交配、產(chǎn)卵、孵化、發(fā)育等多個(gè)過程（圖3）[18]。魚類的生殖活動(dòng)是由下丘腦—垂體—性腺軸（HPG 軸）產(chǎn)生的多種激素及類固醇進(jìn)行分級調(diào)控。然而，升溫可通過改變激素的合成、結(jié)構(gòu)及功能來抑制HPG 軸的作用，進(jìn)而損害特定的生殖過程，直接導(dǎo)致后代存活率的下降。例如，已知17β-雌二醇（E2）對雌魚的卵黃產(chǎn)生和卵母細(xì)胞成熟具有重要作用，關(guān)于溫度及酸化對黑雙鋸魚（Amphiprion melanopus）繁殖過程的潛在生理機(jī)制的研究表明，高溫抑制催化睪酮轉(zhuǎn)化為E2的CYP19 芳香化酶活性，導(dǎo)致E2合成下降，卵黃產(chǎn)生和卵母細(xì)胞成熟的減少，直接降低雌性的繁殖能力[18]。

升溫除從激素水平調(diào)控繁殖外，還可從交配行為及產(chǎn)卵分布兩個(gè)宏觀角度影響魚類個(gè)體繁殖力及種群適合度。一方面，升溫環(huán)境下由于代謝耗能增加，某些魚類在交配時(shí)用于追逐雌性的時(shí)間和交配次數(shù)都減少，或需要更多的能量投資以維持正常交配水平[19]。受升溫及水濁度增加交互作用，魚類體型大小也影響配偶選擇。在較高水溫下小型雄性交配成功率增加，這可能與其更少的能量用于代謝而更多的能量用于求偶和交配有關(guān)。另一方面，海洋變暖可使溫度提前達(dá)到適宜魚類產(chǎn)卵的范圍，或?yàn)楸苊夥趸笃谧哟赡苊媾R的代謝崩潰，出現(xiàn)魚類的產(chǎn)卵時(shí)間提前、產(chǎn)卵分布向溫度更低的海域移動(dòng)等現(xiàn)象。研究表明，在1992—2013 年，大西洋鯖魚（Scomber scombrus）的產(chǎn)卵活動(dòng)以每10 年（15.9±0.9）km 的速度向北移動(dòng)[20]。高溫致使胚胎中孵化酶失活及代謝紊亂，造成多種畸形，孵化率降低，且伴隨耗能增加，仔魚自身營養(yǎng)物質(zhì)消耗越快、越早發(fā)育，當(dāng)其需依靠外源性營養(yǎng)且攝入不足時(shí)，仔魚只會(huì)越早死亡[21]。

海洋變暖不利于部分海洋魚類的捕食及避敵行為，會(huì)影響魚類的游泳性能和活動(dòng)模式，若超出最適溫度范圍，由于能量限制，魚類爆發(fā)游泳速度減慢、游泳距離縮短且休息時(shí)間延長[22]。同時(shí)，在受海洋變暖引起的缺氧環(huán)境下，魚類代謝耗能增加，用于消化食物的能量不足，且消化酶活性降低，導(dǎo)致食欲減退。這些因素不僅導(dǎo)致魚類的攝食量、捕食成功率、捕食效率明顯降低[23]，而且影響逃跑速度、反應(yīng)時(shí)間、方向性等，增大了被捕食的風(fēng)險(xiǎn)。例如，板鰓魚類胚胎的凍結(jié)反應(yīng)被認(rèn)為是一種逃避捕食者的行為，研究發(fā)現(xiàn)海洋升溫導(dǎo)致凍結(jié)反應(yīng)時(shí)間縮短，該行為持續(xù)時(shí)間的減少可能會(huì)提高板鰓魚類胚胎死亡率[24]。升溫也被證明會(huì)增加海洋魚類的膽量，尤其在缺乏食物時(shí)會(huì)加劇冒險(xiǎn)行為[22]。

3 海洋變暖對海洋魚類的生態(tài)效應(yīng)

