調(diào)控果實(shí)大小相關(guān)基因的研究進(jìn)展

李杰 羅奕 張琪悅 潘騰飛 于遠(yuǎn) 佘文琴 潘東明 潘鶴立

摘 要： 果實(shí)大小是果實(shí)的重要經(jīng)濟(jì)性狀之一，直接影響作物產(chǎn)量、品質(zhì)以及商品性。果實(shí)的生長發(fā)育過程既受到作物種類、品種固有的遺傳背景的影響，也受到環(huán)境因素和栽培管理因素等方面的影響，而前者的影響是更為直接和深刻。綜述了近年來與園藝植物果實(shí)大小調(diào)控相關(guān)的功能基因和轉(zhuǎn)錄因子的研究概況，著重介紹了番茄、黃瓜、梨、葡萄、蘋果和柑橘等園藝作物中 ?POS1、FW、YABBY、WOX、OFP、NCED、YUC、GAox20、AREB ?等基因的研究進(jìn)展，為今后研究果實(shí)大小調(diào)控提供理論參考。

關(guān)鍵詞： 果實(shí)；大??；相關(guān)基因；調(diào)控

中圖分類號： S 66 ???文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ???文章編號： 0253-2301（2023）05-0028-09

DOI： ?10.13651/j.cnki.fjnykj.2023.05.005

Research Progress on the Genes Related to the Regulation of Fruit Size

LI Jie ?1，2 ， LUO Yi 1， ZHANG Qi-yue 1， PAN Teng-fei ?1，2 ， YU Yuan ?1，2 ， SHE Wen-qin ?1，2 ， PAN Dong-ming ?1，2 ， PAN He-li ?1，2*

（1. College of Horticulture， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China;

2. Institute of Storage Transportation and Preservation of Horticulture Products，

Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China）

Abstract： ?Fruit size was one of the important economic traits of fruits， which directly affected the yield， quality and commodity of crops. The growth and development process of fruit was not only affected by the inherent genetic background of crop species and varieties， but also by the environmental factors and cultivation management factors. And the influence of the former was more direct and profound. The research status of the functional genes and transcription factors related to the regulation of fruit size in horticultural plants in recent years was reviewed in this paper. And the research progress of ??POS1， FW， YABBY， WOX， OFP， NCED， YUC， GAox20 ??and ??AREB ??genes in horticultural crops such as tomato， cucumber， pear， grape， apple and citrus was emphatically introduced， which could ?provide ?theoretical reference for the future research on the regulation of fruit size.

