植物乳桿菌L15對過度運動引起大鼠骨骼肌損傷的改善作用

賈前生，左 峰

（1.黑龍江八一農(nóng)墾大學體育教研部，黑龍江 大慶 163319；2.黑龍江八一農(nóng)墾大學食品學院，黑龍江 大慶 163319）

骨骼肌是人體最大的器官之一，約占人體質(zhì)量的40%～50%[1-2]。骨骼肌對維持全身能量平衡和日?；顒悠鸬街匾淖饔谩９趋兰【哂休^高的再生能力，骨骼肌內(nèi)的分子信號通路可以促進成肌細胞的活化、增殖和分化[3]。適度體育活動對人體有多方面的有益作用，對骨骼肌的有益作用主要包括增加線粒體的功能、參與代謝途徑酶的活性和糖原在肌肉中的儲存。然而，過度運動會增加肌肉對氧氣和營養(yǎng)物質(zhì)的需求，此外，長期惡化的腸道血液灌注已被證明可引起暫時性缺血，導致黏膜功能障礙及腸通透性增加[4]。研究表明，職業(yè)運動員的過度運動可能會破壞腸道菌群的穩(wěn)態(tài)[5]，引起條件致病菌的豐度增加，如胃鏈球菌、葡萄球菌、嗜酸鏈球菌、酸胺球菌等，抗炎細菌的豐度減少，如擬桿菌、糞桿菌等[6]。腸屏障通透性增加會導致條件致病菌和其產(chǎn)生的毒素進入血液循環(huán)，引起氧化應激升高和炎癥反應的加劇，從而造成分解代謝的加劇，肌肉功能的惡化[7]。因此，從腸-肌軸角度，維持腸道菌群平衡對緩解過度運動引起的肌肉損傷至關重要。

益生菌是一種定植于腸道對宿主健康有益的活的微生物[8]。大量研究表明，益生菌具有多種生物學效應，如提高胰島素敏感性、誘導癌細胞凋亡、抗高血壓、降膽固醇、抗炎、抗菌和抗氧化等[9-12]。近年來，越來越多的研究表明益生菌具有調(diào)節(jié)腸道菌群的作用，進而通過腸-肌軸改善肌肉質(zhì)量[13]。在動物水平上，ünsal等研究表明益生菌產(chǎn)品VSL#3可以改善游泳訓練引起的大鼠肌肉氧化應激的狀態(tài)[14]。Chen Yimin等研究表明補充植物乳桿菌TWK10可以提高運動能力，增加肌肉質(zhì)量[15]。Storelli等研究表明植物乳桿菌可以提高肌肉合成代謝[16]。在人體水平上，Huang等研究發(fā)現(xiàn)植物乳桿菌PS128可以通過調(diào)節(jié)腸道菌群提高鐵人三項運動員的抗氧化能力和抗炎能力[17]。J?ger等研究發(fā)現(xiàn)嗜熱鏈球菌P4和短雙歧桿菌BR03可以緩解炎癥狀態(tài)并增強肌肉訓練適應[18]。

前期研究表明植物乳桿菌L15具有改善炎癥反應和氧化應激的作用[19]，因此，本研究進一步探討植物乳桿菌L15對過度運動引起的大鼠骨骼肌損傷的作用。首先研究植物乳桿菌L15對大鼠體質(zhì)量、腸道通透性、骨骼肌中脂多糖（lipopolysaccharide，LPS）含量的影響；隨后檢測抗氧化相關指標及核轉(zhuǎn)錄因子紅系2相關因子2（nuclear factor-erythroid 2-related factor 2，Nrf2）信號通路相關基因表達水平的變化；最后檢測細胞因子及核因子（nuclear factor，NF）-κB信號通路相關基因表達水平的變化，進而系統(tǒng)地評價植物乳桿菌L15改善過度運動引起的大鼠骨骼肌損傷的作用，為開發(fā)緩解過度運動引起的肌肉損傷的保健品和藥品提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 動物、材料與試劑

