構(gòu)樹葉物候持續(xù)時(shí)間的緯度格局

王鑫洋，王 媛，楊 華，張 澤，杜彥君

（海南大學(xué) 林學(xué)院，海口 570228）

國(guó)際生物計(jì)劃（International Biological Programme，IBP）將物候?qū)W定義為研究周期性生物事件的時(shí)間、這一時(shí)間變化的生物和非生物驅(qū)動(dòng)因素及相同或不同物種階段之間相互關(guān)系的科學(xué)[1]，如植物開花和展葉的開始時(shí)間、結(jié)束時(shí)間等，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的各個(gè)方面都有重要影響[2-3]。葉物候持續(xù)時(shí)間對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能和樹木生產(chǎn)力也有很大影響[4]。對(duì)于落葉樹種，春季展葉和秋季葉衰老的時(shí)間決定了樹冠的持續(xù)時(shí)間，從而決定了其年際營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)速率和繁殖成功率[5]。植物碳匯潛力和植被對(duì)氣候系統(tǒng)的反饋也依賴于葉物候的持續(xù)時(shí)間，而葉物候持續(xù)時(shí)間的變化是森林氣候變化的一項(xiàng)指標(biāo)[6-7]。在過(guò)去的40 a里，樹木的生長(zhǎng)期平均每10 a延長(zhǎng)了2～3 d[8-9]。由于森林在陸地碳儲(chǔ)存方面發(fā)揮著重要作用，其葉物候持續(xù)時(shí)間的變化不但將對(duì)森林產(chǎn)品和生物多樣性，而且對(duì)全球氣候本身都有重要影響[10]，因此，研究植物葉物候持續(xù)時(shí)間及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制對(duì)于了解氣候變化對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響具有重要意義[7]，但以往的葉物候研究對(duì)葉物候持續(xù)時(shí)間關(guān)注較少[11]。植物葉物候在種間和種內(nèi)存在顯著差異，且沿著環(huán)境梯度呈現(xiàn)明顯的變化。研究大多使用平均性狀值來(lái)研究物種尺度的功能性狀，隱藏了許多內(nèi)部差異，包括種內(nèi)不同種群間的差異[12]，特別是廣布種[13]。因此，為了預(yù)測(cè)廣布樹種的命運(yùn)，往往需要評(píng)估物種對(duì)當(dāng)?shù)貤l件的適應(yīng)機(jī)制及其應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)潛力。氣候變化對(duì)植物的葉物候有著顯著的影響，其中溫度是控制植物葉物候最主要的因素[14]。緯度代表的是一個(gè)更加復(fù)雜的環(huán)境條件綜合體，大量非生物環(huán)境因子存在明顯的交互作用，形成了強(qiáng)烈的自然選擇壓力，驅(qū)動(dòng)廣布種的快速適應(yīng)進(jìn)化過(guò)程[15]。但是目前尚缺對(duì)廣布種沿緯度梯度的葉物候變化的研究，阻礙了對(duì)其未來(lái)可能受氣候變化影響的評(píng)估與分析。