Key words： ?Fruit； Size； Related genes； Regulation

果實(shí)作為一個器官，其發(fā)育過程極其復(fù)雜，果實(shí)大小決定其經(jīng)濟(jì)價值。因此，探求合適的果實(shí)大小性狀是育種學(xué)家的重要研究方向之一。研究表明，果實(shí)發(fā)育受到親本遺傳、激素、形態(tài)、外部環(huán)境、人為栽培措施等多方面影響。研究清楚果實(shí)大小相關(guān)影響因素，不僅能夠提高育種者選育品種效率，降低育種成本；還可進(jìn)一步提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)，促進(jìn)相關(guān)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。據(jù)現(xiàn)有研究，調(diào)控果實(shí)大小的內(nèi)在遺傳因素，導(dǎo)致大果芽變的原因可以分為兩類。一類為染色體加倍，梨多倍體品種與二倍體比較，表現(xiàn)在花、葉、果實(shí)、枝都有巨大性 ?[1] 。通過顯微鏡等觀察可以發(fā)現(xiàn)細(xì)胞增大導(dǎo)致果實(shí)增大，而非細(xì)胞分裂旺盛所致。例如巴梨四倍體芽變品種平度大巴梨就是由于細(xì)胞體積變大導(dǎo)致的組織器官變大，細(xì)胞數(shù)目與普通的巴梨相比較并沒有較大差異 ?[2] 。另一類是大果芽變控制果實(shí)大小的基因變異導(dǎo)致。舒莎珊等 ?[3] 通過流式細(xì)胞儀檢測其染色體倍性，發(fā)現(xiàn)潘莊大翠冠是翠冠的芽變體，導(dǎo)致其果實(shí)變大的機(jī)理是發(fā)育過程中細(xì)胞分裂過于旺盛，促進(jìn)了細(xì)胞數(shù)量的增長。蔣爽等 ?[4] 研究證實(shí)梨果實(shí)大小差異是由幼果發(fā)育過程中細(xì)胞數(shù)量決定的。而后Wang等 ?[5] 的研究說明細(xì)胞數(shù)量和細(xì)胞大小共同決定了梨果實(shí)大小，進(jìn)一步完善了結(jié)論。其他研究者觀察發(fā)現(xiàn)梨果實(shí)外部形態(tài)與種子的數(shù)量多少、種子的分布狀況都有影響，種子數(shù)目越多，果實(shí)越大，果型越飽滿，反之則相反 ?[6] 。吳應(yīng)榮等 ?[7] 研究認(rèn)為，授粉水平可影響果實(shí)發(fā)育、種子形成。卜海東等 ?[8] 利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)的遺傳轉(zhuǎn)化，發(fā)現(xiàn)生長素信號基因Mdux/IA42是果實(shí)和細(xì)胞大小的負(fù)調(diào)節(jié)因子。華南農(nóng)業(yè)大學(xué)枇杷團(tuán)隊 ?[9] 通過多組學(xué)方法確定了乙烯不敏感4（EjEIN4）和TORNADO 1（EjTRN1）的兩個同源物作為控制果實(shí)重量的候選者。此外，3個單核苷酸多態(tài)性（SNP）標(biāo)記與果實(shí)重量密切相關(guān)。Yusts-Lisbona等 ?[10] 通過結(jié)合測序圖譜和CRISPR/Cas9基因組編輯方法，分離出過量數(shù)量的花器官（ENO），ENO突變以花特異性方式導(dǎo)致SlWUS表達(dá)域的實(shí)質(zhì)性擴(kuò)增，為現(xiàn)代番茄果室數(shù)和果實(shí)大小的顯著增加奠定了基礎(chǔ)。

有關(guān)果實(shí)大小、果實(shí)形狀相關(guān)基因的研究報道相對較少。但在番茄模式植物和梨、葡萄、蘋果和柑橘等園藝作物中已對 ?POS1、YABBY、SUN、OVATE、FAS、LC、WOX、CRC、WUSCHEL（WUS）、CLAVATA（CLV）、SlAS2、SlTKN3 ?等基因進(jìn)行了相關(guān)研究 ?[11-15] ，證實(shí)了這些基因?qū)麑?shí)的大小和形狀都有調(diào)控作用。以番茄為模式體系的研究，已經(jīng)鑒定出??FAs、fw2.2、fw3.2、WUS和POS1 ?等基因，

對果實(shí)大小具有調(diào)控作用，前4個基因分別隸屬 ?CLA、CNR、CYP78A和WOX ?基因家族，通過對細(xì)胞分裂次數(shù)和子房室數(shù)目改變等方面來調(diào)控果實(shí)的大小。這些基因及其各自的基因家族，起源古老，在植物中廣泛存在，且每個家族成員在功能上均享有高度的特異性，都可以對果實(shí)的大小產(chǎn)生影響 ?[16-17] 。為進(jìn)一步闡明果實(shí)大小相關(guān)基因調(diào)控機(jī)制，本文對與果實(shí)大小相關(guān)的功能基因和轉(zhuǎn)錄因子研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，旨在為育種者提供參考依據(jù)。