48 只SPF級雄性SD大鼠（體質(zhì)量180～220 g）購自北京維通利華實驗動物技術有限公司，使用許可證號：SYXK（京）2022-0052。

植物乳桿菌L15分離自甘肅省傳統(tǒng)牦牛酸奶，由東北農(nóng)業(yè)大學食品學院惠贈。

超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、谷胱甘肽過氧化物酶（glutathione peroxidase，GSH-Px）、總抗氧化能力（total antioxidant capacity，T-AOC）、丙二醛（malondialdehyde，MDA）、D-乳酸試劑盒及白細胞介素（interleukin，IL）-6、IL-1β、IL-10和腫瘤壞死因子（tumor necrosis factor，TNF）-α試劑盒 南京建成生物有限公司；LPS試劑盒 上海澤葉生物科技有限公司；二胺氧化酶試劑盒 上海臻科生物科技有限公司；RNA提取試劑盒 天根生化科技（北京）有限公司；實時熒光定量聚合酶鏈式反應（quantitative realtime polymerase chain reaction，qPCR）試劑盒 普洛麥格（北京）生物技術有限公司；其他試劑均為分析純，購于上海國藥集團。

1.2 儀器與設備

DHP-9272型電熱恒溫培養(yǎng)箱 上海一恒科技有限公司；LDZF-50KB-II立式蒸汽滅菌器 上海申安醫(yī)療器械廠；TGL-16G離心機 上海安亭科技儀器廠；超低溫冰箱 青島海爾集團；Model 680型酶標儀 美國Beckman公司；7500 qPCR儀 美國Applied Biosystems公司。

1.3 方法

1.3.1 動物分組與飼養(yǎng)

48 只SPF級雄性SD大鼠自由飲食和飲水，飼養(yǎng)室溫為（22±2）℃，相對濕度為（45±5）%，明暗交替12 h，經(jīng)過1 周的適應性飼養(yǎng)，隨機分為4 組（每組12 只）：安靜對照組、運動對照組、安靜給菌組和運動給菌組。每天訓練前30 min灌胃1 次，其中安靜給藥組和運動給藥組每天灌胃0.2 mL 3×108CFU的植物乳桿菌L15；安靜對照組和運動對照組灌胃等體積生理鹽水，每天1 次，連續(xù)灌胃6 周。運動對照組和運動給菌組按照Bedford方案進行運動訓練[20-21]，跑臺運動速率為19.3 m/min，跑臺坡度為5°，大鼠保持此強度運動至力竭，每天訓練1 次，6 d/周，共訓練6 周，期間記錄各組大鼠體質(zhì)量增加量。動物實驗按照黑龍江八一農(nóng)墾大學科學技術倫理委員會相關要求執(zhí)行。

1.3.2 樣品收集

取血后，靜置2 h，以3 000×g離心20 min，收集血清，置于－80 ℃冰箱中保存，用于后續(xù)實驗。在無菌環(huán)境下，解剖大鼠，取大鼠雙側(cè)比目魚肌，清洗后置于凍存管中并立即保存在－80 ℃冰箱中，用于后續(xù)實驗。

1.3.3 股外側(cè)肌病理學觀察

取大鼠股外側(cè)肌組織，體積分數(shù)4%甲醛溶液固定組織，石蠟包埋切片，經(jīng)二甲苯脫蠟后染色，用于股外側(cè)肌病理評估，光學顯微鏡下觀察大鼠股外側(cè)肌組織病理學變化。

1.3.4 腸道通透性指標測定

針對大鼠血清樣本，采用酶聯(lián)免疫吸附試劑盒檢測D-乳酸和二胺氧化酶水平。

1.3.5 大鼠骨骼肌中LPS水平的測定

針對大鼠骨骼肌樣本，采用ELISA試劑盒測定大鼠骨骼肌中LPS水平。

1.3.6 大鼠骨骼肌組織抗氧化相關指標的測定

針對大鼠骨骼肌樣本，按照試劑盒檢測方法檢測SOD、GSH-Px、T-AOC、MDA水平。

1.3.7 大鼠骨骼肌組織中細胞因子水平的測定

參照Shi Jialu等[22]的方法測定大鼠骨骼肌組織中細胞因子水平，將骨骼肌組織勻漿并在4 ℃下離心10 min獲得上清液，使用酶聯(lián)免疫吸附試劑盒測定上清液中TNF-α、IL-1β、IL-6和IL-10的質(zhì)量濃度。