構(gòu)樹（Broussonetiapapyrifera）是一種屬于桑科、構(gòu)屬的喬木樹種，分布于熱帶、亞熱帶地區(qū)以及我國(guó)絕大部分地區(qū)[16]。構(gòu)樹是一種先鋒植物，分布廣、適應(yīng)性強(qiáng)、抗性強(qiáng)，是適合我國(guó)三北地區(qū)種植的防護(hù)林和山區(qū)大力推廣種植的樹種[17]。由于葉片本質(zhì)上是獲取能量的器官，因此季節(jié)性和非季節(jié)性環(huán)境中葉子在時(shí)間（葉物候）和空間（冠層結(jié)構(gòu)）上的排列可被視為植物碳獲取策略的核心要素[18]。構(gòu)樹不同種源的葉表現(xiàn)出了明顯的地理變異趨勢(shì)，其葉形態(tài)變異的主要環(huán)境因素可能是與采種點(diǎn)的經(jīng)緯度相關(guān)的氣候差異[19]，如構(gòu)樹各種源葉片的葉面積、葉長(zhǎng)、葉寬和絨毛密度與采種點(diǎn)緯度呈極顯著的負(fù)相關(guān)，這表明低緯度種源比高緯度種源葉片更大[19]。目前關(guān)于幾個(gè)地理上分布較遠(yuǎn)的種群的展葉物候、特定物種種群之間的物候差異及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制方面的研究較少[20]。這些問(wèn)題不僅限制了評(píng)估氣候變化對(duì)構(gòu)樹生產(chǎn)力的影響，也將影響預(yù)測(cè)構(gòu)樹植物的入侵風(fēng)險(xiǎn)和碳匯能力變化。本研究基于中國(guó)物候監(jiān)測(cè)網(wǎng)多個(gè)城市站點(diǎn)記載的1963—2008年的物候數(shù)據(jù)擬研究以下3個(gè)問(wèn)題:（1）構(gòu)樹葉物候持續(xù)時(shí)間是否有明顯的緯度格局？（2）構(gòu)樹葉物候持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)是否是由展葉和落葉期共同引起的？（3）驅(qū)動(dòng)構(gòu)樹葉物候性狀緯度差異的關(guān)鍵環(huán)境因子是什么？以期從緯度地理差異角度研究廣布種不同種群的物候分化，為評(píng)估物種未來(lái)的分布范圍變化及滅絕風(fēng)險(xiǎn)提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與物候數(shù)據(jù)選取中國(guó)暖溫帶和亞熱帶地區(qū)，該區(qū)域包含了半濕潤(rùn)和半干旱2個(gè)氣候區(qū)。多為大陸性季風(fēng)氣候，該區(qū)域四季分明，降雨集中在夏季，冬季干燥，水熱條件在季節(jié)與空間上存在差異，植物物候也表現(xiàn)出顯著的時(shí)空變化特征，對(duì)氣候變化響應(yīng)較為敏感[21]，因此，適合作為研究植物物候變化的區(qū)域。

選用的物候觀測(cè)資料來(lái)自中國(guó)物候觀測(cè)網(wǎng)（Chinese Phenology Observation Network，CPON），由于人為觀測(cè)和蟲害等因素導(dǎo)致物候數(shù)據(jù)部分缺失[22]，依據(jù)觀測(cè)數(shù)據(jù)較豐富和連續(xù)性較好的原則，選擇含觀測(cè)期內(nèi)（1963—1968年，1973—1978年，1983—1991年，2003—2007年）的展葉期、葉變色期和落葉期的葉物候觀測(cè)記錄[23]，為了滿足統(tǒng)計(jì)分析的最小樣本量，排除了數(shù)據(jù)少于10 a的站點(diǎn)記錄[23]，共有九個(gè)物候觀測(cè)站點(diǎn)有充足的構(gòu)樹葉物候數(shù)據(jù)符合篩選要求，分別是：北京、西安、洛陽(yáng)、蕪湖、鎮(zhèn)江、長(zhǎng)沙、南昌、貴陽(yáng)和桂林，緯度范圍25°14′—39°9′N，每個(gè)站點(diǎn)的具體緯度見(jiàn)表1。采用儒略日期（Julian day）換算法（1月1日為第1天，2月1日為第32天，依此類推），將展葉期、落葉期轉(zhuǎn)換為距離當(dāng)年1月1日的天數(shù)[24]。然后計(jì)算每一個(gè)站點(diǎn)內(nèi)每一葉物候期累年平均時(shí)間，作為該站點(diǎn)葉物候數(shù)據(jù)。

表1 9個(gè)站點(diǎn)構(gòu)樹葉物候數(shù)據(jù)和緯度坐標(biāo)數(shù)據(jù)

