中國濱海濕地互花米草群落甲烷通量研究的綜述

魏思潔,王壽兵

(復旦大學環(huán)境科學與工程系,上海200433)

在全球氣候變暖與溫室氣體排放日益嚴峻的背景下,世界各國的碳中和愿景愈發(fā)強烈,生物固碳作為一種環(huán)境友好的提高生態(tài)系統碳吸收和儲存能力的方法受到廣泛關注[1]。在我國沿海地區(qū)廣泛繁殖和傳播的互花米草(Spartinaalterniflora)是原產于北美的根莖性多年生落葉C4植物,1979年被引入中國,用于控制海岸侵蝕和穩(wěn)定泥沙,其植株莖稈堅韌直立、根系發(fā)達[2],具有較高的凈光合作用速率[3],固碳作用顯著?；セ撞萃ㄟ^光合作用吸收CO2用于自身生長和繁殖的部分為凈初級生產力,即為固定的碳,但要估算互花米草凈碳匯功能大小,不僅要了解互花米草的固碳量,還需要知道互花米草除CO2以外的重要溫室氣體排放量。CH4的全球變暖潛力(global warming potential,GWP)是CO2的28～36倍[4],此外CH4在大氣層中還可能會參與一系列的化學反應[5-6],具有潛在的光化學污染風險,因此對互花米草CH4的排放規(guī)律和機制進行研究就尤為重要。本文全面收集和整理了關于我國濱海濕地互花米草群落CH4通量的文獻(圖1),比較分析了不同時空、潮水覆蓋和植被狀態(tài)下互花米草群落CH4通量的差異及原因,旨在了解我國互花米草群落CH4排放的總體特點和機制,為進一步評估互花米草在碳匯方面的潛能提供科學依據。

圖1 文獻篩選與研究流程圖Fig.1 Flow chart of literature selection and research

1 地區(qū)對互花米草群落CH4排放的影響

匯總文獻涉及的地區(qū)由南至北包括福建、浙江、上海、江蘇和山東等5個省(直轄市)。根據文獻數據得到上海小潮期間年均CH4通量為南匯31.20 mg/(m2·h)[7],崇明東灘(8.31±0.50)mg/(m2·h) (低潮灘)和(0.68±0.08)mg/(m2·h)(高潮灘)[8];福建鱔魚灘濕地和江蘇鹽城從漲潮前到落潮后整個過程的年均CH4通量分別為11.94 mg/(m2·h)[9-12]和0.19 mg/(m2·h)[13];浙江臺州7月無潮水淹沒時的CH4通量為5.88 mg/(m2·h)[14],杭州灣4—9月的CH4通量均值為1.59 mg/(m2·h)(潮水淹沒狀態(tài)未說明)[15];山東東營黃河口6—12月CH4通量均值為0.20 mg/(m2·h)(潮水淹沒狀態(tài)未說明)[16]。

由以上結果可知不同地區(qū)互花米草群落CH4排放無明顯規(guī)律且差異較大。濱海濕地CH4的排放主要包括CH4的產生、氧化和傳輸3個基本過程[17]。隨著研究地點的不同,土壤有機碳、土壤pH、電導率、鹽度、溫度、容量、含水率和水位等環(huán)境因子也都在發(fā)生變化,他們相互影響并對CH4的排放起到一個綜合調控的作用,其中很大部分是通過影響土壤中與CH4產生有關的微生物最終影響CH4的產生[18-19]。土壤底物是CH4產生的主要控制因子之一,底物中有較高的碳含量,土壤中豐富的有機質為產甲烷菌生成CH4提供了必要的物質基礎和厭氧環(huán)境[20]。產甲烷菌對土壤酸堿度相當敏感,在中性或微堿性條件下活性最高[21-23],而甲烷氧化菌的最適pH范圍為5.5～7.0[24-25],不同pH值下微生物活性不同,因此會導致CH4通量不同。電導率和鹽度與CH4通量呈負相關[26-28],鹽度上升通常伴隨硫酸鹽含量增加,硫酸鹽還原過程則改變了土壤碳礦化的途徑[29],從而抑制了CH4產生。溫度升高可通過增強土壤微生物活性促進CH4的排放速率與通量[30]。此外,水位變化可以影響土壤的通氣狀況,當水位較高時形成的CH4氣泡在上升過程中被氧化為CO2,從而降低了擴散到大氣中的CH4通量。

2 季節(jié)對互花米草群落CH4排放的影響

整理互花米草CH4通量最高和最低值出現的月份(表1),發(fā)現CH4通量最高值主要出現7、8月,最低值則主要出現在4月,季節(jié)通量總體呈現夏季最高、春冬較低的規(guī)律。

表1 互花米草群落甲烷通量最高和最低值出現月份Tab.1 Months of maximum and minimum methane fluxes occurred in S. alterniflora community