1.3.8 大鼠相關基因mRNA表達水平的測定

從－80 ℃冰箱中取出大鼠骨骼肌，提取RNA，使用GoScriptTMReverse Transcription Mix試劑盒按照說明書進行逆轉(zhuǎn)錄獲得cDNA。依照GoTaq?qPCR Master Mix試劑盒按照說明書，利用7500 qPCR系統(tǒng)進行qPCR，具體引物設計見表1，使用管家基因（β-actin）進行歸一化，數(shù)據(jù)采用2－ΔΔCt方法分析。

表1 qPCR引物序列的設計Table 1 Primer sequences used for quantitative real-time polymerase chain reaction (qPCR)

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

實驗結(jié)果采用平均值±標準差表示，并采用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件對過度運動與益生菌間的交互效應進行雙因素方差檢驗，并采用Duncan方法分析數(shù)據(jù)的差異顯著性。P＜0.05為差異顯著，采用Graph pad軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物乳桿菌L15對大鼠體質(zhì)量增加量的影響

如圖1所示，雙因素方差分析結(jié)果顯示過度運動對體質(zhì)量增加具有主效應（P＜0.05），植物乳桿菌L15對體質(zhì)量增加主效應不顯著（P＞0.05），且二者無交互效應（P＞0.05）；6 周跑臺運動后，相比于安靜對照組，運動對照組大鼠的體質(zhì)量增加量顯著下降（P＜0.05），在大鼠過度運動期間補充植物乳桿菌L15，與運動對照組相比，運動給菌組大鼠的體質(zhì)量增加量顯著增加（P＜0.05）。這表明植物乳桿菌L15可以提高體質(zhì)量。

圖1 植物乳桿菌L15對大鼠體質(zhì)量增加量的影響Fig.1 Effect of L.plantarum L15 supplementation on body mass gain of rats

2.2 植物乳桿菌L15對大鼠股外側(cè)肌組織病理學的影響

從圖2可觀察到，安靜對照組和安靜給菌組肌細胞多個細胞核位于細胞邊緣，細胞之間排列緊密，肌束間間隙未見增大，肌纖維形態(tài)正常，未見溶解、斷裂；組織內(nèi)未見壞死、水腫、炎癥、出血等病理性變化，形態(tài)結(jié)構正常。運動對照組部分肌纖維斷裂、溶解，肌纖維間間隙明顯增大，組織細胞排列輕度疏松，部分肌纖維間隙內(nèi)可見大量炎性細胞彌漫性浸潤，這表明過度運動引起骨骼肌損傷，模型構建成功。運動給菌組視野中可見少量肌纖維斷裂、溶解，肌纖維間隙輕度增大，組織排列輕度疏松，部分肌纖維間隙可見炎性細胞彌散性浸潤，組織內(nèi)未見出血、水腫等病理性改變，與運動對照組相比，組織病理學變化明顯減輕。這表明植物乳桿菌L15可以改善過度運動引起的大鼠股外側(cè)肌組織病理學變化。

圖2 大鼠股外側(cè)肌組織病理學觀察結(jié)果Fig.2 Histopathologic images of vastus lateralis muscle of rats in different groups

2.3 植物乳桿菌L15對大鼠腸道通透性的影響

如圖3A所示，過度運動和植物乳桿菌L15對血清中D-乳酸含量均具有主效應（P＜0.05），且二者間存在交互效應（P＜0.05）；6 周跑臺運動后，相比于安靜對照組，運動對照組大鼠血清中D-乳酸濃度極顯著上升（P＜0.01）；在大鼠過度運動期間補充植物乳桿菌L15，與運動對照組相比，運動給菌組大鼠血清中D-乳酸濃度極顯著降低（P＜0.01）。如圖3B所示，過度運動對血清中二胺氧化酶活力具有主效應（P＜0.05），植物乳桿菌L15對二胺氧化酶活力主效應不顯著（P＞0.05），且二者無交互效應（P＞0.05）；6 周跑臺運動后，相比于安靜對照組，運動對照組大鼠血清中二胺氧化酶活力顯著上升（P＜0.05）；在大鼠過度運動期間補充植物乳桿菌L15，與運動對照組相比，運動給菌組大鼠血清中二胺氧化酶活力降低，但差異不顯著（P＞0.05）。這表明植物乳桿菌L15可以通過降低腸道通透性進而緩解骨骼肌損傷。