3.1 種群大小、空間分布與生物入侵

生物個(gè)體生長是決定種群增長的一個(gè)關(guān)鍵參數(shù)，若海洋變暖對魚類個(gè)體造成脅迫，那也必將影響到種群的可延續(xù)性乃至更高營養(yǎng)層次的穩(wěn)定性。正如上文所述，無論是卵、仔魚還是成魚，升溫對其棲息環(huán)境、新陳代謝、能量收支、生長發(fā)育、運(yùn)動(dòng)性能、繁殖力、反捕食行為等的不利變化都將直接作用在種群的出生率、存活率及死亡率上，進(jìn)而決定種群總量及補(bǔ)充量。研究表明，海洋變暖后冷水性魚類的種群密度和數(shù)量都有所降低，尤其是熱耐受范圍非常有限的魚類，如已在極窄低溫范圍內(nèi)生存1 500 萬年以上的南極魚（Patagonotothen ramsayi）在遺傳水平上適應(yīng)海洋變暖的可能性很小，一旦達(dá)到其生理耐受極限，它們將面臨滅亡[3]。溫度是影響性別決定的重要環(huán)境因素之一，尤其在關(guān)鍵發(fā)育階段的升溫會(huì)導(dǎo)致某些物種的性比發(fā)生偏差，可通過影響性別決定相關(guān)基因的表達(dá)、促性腺激素的分泌以及性腺、生殖細(xì)胞和類固醇激素的代謝等[21]，進(jìn)而導(dǎo)致性比偏離1 ∶1，且大多向雌性傾斜。研究表明，溫度上升1 ～2 ℃，就可以使雌雄比從1 ∶1 上升至3 ∶1[25]。

作為變溫動(dòng)物，為維持體內(nèi)適宜溫度，海洋魚類會(huì)隨水溫日變化或季節(jié)變化而發(fā)生短期且局部的遷移。然而，全球氣候變化下的海洋變暖可能導(dǎo)致魚類發(fā)生不可逆的遷移。經(jīng)長期數(shù)據(jù)監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，目前海水升溫正改變著魚類生物地理分布的重新分配或范圍變化，并可能形成新的種間關(guān)系，甚至造成熱適應(yīng)能力較強(qiáng)物種的生物入侵。海洋魚類分布區(qū)域的遷移方向包括向高緯度及向深水區(qū)，AR6 指出自19 世紀(jì)60 年代以來海洋物種平均以43.7 ～74.7 km/10a 的速度向極地移動(dòng)[7]。事實(shí)上，已經(jīng)有超過365 種熱帶珊瑚礁魚類正在以26 km/10a 的速度向高緯度海域擴(kuò)大其范圍[26]，因?yàn)樵S多熱帶魚類所處緯度的最高溫度已經(jīng)臨近其最適溫度。對于宜居環(huán)境十分有限的海洋魚類而言，隨海洋層化增強(qiáng)，上層海洋等溫線下移，它們只能向更深層海域遷移以降低基礎(chǔ)代謝，然而它們還可能面臨深海低氧區(qū)擴(kuò)大的威脅[27]。海洋變暖引起的種群遷移導(dǎo)致外來物種入侵的頻繁發(fā)生，研究較多的是某些熱帶珊瑚礁關(guān)鍵草食性魚類向溫帶海域的入侵，如兔子魚（Macropodus opercularis）及刺尾魚屬（Acanthurussp.）的部分物種等[2]。在資源充足且被捕食壓力小的情況下，熱帶草食性魚類的種群規(guī)模迅速擴(kuò)大，其較高的啃食速率嚴(yán)重破壞了當(dāng)?shù)亟洞笮秃Ｔ辶郑胸S富的魚類多樣性銳減，取而代之成為優(yōu)勢種。

3.2 群落組成、食物網(wǎng)功能及生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力

群落是多種生物種群的集合，魚類種群的變動(dòng)可能引起群落組成及結(jié)構(gòu)的變化，更有可能對生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、結(jié)構(gòu)及服務(wù)功能造成不利影響。在海洋變暖及人為活動(dòng)共同影響下，魚類群落組成可能呈現(xiàn)明顯的優(yōu)勢種更替現(xiàn)象，群落內(nèi)物種多樣性降低，且群落結(jié)構(gòu)正在向簡單化演變[12]。例如，自20 世紀(jì)末以來，大亞灣夏季魚類群落組成從以中上層大型經(jīng)濟(jì)魚類為主，如烏鯧（Parastromateus niger）等，轉(zhuǎn)變?yōu)橐缘讓有⌒偷椭掉~類為主，如黃斑藍(lán)子魚（Siganus canaliculatus）等[28]，這種變化不利于海洋漁業(yè)捕撈，影響漁業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展。由于暖水性魚類向高緯度地區(qū)的遷移，在高緯度地區(qū)的捕撈優(yōu)勢種逐漸傾向于這些暖水性物種。例如，在1967—2011 年，印度洋、大西洋及西太平洋的亞熱帶海域中熱帶金槍魚的捕獲量逐年增加[29]。