1 ??POS1 ?基因與果實(shí)大小

內(nèi)含子調(diào)控序列拷貝數(shù)與果實(shí)大小有關(guān)，揭示了由于內(nèi)含子調(diào)控區(qū)變異導(dǎo)致調(diào)控基因自身表達(dá)量的改變在器官大小自然變異中的重要作用。研究發(fā)現(xiàn)，植物器官大小基因 ?Physalis Organ Size 1（POS1）的表達(dá)水平與P.philadelphica ?生殖器官如花、漿果和種子的大小正相關(guān) ?[16] 。與其野生型對照相比， ?POS1基因?qū)е禄ê蜐{果較小。反之，POS1基因過表達(dá)促進(jìn)器官增大，但細(xì)胞數(shù)量不增加。POS1 ?基因編碼一個AP2類的轉(zhuǎn)錄因子，其第1個內(nèi)含子來自大、中、小tomatillo群的等位基因，分別含有1～3個37 bp調(diào)控序列。研究結(jié)果還顯示，?POS1 ?等位基因的第1個內(nèi)含子中重復(fù)的拷貝變異，這一序列拷貝數(shù)在大、中、小3組中分別為1、2和3個串聯(lián)重復(fù)序列，導(dǎo)致該基因的差異表達(dá)。因此，tomatillo生殖器官大小的共同變化可歸因于??POS1基因中新的調(diào)節(jié)變異。結(jié)果表明，在POS1 ?等位基因的第1個內(nèi)含子中重復(fù)序列的復(fù)制變異導(dǎo)致該基因的差異表達(dá)。該調(diào)控序列拷貝數(shù)的變異與 ?POS1 ?基因在生殖器官中的表達(dá)量呈顯著負(fù)相關(guān)，而基因的表達(dá)量與器官大小呈顯著正相關(guān)。研究揭示了由于內(nèi)含子調(diào)控區(qū)變異導(dǎo)致調(diào)控基因自身表達(dá)量的改變在器官大小自然變異中的重要作用，發(fā)現(xiàn)了一個與番茄大小馴化遺傳調(diào)控不同的新基因與新機(jī)制。 ?POS1 ?基因及其調(diào)控機(jī)制在酸漿屬高產(chǎn)新品種培育中具有重要應(yīng)用前景。

2 ??FW基因與果實(shí)大小

有關(guān)細(xì)胞分裂和細(xì)胞大小的調(diào)控因子列于表1。TIAN等分離出 ?fw2.2-like （PbFWL）基因， PbFWls ??基因編碼富含Cys的蛋白， ?屬于plac8 ?超家族 ?[17] 。此外，亞細(xì)胞定位結(jié)果表明 ?pbwls ?基因定位于質(zhì)膜上。Grandillo等 ?[18]研究結(jié)果表明，在細(xì)胞分裂期間， ?PbFWL ?基因在小果型品種中的表達(dá)高于大果型品種，提示這兩個 ?PbFWL ?基因的表達(dá)可能與梨果實(shí)的細(xì)胞分裂呈負(fù)相關(guān)。這些研究結(jié)果為闡述關(guān)于調(diào)控果實(shí)大小的基因提供了方向。由于番茄染色體簡單，前人對其研究較為深入，通過研究番茄品種可以探究普遍性規(guī)律。控制番茄大小的性狀受到自身遺傳物質(zhì)跟環(huán)境共同影響，這對研究其單基因?qū)τ谛誀畹挠绊懺斐闪藰O大的不便。經(jīng)過長期研究表明主要有4個數(shù)量性狀位點(diǎn)被認(rèn)為主要參與果實(shí)大小的調(diào)控， ?fw2.2基因與fw3.2基因控制果實(shí)重量，F(xiàn)AS基因與WUS基因 ?參與控制子房數(shù)量。番茄重量控制基因的過程中，在染色體上大概發(fā)現(xiàn)了30多個相關(guān)基因位點(diǎn)-QTLS被證明參與調(diào)控果實(shí)大小的過程 ?[19] 。進(jìn)一步研究指出，其中 ?fw2.2基因與fw3.2基因 ?是主效調(diào)控基因 ?[20] 。