圖3 植物乳桿菌L15對大鼠腸道通透性相關指標的影響Fig.3 Effect of L.plantarum L15 supplementation on indicators of intestinal permeability in rats

2.4 植物乳桿菌L15對大鼠骨骼肌中LPS水平的影響

如圖4所示，過度運動和植物乳桿菌L15對骨骼肌中LPS水平均具有主效應（P＜0.05），且二者間存在交互效應（P＜0.05）；6 周跑臺運動后，相比于安靜對照組，運動對照組大鼠骨骼肌中LPS水平極顯著上升（P＜0.01），在大鼠過度運動期間補充植物乳桿菌L15，與運動對照組相比，運動給菌組大鼠骨骼肌中LPS水平極顯著降低（P＜0.01）。以上結(jié)果表明植物乳桿菌L15可以通過降低LPS水平緩解骨骼肌損傷。

圖4 植物乳桿菌L15對大鼠骨骼肌中LPS水平的影響Fig.4 Effect of L.plantarum L15 supplementation on LPS content in skeletal muscle of rats

2.5 植物乳桿菌L15對大鼠骨骼肌氧化應激指標的影響

如圖5所示，過度運動對SOD活力、GSH-Px活力、T-AOC和MDA水平具有主效應（P＜0.01），植物乳桿菌L15對SOD活力、GSH-Px活力和MDA水平主效應不顯著（P＞0.05），而對T-AOC具有主效應（P＜0.05）。6 周跑臺運動后，相比于安靜對照組，運動對照組大鼠骨骼肌中SOD活力、GSH-Px活力和T-AOC極顯著下降（P＜0.01）；在大鼠過度運動期間補充植物乳桿菌L15，與運動對照組相比，運動給菌組大鼠骨骼肌中SOD活力、GSH-Px活力和T-AOC顯著或極顯著增加（P＜0.05、P＜0.01）。6 周跑臺運動后，相比于安靜對照組，運動對照組大鼠骨骼肌中MDA水平顯著上升（P＜0.05），在大鼠過度運動期間補充植物乳桿菌L15，與運動對照組相比，運動給菌組大鼠骨骼肌中MDA水平顯著下降（P＜0.05）。以上結(jié)果表明植物乳桿菌L15可以通過改善抗氧化指標緩解骨骼肌損傷。

圖5 植物乳桿菌L15對大鼠骨骼肌氧化應激指標的影響Fig.5 Effect of L.plantarum L15 supplementation on indicators of oxidative stress in skeletal muscle of rats

2.6 植物乳桿菌L15對大鼠Nrf2信號通路相關基因表達的影響

如圖6所示，雙因素方差分析顯示過度運動和植物乳桿菌L15對骨骼肌中Nrf2、HO-1和NQO1表達水平均具有主效應（P＜0.05），二者之間不存在交互效應（P＞0.05）；6 周跑臺運動后，相比于安靜對照組，運動對照組大鼠骨骼肌中Nrf2、HO-1和NQO1的表達水平均顯著下降（P＜0.01）；在大鼠過度運動期間補充植物乳桿菌L15，與運動對照組相比，運動給菌組大鼠骨骼肌中Nrf2、HO-1和NQO1的表達水平顯著或極顯著上升（P＜0.05、P＜0.01）。以上結(jié)果表明植物乳桿菌L15可以通過調(diào)節(jié)Nrf2信號通路相關基因的mRNA表達水平進而緩解骨骼肌氧化應激。

圖6 植物乳桿菌L15對大鼠骨骼肌Nrf2信號通路相關基因表達水平的影響Fig.6 Effect of L.plantarum L15 supplementation on mRNA expression levels of genes related to Nrf2 signaling pathway in skeletal muscle of rats