海洋變暖在個(gè)體尺度上對魚類代謝率及生長的影響，將會(huì)傳遞到群落層次，影響食物網(wǎng)生物量流動(dòng)，主要以營養(yǎng)轉(zhuǎn)移效率（TTE）和生物量停留時(shí)間（BRT）來定量表示。3 種地球系統(tǒng)模型預(yù)測顯示，2010—2100 年間沿海水域的平均TTE 將從7.7%下降到7.2%，營養(yǎng)水平2 ～4 級的平均BRT 預(yù)計(jì)將從2.7 年下降到2.3 年[30]，到2100 年海洋升溫預(yù)計(jì)將使全球海洋向速度更快、效率更低的生物量轉(zhuǎn)移，極地生態(tài)系統(tǒng)的變化尤其劇烈[30]。在海洋升溫環(huán)境下，由短壽命、生長快、成熟早的魚類為主導(dǎo)的群落將導(dǎo)致更快和更低效率的生物量轉(zhuǎn)移，這將會(huì)嚴(yán)重影響全球漁業(yè)的捕撈潛力。

海洋初級生產(chǎn)力是初級魚類消費(fèi)者的直接能量來源，經(jīng)食物鏈、食物網(wǎng)傳遞給更高營養(yǎng)級，以發(fā)揮海洋生態(tài)系統(tǒng)的功能。海洋初級生產(chǎn)力的基礎(chǔ)是海水營養(yǎng)鹽，它是海洋浮游植物生長繁殖的必需物。目前海洋變暖和層化加強(qiáng)限制了營養(yǎng)鹽的垂直流動(dòng)，向浮游植物的輸送減少，進(jìn)而限制海洋初級生產(chǎn)力。此外，浮游植物棲息地受海洋變暖的威脅日益顯著，如紅樹林、海草床、海藻場等“藍(lán)碳”主要儲(chǔ)存地的喪失，會(huì)導(dǎo)致浮游植物多樣性嚴(yán)重受損。研究表明，1998—2018年，全球浮游植物初級生產(chǎn)力整體呈下降趨勢[7]，將進(jìn)一步影響到食物網(wǎng)運(yùn)轉(zhuǎn)、能量流動(dòng)及生態(tài)系統(tǒng)的交互作用等。數(shù)據(jù)顯示，自1999 年以來，在全球變暖作用下，海洋生產(chǎn)力以平均190 t/年的速度持續(xù)降低；由于魚類代謝率上升，生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)對有機(jī)碳的呼吸消費(fèi)總量增加，尤其是深海生態(tài)系統(tǒng)，這也將加劇深海區(qū)域的缺氧狀況；溫度每上升2 ～6 ℃，海洋表層無機(jī)碳含量可能下降31%[3]。以上意味著某些海洋生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力的來源正在不斷減少，而消耗在持續(xù)增加，總初級生產(chǎn)力呈下降趨勢，導(dǎo)致能量向高營養(yǎng)級的傳遞也在減少，威脅生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性及生物多樣性。

4 展望

綜上所述，海洋變暖對海洋魚類造成許多不利影響，幾乎覆蓋生物組織所有水平和多個(gè)生活史階段，涉及生理過程、個(gè)體行為、種群特征、群落結(jié)構(gòu)及生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)功能。不同魚類對海洋變暖的敏感性不同，因而其應(yīng)對策略具有差異性。部分物種選擇遷移，具有較強(qiáng)抵抗力的物種能夠適應(yīng)，而溫度耐受范圍極窄的物種可能瀕臨滅絕。同時(shí)，海洋變暖導(dǎo)致的負(fù)面影響在全球范圍內(nèi)呈不均勻分布，彈性較差的生態(tài)系統(tǒng)受影響更大，尤其是極地、珊瑚礁、藍(lán)碳、近海及深海等生態(tài)系統(tǒng)，因而棲居其中的魚類可能遭受更大的威脅。海洋變暖對魚類的多種影響存在關(guān)聯(lián)性，不同生命結(jié)構(gòu)層次間可相互傳遞，本文指出關(guān)聯(lián)較強(qiáng)的重要環(huán)節(jié)，可為進(jìn)一步解釋魚類如何響應(yīng)海洋變暖提供依據(jù)。

在全球氣候變化背景下，海洋變暖對魚類的威脅仍在繼續(xù)，未來全球海洋生態(tài)系統(tǒng)可能面臨更大風(fēng)險(xiǎn)，因此必須進(jìn)一步采取應(yīng)對措施。（1）深入探究不同魚類應(yīng)對海洋變暖的響應(yīng)機(jī)制，考慮大尺度、長周期、多生命層次，以補(bǔ)充相關(guān)研究資料；（2）關(guān)注多脅迫因子對海洋魚類的復(fù)合效應(yīng)，未來海洋酸化、缺氧、分層加劇等因素的綜合作用可能比單因素影響更復(fù)雜；（3）加強(qiáng)海洋環(huán)境監(jiān)測及預(yù)測模型研究，精準(zhǔn)預(yù)測未來魚類種群及全球氣候變化趨勢等；（4）減少人為干擾，加強(qiáng)生態(tài)保護(hù)及修復(fù)，以降低海洋環(huán)境惡化加劇不當(dāng)人為活動(dòng)導(dǎo)致的生態(tài)后果的可能性。