Frary等對 ?fw2.2基因進(jìn)行了深入分析，將fw2.2基因 ?離體分離、純化、克隆與轉(zhuǎn)化，通過兩個近等位基因系配置的F 2群體進(jìn)行精準(zhǔn)定位確定 ?fw2.2 ?基因片段長度為22 kb，并進(jìn)行遺傳轉(zhuǎn)化驗證其功能，順利克隆出 ?fw2.2 ?基因，結(jié)果表明其為細(xì)胞分裂的負(fù)調(diào)控基因，為小果控制基因，該基因?qū)ΜF(xiàn)在番茄果重變異貢獻(xiàn)率為30%，是番茄進(jìn)化的關(guān)鍵性基因。在此之后，Cong等 ?[21] 進(jìn)一步驗證該基因功能，通過先后對比基因表達(dá)量的差異指出，具有 ?FW2.2 ?基因的小番茄相應(yīng)的表達(dá)量比大果型番茄的更多，便猜測其在細(xì)胞分裂過程當(dāng)中起到負(fù)調(diào)控作用。陳裕坤等 ?[22] 在龍眼研究中發(fā)現(xiàn)。龍眼胚性愈傷組織 ?DlFW 2.2-1基因與DlFW2.2-2基因與?番茄和油梨中 ?FW2.2基因 ?在氨基酸序列上具備較高的相似度，在系統(tǒng)發(fā)育樹中與番茄和油梨中 ?FW2.2 ?基因的距離最近，推測龍眼中 ?FW2.2基因 ?的2個成員是番茄 ?FW2.2?的同源基因。當(dāng)前 ?FW2.2 ?基因在大豆 ?[23] 、水稻 ?[24] 等作物中皆起到負(fù)調(diào)控效能。 ?FW3.2 ?基因是參與控制果實(shí)重量的一個重要基因，一直被研究人員所關(guān)注。 ?FW3.2基因與擬南芥中KLUH基因位于較近進(jìn)化分支中，是CYP78A ?亞基因家族重要組成部分 ?[25] 。Kazama等 ?[26] 通過計算機(jī)技術(shù)及分子技術(shù)，創(chuàng)造性提出 ?KLUH ?基因是參與調(diào)控移動生長因子生物合成，并采取 ?mgf ?進(jìn)行細(xì)胞分裂方式調(diào)控。之后研究者進(jìn)一步表明是 ?FW3.2 ?基因序列中的多態(tài) SNP 發(fā)生順式元件突變，使其表達(dá)增強(qiáng) ?[27] 。該基因在果實(shí)發(fā)育期間，細(xì)胞數(shù)量的增加導(dǎo)致隔膜組織的增大使果實(shí)質(zhì)量增加，并調(diào)控果樹整體平衡，控制地上部枝條生長量及果實(shí)生長量，保持兩者之間總量的恒定。

番茄心室受環(huán)境影響，加性性狀明顯。調(diào)控番茄心室的基因當(dāng)前較為深入的是 fas基因與lc 基因。近年來關(guān)于番茄心室數(shù)目的研究進(jìn)展顯著。劉瑩等 ?[28] 對比多心室番茄MLK1與少心室番茄FL1，兩者基因間的區(qū)別，指出多心室番茄MLK1的 fas 基因及上游發(fā)生倒位變異而少心室 ?FL1 ?基本未發(fā)生改變，但仍可以少量表達(dá)，野生型即少心室番茄 lc基因及fas 基因均未發(fā)生突變，而多心室番茄 lc基因及fas 基因發(fā)生突變，表明多心室的形成與這兩者基因突變有關(guān)。劉爽 ?[29] 進(jìn)一步指出當(dāng) LC與Fas 基因同時突變時將產(chǎn)生更多心室、更大尺寸的番茄。調(diào)控番茄果實(shí)大小的途徑可能是 ?FW2.2 ?基因?qū)Ψ研氖壹?xì)胞分裂次數(shù)、程度起到負(fù)調(diào)控作用，和 ?LC、fas?基因調(diào)控番茄心皮數(shù)目及大小。二者配合影響番茄果實(shí)大小及內(nèi)部生理生化活動，但具體機(jī)制不清。關(guān)于番茄基因內(nèi)部相互關(guān)系及機(jī)理尚不明確，進(jìn)化的先后順序?qū)Ψ延绊懹写M(jìn)一步深入研究。

3 轉(zhuǎn)錄因子與果實(shí)大小

轉(zhuǎn)錄因子能特定識別目的基因上的啟動子，沿著中心法則進(jìn)而控制生物生長。依據(jù)轉(zhuǎn)錄子跟DNA結(jié)合位置不同，因此轉(zhuǎn)錄子存在不同類型 ?[30-31] 。根據(jù)其結(jié)構(gòu)及特性可以將其歸類成為動植物共有，或者單方面特有。目前對果實(shí)的大小研究較為深入的有 YABBY基因家族、WOX基因家族、OFP基因 家族等（表2）。