2.7 植物乳桿菌L15對大鼠骨骼肌炎癥細胞因子的影響

如圖7所示，過度運動對骨骼肌中TNF-α、IL-1β、IL-6和IL-10水平均具有主效應（P＜0.05），植物乳桿菌L15對骨骼肌中TNF-α和IL-6水平主效應顯著（P＜0.05），而對IL-1β和IL-10水平主效應不顯著（P＞0.05）。6 周跑臺運動后，相比于安靜對照組，運動對照組大鼠骨骼肌中TNF-α、IL-1β和IL-6水平極顯著上升（P＜0.01）；在大鼠過度運動期間補充植物乳桿菌L15，與運動對照組相比，運動給菌組大鼠骨骼肌中TNF-α、IL-1β和IL-6水平顯著或極顯著降低（P＜0.05、P＜0.01）。6 周跑臺運動后，相比于安靜對照組，運動對照組大鼠骨骼肌中IL-10水平極顯著下降（P＜0.01），在大鼠過度運動期間補充植物乳桿菌L15，與運動對照組相比，運動給菌組大鼠骨骼肌中IL-10水平顯著增加（P＜0.05）。以上結(jié)果表明植物乳桿菌L15可以通過調(diào)節(jié)炎癥細胞因子緩解骨骼肌炎癥。

圖7 植物乳桿菌L15對大鼠骨骼肌細胞因子水平的影響Fig.7 Effect of L.plantarum L15 supplementation on cytokine levels in skeletal muscle of rats

2.8 植物乳桿菌L15對大鼠NF-κB信號通路相關基因表達的影響

如圖8所示，過度運動對骨骼肌中TLR4、MyD88和NF-κB表達水平具有主效應（P＜0.05），植物乳桿菌L15對骨骼肌中TLR4表達水平主效應不顯著（P＞0.05），而對骨骼肌中MyD88和NF-κB表達水平主效應極顯著（P＜0.01）。6 周跑臺運動后，相比于安靜對照組，運動對照組大鼠骨骼肌中TLR4、MyD88和NF-κB表達水平極顯著上調(diào)（P＜0.01）；在大鼠過度運動期間補充植物乳桿菌L15，與運動對照組相比，運動給菌組大鼠骨骼肌中TLR4、MyD88和NF-κB表達水平均極顯著下調(diào)（P＜0.01）。以上結(jié)果表明植物乳桿菌L15可以通過調(diào)節(jié)TLR4/MyD88/NF-κB信號通路相關基因的mRNA表達水平進而緩解骨骼肌炎癥。

3 討論

腸道屏障受損時，D-乳酸作為細菌發(fā)酵的代謝產(chǎn)物通過受損腸黏膜會進入血液中，二胺氧化酶是腸黏膜上層絨毛細胞漿中具有高度活性的細胞內(nèi)酶，其活性可以反映腸黏膜上皮損傷的程度[23-24]。因此，本研究通過檢測D-乳酸和二胺氧化酶活力，判斷腸黏膜修復及評估腸道通透性改變情況。夏亞麗研究發(fā)現(xiàn)混合益生菌（乳雙歧桿菌V9、乳雙歧桿菌M8、鼠李糖乳桿菌M9、干酪乳桿菌Zhang、植物乳桿菌P-8）可以改善腸道屏障[25]，這表明植物乳桿菌L15可以通過降低腸道通透性進而緩解骨骼肌損傷。LPS從革蘭氏陰性菌細胞壁釋放到腸道中進入機體循環(huán)，可以導致骨骼肌發(fā)生炎癥反應[26-27]。Lim等研究表明清酒乳桿菌OK67可以抑制產(chǎn)LPS的腸道菌群以及誘導結(jié)腸緊密連接蛋白表達進而緩解高脂飲食引起的肝臟損傷[28]。