互花米草群落CH4通量季節(jié)規(guī)律明顯,可能受以下因素影響：① 溫度影響CH4的產生、氧化和排放,是控制CH4通量季節(jié)動態(tài)的因素之一。溫度可以影響產甲烷菌,在適宜的溫度范圍內,產甲烷菌的活性隨溫度升高而增強[34],夏季溫度較高更適宜產甲烷菌以及參與CH4發(fā)酵過程的其他微生物活動,此外土壤與大氣間氣體的交換速率在夏季也更快。② 光照條件也是影響CH4通量季節(jié)性變化的因素之一。有機質是產甲烷菌生成CH4的原料,光照則通過光合作用影響有機質的合成。夏季光照時間更長、強度更高,互花米草在夏季的光合作用更強[35],因此CH4產生更多。③ CH4排放與互花米草生物量之間呈顯著正相關[14]。夏季互花米草生長旺盛,具備較大的地上生物量,同時擁有更多可以將CH4從土壤排向大氣的導管?；セ撞莸厣喜糠衷诖杭緞傞_始生長,秋季開始枯萎,到冬季基本枯死,并且冬季土壤以及植被帶可能會被凍結,植物的生物生產、地上生物量和作為CH4排放的通道作用遠不及夏季,因此夏季CH4通量比其他季節(jié)更大。

3 互花米草群落CH4排放的日變化

開展CH4通量日變化情況的研究,有助于更好地分析環(huán)境因子在短時間內對CH4通量的控制作用。綜合已有文獻數據,發(fā)現互花米草CH4日通量處于不規(guī)則的波動中,但總體白天通量高于夜晚[7](圖2),同時未發(fā)現日通量出現最高和最低值的時間點有明顯規(guī)律(表2)。

表2 互花米草群落甲烷日通量最高和最低值出現時間Tab.2 Timing of maximum and minimum methane diurnal fluxes in S. alterniflora community

圖2 不同季節(jié)互花米草群落甲烷通量日變化(南匯,上海)[7]Fig.2 Diurnal variation of methane fluxes in S. alterniflora communities by seasons (Nanhui,Shanghai) [7]每月從左至右,白天時間為8：00、10：00、12：00;夜晚時間為18：00、20：00、22：00、24：00,部分月份無24：00數據。

互花米草群落CH4通量日變化復雜,可能是多種環(huán)境因子綜合影響的結果。CH4的日變化可能與采樣當日的潮汐變化有關[38-39],潮汐改變了水位高低和地表土壤的理化性質,并且使水中的營養(yǎng)物質發(fā)生了水平運移,進而影響CH4的排放。如在仝川等[10]的研究中,采樣日凌晨00：30漲潮,5：00點全退,然后13：00再次漲潮;當日CH4通量最低值出現在正在漲潮中的1：00,最高值則出現在第二次落潮期間的晚上17：00。日變化還可能與溫度有關,當氣溫和土溫都較高時,會增加產甲烷菌的活性,如Yang等[7]就監(jiān)測到CH4日通量最大值出現在夏季的正午12：00。光照強度增強時CH4排放也會更多,這可能與CH4的傳輸方式有關,維管植物可以通過分子擴散和對流傳輸兩種機理傳輸CH4。一般而言,對流傳輸的CH4排放量遠高于擴散方式的排放量,植物的對流傳輸在黑暗條件下受限,夜間以傳輸效率較低的分子擴散為主,白天光照充足時CH4則以傳輸效率較高的對流傳輸方式為主[40-41],夜間未擴散完全的CH4在白天也會被釋放到大氣中,因此白天通量比夜晚更高。

4 潮汐對互花米草群落CH4排放的影響

海水的周期性漲落運動是濱海濕地的一個重要物理特征。為進一步了解潮汐對互花米草CH4排放的影響,選擇福建鱔魚灘濕地全年不同潮汐狀態(tài)下的監(jiān)測數據進行比較(表3),計算得到漲潮前和落潮后的CH4通量約為漲落潮過程的11.27和15.10倍,說明無潮水覆蓋時CH4通量遠大于有潮水覆蓋時。

表3 不同潮汐條件下互花米草群落甲烷通量Tab.3 Methane fluxes of S. alterniflora communities under different tidal conditions