3.1 ?YABBY 基因家族

YABBY 基因家族是植物特有的轉(zhuǎn)錄因子之一，歸屬于鋅指蛋白超家族的亞家族，家族包含C2H2鋅指蛋白與YABBY結(jié)構(gòu)域，分別位于C鏈N端與C端，兩者之間具有極強(qiáng)的保守性，不易突變，剩余區(qū)域不具備相關(guān)同源性 ?[33-34，41-42] 。在西紅柿、擬南芥等植物中， YABBY 基因家族包含5個亞族，分別為 ?CRC、FIL/YAB3、INO、YAB2與YAB5。CRC??參與擬南芥蜜腺及心皮遠(yuǎn)軸端發(fā)育， INO 影響擬南芥外部珠被發(fā)育 ?[43] ， ?YAB2與YAB3 ?參與側(cè)生器官遠(yuǎn)軸面表達(dá) ?[44] 。 YABBY 基因家族對植物生長發(fā)育起到非常重要的作用，尤其在園藝作物上， YABBY 基因家族在擬南芥、蘋果、水稻、大白菜、玉米中的研究較為深入，分別測得其家族成員在6、13、8、11、13染色體上 ?[34，45-49] 。

有研究表明， YABBY 基因家族在植物側(cè)生組織發(fā)育過程中起著極其重要的作用 ?[35] ，影響側(cè)枝生長量。在多心室大番茄和2心室小番茄不同組織的基因表達(dá)分析中發(fā)現(xiàn)，有8個 YABBY 基因家族中的基因參與調(diào)控花和果實(shí)的發(fā)育，僅 ?SlYAB5b ?基因參與葉發(fā)育調(diào)控。其中， SlD 基因具有正調(diào)控作用，而 ?SlYAB1、SlFAS和SlINO ?基因則具有負(fù)調(diào)控作用。以病毒誘導(dǎo)基因沉默方式，對茄子 ?YABBY基因家族中SmFAS、SmYAB2、SmYAB3、SmYAB5和SmCRC ?基因單個成員分別進(jìn)行基因沉默，結(jié)果表明??SmFAS和SmYAB5基因在控制果實(shí)寬度上影響最大，其次為SmCRC基因，而SmYAB2基因和SmYAB3基因 ?表型不明顯。有研究指出， ?SLYABBY1a基因在調(diào)控番茄果實(shí)大小與形狀有不可替代的作用，SLYABBY2a基因 ?調(diào)控果實(shí)極端大小 ?[50] 。通過對番茄深入研究，發(fā)現(xiàn) YABBY 基因分布不均，分布于5、6、7、8、11、12染色體中，分別編碼158～218個氨基酸，內(nèi)含子個數(shù)保守，不易突變，通過分子遺傳學(xué)發(fā)現(xiàn)在染色體上存在 YABBY 基因多對平行線性同源基因?qū)?，從而說明 YABBY 基因隨物種特異性擴(kuò)張 ?[42-48] 。根據(jù)基因樹分析，可將其分為4個亞組，根據(jù)特定程序分析測出其內(nèi)部包含5～6個內(nèi)含子，結(jié)構(gòu)完整，擁有 YABBY 基因的鋅指結(jié)構(gòu)與特定結(jié)構(gòu)域，從功能上分析表明其內(nèi)部存在順式元件，且作用與生長發(fā)育逆境密切相關(guān)，對植物根莖葉花果實(shí)蜜腺心皮等皆有極其重要的調(diào)控作用，進(jìn)一步功能表達(dá)分析表明 ?YABBY1、YABBY3、YABBY4基因在番茄生長發(fā)育中都無表達(dá)，YABBY2、YABBY9基因表達(dá)較為特異。SLYABBY5 ?基因參與番茄果實(shí)與葉片發(fā)育， ?SLYABBY5基因在低溫環(huán)境下或在 ?IAA、ABA、GA3、ASA表達(dá)量會下降，在受到損傷或者高鹽高滲環(huán)境下表達(dá)量上升， ?SLYABBY5 ?基因參與番茄等植物的生長發(fā)育及非生物逆境脅迫 ?[51-53] 。