研究表明，LPS可以通過調(diào)節(jié)Nrf2信號通路進而引起骨骼肌發(fā)生氧化應激[29]。MDA不僅是脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物，而且是體內(nèi)氧化應激的可靠生物標志物[30]。SOD是清除超氧陰離子的關鍵酶，可以將超氧陰離子催化成過氧化氫，后者進一步轉(zhuǎn)化成水[31]。T-AOC是衡量生物體的綜合抗氧化能力的指標[32]。研究表明益生菌體內(nèi)和體外均具有一定抗氧化能力，并可能通過多種機制減少全身氧化應激[33]。Yi Ruokun等研究表明植物乳桿菌CQPC02可以緩解疲勞運動引起的氧化應激[34]。Huang等報道植物乳桿菌PS128可以改善高強度耐力訓練引起的氧化應激[35]。Nrf2在細胞核外與細胞漿蛋白伴侶分子解離，并轉(zhuǎn)運至細胞核內(nèi)，進入細胞核后與抗氧化反應元件結(jié)合，誘導下游各個II相解毒酶類和抗氧化酶類基因的表達，其中包括HO-1、NQO1合成途徑中的限速酶等[36-38]，從而緩解機體的氧化應激[39]。近年來，大量的研究均表明乳酸菌可通過調(diào)節(jié)Nrf2信號通路來緩解氧化應激損傷。Gao Dawei等通過流式細胞術檢測發(fā)現(xiàn)植物乳桿菌FC22可以通過提高Nrf2的表達量來緩解高脂飲食誘導的小鼠肝臟氧化損傷[40]。Yang Xin等利用qPCR檢測發(fā)現(xiàn)植物乳桿菌JM113可以通過提高Nrf2和HO-1基因表達水平來緩解脫氧雪腐鐮刀菌烯醇引起的雛雞氧化損傷[41]。Lin Xiangna等研究表明植物乳桿菌AR501可以通過上調(diào)Nrf2及其下游通路基因的表達改善D-半乳糖誘導的小鼠氧化應激狀態(tài)[42]。本研究發(fā)現(xiàn)植物乳桿菌L15可以通過調(diào)控Nrf2及其下游通路基因的表達緩解過度運動引起的大鼠骨骼肌氧化應激損傷。

研究表明LPS可以引起骨骼肌發(fā)生炎癥反應[43]。TNF-α是一種關鍵的促炎因子，可與多種細胞因子協(xié)同作用，進一步誘導體內(nèi)炎癥介質(zhì)的釋放。過量的IL-1β可促進其他炎癥因子的表達。IL-6是一種促炎因子，在炎癥反應和免疫調(diào)節(jié)過程中發(fā)揮重要作用。IL-10是一種抗炎因子，可抑制促炎因子的釋放，減少炎癥反應[44]。Lee等研究表明植物乳桿菌HY7715可以改善骨骼肌質(zhì)量，降低肌肉炎癥[45]。Bindels等發(fā)現(xiàn)恢復特定的乳酸菌水平可以減輕肌肉炎癥和降低肌肉萎縮標記物水平[46]。J?ger等研究發(fā)現(xiàn)嗜熱鏈球菌P4和短雙歧桿菌BR03可以緩解炎癥狀態(tài)并增強肌肉訓練適應[18]。研究表明急性運動可以激活大鼠骨骼肌NF-κB信號通路[47]。NF-κB是重要的信號通路之一，與炎癥發(fā)生密切相關[48-49]。在免疫及炎癥反應等多個生理及病理學過程中起到重要的調(diào)控的作用[50]。Wang Ning等研究表明Toll樣受體4（Toll-like receptors 4，TLR4）由LPS觸發(fā)，前者與慢性炎癥相關[51]，當受到LPS刺激后，LPS與受體TLR4結(jié)合，活化髓樣分化因子88（myeloid differentiation factor 88，MyD88）依賴途徑，促進核因子κB抑制因子（NF-kappa B inhibitor，IκB）降解，將功能亞基（P65）從復合物中釋放出來并進入細胞核，隨后功能亞基（P65）有序地調(diào)控促炎細胞因子等轉(zhuǎn)錄和翻譯過程，進而引發(fā)炎癥[52]。Yu Peng等研究表明植物乳桿菌L15可以通過調(diào)節(jié)NF-κB信號通路緩解LPS引起的潰瘍性結(jié)腸炎[19]。Dong Jiahuan等研究表明植物乳桿菌KLDS1.0386可以通過調(diào)節(jié)NF-κB信號通路緩解LPS引起的肝臟炎癥反應[53]。本研究發(fā)現(xiàn)植物乳桿菌L15可以通過調(diào)控NF-κB信號相關通路基因的表達緩解過度運動引起的大鼠骨骼肌炎癥反應。

4 結(jié)論

植物乳桿菌L15可以改善過度運動引起的大鼠股外側(cè)肌組織病理學變化，通過降低血清中D-乳酸和二胺氧化酶水平改善過度運動大鼠的腸道通透性，降低骨骼肌中LPS的水平，通過下調(diào)Nrf2及其下游基因的mRNA表達水平提高SOD、GSH-Px、T-AOC水平和降低MDA水平，通過下調(diào)TLR4、MyD88和NF-κB的mRNA表達水平降低促炎細胞因子（IL-6、IL-1β和TNF-α）和提高抗炎細胞因子（IL-10）的水平。