一般認為有潮水覆蓋時土壤為無氧或缺氧狀態(tài),應該更有利于CH4排放,但研究結果顯示有潮水覆蓋時排向大氣的CH4通量反而小于無潮水覆蓋時,分析可能原因有以下幾點：① 落潮后土壤暴露,漲潮期積累在土壤中的大量CH4被快速釋放直接進入大氣,CH4排放在時間上存在滯后。同時土壤表層雖然失去水流屏障,但仍保持濕潤,土壤厭氧層空間增加,有利于產生的CH4集中釋放[42]。② 互花米草髓腔內的CH4濃度自下而上總體呈逐漸降低趨勢,距地面0～20 cm高度的部位為互花米草植物體傳輸和釋放CH4的關鍵部位,該部位對整株植物傳輸CH4的貢獻率始終維持在較高水平[33]。當有潮水時,互花米草下部淹沒在潮水中,同時水位增加導致靜水壓增大,共同作用使CH4的排放通道受阻,最終CH4通量減少。③ 在潮水覆蓋階段,CH4先被儲存于土壤中,土壤中的CH4在通過氣泡或以擴散的形式穿越水層時,一部分被潮水氧化,一部分溶解在潮水中,氣體在水中傳輸速率遠低于空氣,因此有潮水覆蓋會減少CH4排放到大氣的通量。④ 漲落潮對螃蟹等動物洞穴的沖刷,可能會增加土壤的有效表面積,有利于退潮后CH4的擴散[43]。

5 刈割對互花米草群落CH4排放的影響

植被是影響濕地CH4排放的重要因子,收集有刈割前后CH4通量數據的文獻[31,44-45]整理如表4所示。發(fā)現雖然有數據顯示刈割后CH4通量高于刈割前,但總體而言,去除互花米草地上部分會降低CH4通量。

表4 刈割前后互花米草群落甲烷通量Tab.4 Methane fluxes of S. alterniflora communities before and after mowing

濕地土壤中的CH4可以通過植物通氣組織、氣泡和液相擴散向大氣排放。有研究表明植物可以將土壤產生CH4的50%～90%傳輸到大氣[42],在有通氣組織的植物存在下,CH4通過植物的釋放速率是通過水相擴散的104倍[46]。刈割顯著降低互花米草的CH4通量,主要是互花米草植株對CH4傳輸的重要貢獻,互花米草的根、莖、葉鞘和葉片均有發(fā)達的通氣組織[47],為CH4傳輸提供了從芽到根梢的低阻力內部通道。此外,互花米草通過根系的周轉和分泌碳物質,為產甲烷細菌提供了原料,互花米草凋落物死亡后分解釋放到土壤中的碳,也被產甲烷菌利用,刈割減少了互花米草的地上生物量,也會相應減少凋落物量并且影響根系的運轉,因此降低了CH4的產生。刈割后互花米草仍可以排放CH4,是因為互花米草在地表仍留有短茬,從土壤向大氣排放CH4的植物傳輸通道仍然部分存在,互花米草植物體傳輸CH4的主要途徑由對流傳輸改為傳輸效率較低的擴散傳輸[40],同時土壤中還存在可以產生CH4的微生物,因此刈割后CH4通量降低但并不為零。刈割后CH4通量更大[45],可能與植物根系有關,植物根際氧化是對CH4氧化的重要過程,根系受損則作為氧化CH4重要場所的作用被削弱[48],因此導致刈割后CH4通量高于刈割前。

6 總結與展望

(1)不同地區(qū)互花米草群落CH4通量無明顯規(guī)律且差異較大。不同生長環(huán)境下的環(huán)境因子對CH4排放有綜合調控的作用,其中很大部分是通過影響土壤中與CH4產生有關的微生物影響CH4通量。

(2)互花米草群落CH4通量夏季最高、冬春較低;日通量則處于不規(guī)則的波動中,但總體白天通量高于夜晚。CH4通量季節(jié)差異與溫度、生物量和光照呈正相關,溫度影響參與CH4生成的微生物的活性,生物量為CH4產生提供有機質原料,光照則通過光合作用影響有機質的合成;日通量差異除與溫度和光照有關,最主要還受到潮汐變化的影響。

(3)無潮水覆蓋時CH4通量遠大于有潮水覆蓋時。有潮水覆蓋時互花米草下部作為CH4排向大氣的重要通道受阻,同時CH4被儲存于土壤或排放到潮水中,落潮后才進入大氣,因此CH4通量更低。

(4)刈割會降低CH4通量?；セ撞轂镃H4的產生提供了重要原料,同時利用通氣組織將CH4排放到大氣,刈割切斷了CH4傳輸途徑并減少了地上生物量,因此降低了CH4的通量。

本文結果對于估算我國沿?；セ撞萑郝銫H4通量,以及綜合評估互花米草凈碳匯功能具有一定的參考價值。但本文發(fā)現互花米草群落的CH4通量在不同時空差異較大,若要獲得精確的互花米草CH4排放數據,則需要在采樣地建立CH4長期觀測站點。此外僅有CH4排放數據尚不足以評估互花米草凈碳匯功能大小,互花米草需要成為產品才能最終固定碳,因此還需要獲得互花米草產品生產階段的碳足跡和最終固碳量,才可以更全面準確地估算互花米草的凈碳匯潛力。