FAS 位點(diǎn)最早被認(rèn)為隸屬于 YABBY 基因家族，該家族基因可以通過影響遠(yuǎn)軸細(xì)胞的分化，以一種極性的形式促進(jìn)側(cè)生器官發(fā)生 ?[35，49] 。在番茄中，Cong等 ?[54-55] 通過分析11號染色體上的 FAS 位點(diǎn)的基因分布和結(jié)構(gòu)，推測 YABBY 基因最可能是引發(fā)心室數(shù)目發(fā)生變化的功能基因，并認(rèn)為正是該基因在花發(fā)育時期的下調(diào)表達(dá)促進(jìn)了番茄多心室的發(fā)生。通過和野生番茄的比較，Cong等進(jìn)一步指出，該 YABBY 基因在栽培番茄中的下調(diào)表達(dá)可能和其在第一內(nèi)含子內(nèi)插入了1個6～8 kb的DNA片段有關(guān)。但是，隨后，Huang等 ?[11] 對 FAS 位點(diǎn)基因組結(jié)構(gòu)和所涉及基因進(jìn)行了更為細(xì)致的研究和精細(xì)定位，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，除了Cong等提到的片段插入之外， FAs 位點(diǎn)在11號染色體上還包括1個294 kb片段的倒位，該倒位發(fā)生在 YABBY 基因的第1內(nèi)含子和 ?SICLV3 ?基因上游的1 kb區(qū)域之間；通過比較 YABBY 基因兩側(cè)重組子的頻率，認(rèn)為正是這個倒位造成了 FAS 基因表型突變。隨后，Xu等 ?[12] 研究表明，造成 FAS 基因表型變化的直接遺傳原因是 ??SICLV3 基因，并不是YABBY ?基因。染色體片段的倒位引起前者啟動子上發(fā)生了小的調(diào)控突變，使其功能部分喪失，因此對心皮室的數(shù)目產(chǎn)生了影響。從功能上看， ?SICLV3基因是配體基因CLV ?家族的重要成員，該基因的突變可以使分生組織過度增值，從而引起分生組織增大，造成器官的發(fā)育缺陷 ?[13-15] 。

以中國野生華東葡萄株系白河-35-1為材料，采用RACE克隆技術(shù)，分離得到了 YABBY 基因家族2個基因 ?Vp YABBY1和VpYABBY2基因。序列進(jìn)化分析表明，VpYABBY1和VpYABBY2基因分屬于YABBY基因家族中的FIL子家族、YAB2 ?子家族。亞細(xì)胞核中定位結(jié)果表明二者均為核蛋白。組織特異性表達(dá)分析表明 ?VpYABBY2 ?基因在葡萄的莖、花、卷須和葉中均表達(dá) ?[54] 。據(jù)研究報道，通過葡萄全基因組鑒定出7個 YABBY 基因，依據(jù)進(jìn)化樹可分成5個亞族，同一亞族的基因擁有相似的內(nèi)含子外顯子和蛋白結(jié)構(gòu)。對有核無核品種中胚珠 YABBY 基因在發(fā)育時期的表達(dá)分析，在胚珠敗育的關(guān)鍵時期 ?VvYABBY4 ?表達(dá)差異明顯，揭示其在無核葡萄形成過程中的作用不可或缺，并與轉(zhuǎn)錄組結(jié)果一致。此外，在各組織器官中 YABBY 基因也有一定程度的表達(dá)，提示 YABBY 基因家族還參與調(diào)控多種器官的生長發(fā)育 ?[56] 。

3.2 ?WOX 基因家族

WUSCHEL-related homebox（WOX） 轉(zhuǎn)錄因子家族是植物獨(dú)有的一種轉(zhuǎn)錄因子，試驗探明較為透徹。尤其是在擬南芥、番茄、小麥等植物上獲得重大研究進(jìn)展。在植物發(fā)育的關(guān)鍵時期尤其是花、葉、果實(shí)、胚等器官形成中影響普遍。前人研究的 WOX 家族具有控制細(xì)胞分裂分化動態(tài)平衡，以及胚前與胚后發(fā)育等多種生物學(xué)功能 ?[57] 。近些年來，從擬南芥等植物中發(fā)現(xiàn) ?WUSCHEL（WUS）和WOX1-15 ?基因，結(jié)果表明， WOX 基因家族參與了分生組織干細(xì)胞的維持，胚胎的根尖-基極極性模式的維持以及側(cè)器官的發(fā)育 ?[58-62] 。

WOX轉(zhuǎn)錄因子在植物各個部位都有表達(dá)，據(jù)研究表明其表達(dá)的強(qiáng)度有所區(qū)別，生命活動旺盛的器官內(nèi)WOX轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)量特別高，在植物特殊發(fā)育階段如胚、種子等內(nèi)部干細(xì)胞增殖中起到信使調(diào)節(jié)作用。WOX不同的表達(dá)影響細(xì)胞的分裂作用。在擬南芥、金魚草中研究表明 WUS 基因在頂端分生組織及子房處表達(dá)，保持干細(xì)胞正常生理活動及子房與花芽的發(fā)育；同時擬南芥中發(fā)現(xiàn) ?WOX1??基因在植物側(cè)生原基處表達(dá)，促進(jìn)器官橫向發(fā)育， ?WOX2 ?基因在胚胎頂端區(qū)域表達(dá)，控制胚的發(fā)育， ?WOX3 ?基因在頂端分生組織處表達(dá)，控制器官橫向發(fā)育 ?[39] ； ?WOX4 ?在維管束形成層表達(dá)，控制原形成層促進(jìn)形成層和原形成層分化 ?[2] 。 ?WOX5 ?在根尖分生組織表達(dá)，保持干細(xì)胞穩(wěn)定性 ?[64] ； ?WOX6 ?在調(diào)節(jié)性抑制器官原基的分化，成熟和分化過程中表達(dá)器官原基，調(diào)節(jié)性子房發(fā)育、低溫反應(yīng)??[40] ； ?WOX8 ?在胚胎的基底區(qū)域表達(dá)，并促進(jìn)胚胎發(fā)育； ?WOX9 ?在胚胎基部區(qū)域表達(dá)，控制莖尖和根尖分生組織 ?[65] 胚胎發(fā)育促進(jìn)細(xì)胞增殖 ?WOX11 ?木質(zhì)部細(xì)胞、根尖分生組織表達(dá)，控制冠根的發(fā)育，促進(jìn)體外根的發(fā)育和形成愈傷組織 ?[66] ； ?WOX13在根、花序中表達(dá)，促進(jìn)根的發(fā)育和花器官的形成；WOX14在根以及發(fā)育中的花藥中表達(dá)，促進(jìn)側(cè)根和花器官的發(fā)育。WUS、WOX1、WOX3、WOX6、WOX9基因 ?都有促進(jìn)器官細(xì)胞增殖，促進(jìn)器官橫向擴(kuò)增，有促進(jìn)果實(shí)發(fā)育成熟的功能。

3.3 ?OFP 基因家族

OFP（OVATE family protein）蛋白質(zhì)家族是一種植物生長抑制蛋白，它在植物生長史中不可或缺，一種含有c-端子的植物特異性轉(zhuǎn)錄因子家族保守的OVATE結(jié)構(gòu)域 ?[67-68] 。針對擬南芥、番茄和水稻中的OFP蛋白的研究較為深入。在蘋果中， OFP 基因的分散、系統(tǒng)的進(jìn)化、組織的遺傳結(jié)構(gòu)、組織的表達(dá)和表達(dá)的細(xì)微差別，為更深入探討其在植物逆境中生長發(fā)育的作用提供理論依據(jù)。 OVATE 已被確定為一種位點(diǎn)定量特征，它在很大程度上控制著番茄果實(shí)的形狀，影響茄子葉片和花朵生長的蛋白質(zhì)抑制劑分別是18、31和31個 OFP 因子家族的成員，并且具有調(diào)節(jié)植物生長的多個方面 ?[69-72] 。

據(jù)番茄生物信息學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)SlOFP20的DNA序列無內(nèi)含子，定位在細(xì)胞核中且OVATE結(jié)構(gòu)域，位于第259～315個氨基酸。在ATG上游2 kb區(qū)域，有22個順式作用元件，其中有3個能夠參與調(diào)控生長素、赤霉素生物合成的順式作用位點(diǎn)和1個能夠與MYB轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合的順式作用位點(diǎn)。在野生型番茄開花當(dāng)天，SlOFP20在子房中的表達(dá)量很高，其次是幼葉和根中的表達(dá)量，在莖中的表達(dá)量最低。與野生型相比，SlOFP20過表達(dá)株系的單果重顯著降低 ?[73] 。

4 與果實(shí)激素合成相關(guān)基因

果實(shí)大小與細(xì)胞分裂和膨大有關(guān)，而植物激素是影響細(xì)胞分裂和膨大的主要因素之一 ?[74] ，在果樹光合作用、碳素同化、產(chǎn)物的運(yùn)輸和分配等過程中至關(guān)重要，與果實(shí)發(fā)育關(guān)系密切 ?[75] 。研究表明，果實(shí)的發(fā)育與成熟，是多種內(nèi)源激素綜合作用的結(jié)果 ?[76] 。早花荔枝形成大果，與果皮中ZR含量和ZRs/ABA比值較高有關(guān) ?[77] 。果實(shí)中ABA含量的升高，抑制了果實(shí)細(xì)胞的分裂，并最終影響果實(shí)的大小?[74，78-79] 。

據(jù)報道，以大果錦橙（ Citrus sinensis ?L.Osbeck）和變異品種小果型長葉橙（ Citrus sinensis ?L.Osbeck）為試材，利用HPLC研究了這2個品種不同發(fā)育階段果實(shí)的內(nèi)源激素差異。結(jié)果顯示，在果實(shí)細(xì)胞分裂期，大果錦橙較長葉橙的果皮IAA、ZT和GA 3含量高。在細(xì)胞膨大期，大果錦橙較長葉橙的果皮ZT含量低，而IAA和GA 3含量高；兩個品種果肉中GA 3和ZT含量無顯著差異，長葉橙的IAA含量較低，而ABA含量較高。因此推斷，錦橙果實(shí)大小差異可能是由內(nèi)源激素含量差異造成的。對脫落酸合成關(guān)鍵基因（ CsNCED）、生長素合成關(guān)鍵基因（CsYUC ）和赤霉素合成關(guān)鍵基因（ ?CsGAox20 ?）進(jìn)行實(shí)時定量PCR分析其在果實(shí)發(fā)育過程中的表達(dá)水平。結(jié)果顯示，在果實(shí)生長素合成過程中 ?CsYUC6、CsYUC7 ?基因發(fā)揮了重要作用；在ABA的合成過程中 ?CsNCED3、CsNCED8 ?基因發(fā)揮了重要作用；在赤霉素合成過程中 ?CsGAox20-2基因發(fā)揮了重要作用。 CsGAox20-2 、CsYUC6和CsYUC7基因在大果錦橙中高表達(dá)以及CsNCED8、CsNCED3基因低表達(dá)，是引起大果錦橙中 ?IAA、GA 3含量高和GA 3/ABA與IAA/ABA比值較高的原因，是大果錦橙果實(shí)比長葉橙大的分子基礎(chǔ) ?[80] 。

以長葉橙和大果錦橙為材料，對轉(zhuǎn)錄因子 ?CsAREB1和CsAREB2 ?基因進(jìn)行了生物信息學(xué)及時空表達(dá)分析；采用ELISA測定了果實(shí)不同發(fā)育時期內(nèi)源激素（GA、ABA、IAA和ZR）含量。結(jié)果表明， ?CsAREB1 和CsAREB2 ?基因其轉(zhuǎn)錄水平可能受ABA調(diào)控，且通過參與了柑橘果實(shí)ABA生成，從而影響了柑橘果實(shí)大小的發(fā)育過程 ?[81] 。

5 結(jié)語

果實(shí)發(fā)育膨大的本質(zhì)是由細(xì)胞數(shù)量的增加及細(xì)胞體積膨大兩方面共同影響。除了其本身遺傳特性影響外，還受制于外部環(huán)境、栽培技術(shù)等方面的影響。如今，研究人員通過基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)和代謝組學(xué)，對調(diào)控果實(shí)大小的功能基因、轉(zhuǎn)錄因子、激素以及環(huán)境因子等進(jìn)行了有益的探索，但主要集中在番茄上的相關(guān)研究，而對其他園藝作物的研究相對較少。隨著人們研究的不斷深入，對于明確果實(shí)大小相關(guān)基因的調(diào)控機(jī)理、與激素的互作機(jī)制以及對環(huán)境因素和栽培技術(shù)的相應(yīng)等方面將取得更多的研究成果，為經(jīng)濟(jì)作物高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供有益的理論支持。

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（責(zé)任編輯：林玲娜）