1.2 氣候數(shù)據(jù)氣候數(shù)據(jù)來(lái)源于中國(guó)氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)（http://data.cma.cn/）[25]，包括9個(gè)物候站點(diǎn)對(duì)應(yīng)的氣象站點(diǎn)的年平均氣溫、累年月平均氣溫、累年月平均降水量（1981—2010年）[25]。之前的研究結(jié)果揭示展葉季前1～2個(gè)月的平均氣溫影響展葉期的年度變化，2～3個(gè)月的平均氣溫影響落葉期的年度變化[21]。在此基礎(chǔ)上，筆者根據(jù)9個(gè)研究站點(diǎn)構(gòu)樹平均物候數(shù)據(jù)（平均展葉期為4月5日），將2—3月平均氣溫定義為展葉季前溫度，10—11月平均氣溫定義為落葉季前溫度（平均落葉期為12月7日），并用12月至翌年2月的平均氣溫作為冬季平均氣溫；降水量選取時(shí)間段與此相同。在選取氣象站數(shù)據(jù)點(diǎn)時(shí)依據(jù)物候觀測(cè)站點(diǎn)選取同一位置的氣象站點(diǎn)，其中除鎮(zhèn)江站外，其余物候觀測(cè)站點(diǎn)均有與之地理位置相同的氣象站點(diǎn)，則直接使用這些站點(diǎn)的氣象數(shù)據(jù)[26]。鎮(zhèn)江無(wú)與之地理位置相同的氣象站點(diǎn)，以地理位置最近的南京站替代[26]。

1.3 研究方法所有統(tǒng)計(jì)分析用R語(yǔ)言4.2.2版（R Core Team，2022）。分別對(duì)3個(gè)構(gòu)樹葉物候進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，分別為：展葉期、落葉期和持續(xù)時(shí)間，計(jì)算每個(gè)站點(diǎn)內(nèi)構(gòu)樹葉物候儒略日的平均值。葉物候持續(xù)時(shí)間計(jì)算為落葉期與展葉期的差值。對(duì)于秋季物候，主要關(guān)注的是葉片脫落，而不是葉片顏色的變化，因?yàn)槿魏问Ｓ嗟木G葉都能夠進(jìn)行大量碳同化，支持生物量增長(zhǎng)[27]。為了評(píng)價(jià)緯度對(duì)構(gòu)樹葉物候的影響，采用線性模型（LM）。筆者將3個(gè)葉物候性狀數(shù)據(jù)與以往研究認(rèn)為與展葉落葉物候相關(guān)的6個(gè)環(huán)境因素進(jìn)行隨機(jī)森林回歸（RF）來(lái)檢測(cè)與葉持續(xù)時(shí)間最相關(guān)的變量。6個(gè)環(huán)境因子分別是：展葉季前溫度、冬季溫度、落葉季前溫度、展葉季前降水量、冬季降水量和落葉季前降水量[28-29]；選擇此方法的原因是它不需要嚴(yán)格的數(shù)據(jù)假設(shè)，可以更好地處理多重共線性和非線性關(guān)系[30-31]。生成變量指數(shù)MSE（均方誤差）以證明解釋變量對(duì)響應(yīng)變量的重要性[32]；根據(jù)MSE指數(shù)的大小選擇最關(guān)鍵的因素，MSE越大變量越重要。

2 結(jié)果與分析

2.1 物候格局1963—2007年各站點(diǎn)構(gòu)樹種群平均展葉期分布在3月25日（桂林）至4月24日（北京）之間，平均日期為4月5日。落葉期分布在11月14日（北京）至12月28日（桂林）之間，平均日期為12月7日。葉物候持續(xù)時(shí)間分布在202.38 d（北京）至278.5 d（桂林）之間，平均為247.63 d（表1）。

回歸結(jié)果顯示，構(gòu)樹的葉物候特征，無(wú)論是展葉期、落葉期和持續(xù)時(shí)間，都有明顯的緯度梯度格局（展葉期：R2=0.93，P＜0.001；落葉期：R2=0.86，P＜0.001；葉持續(xù)時(shí)間：R2=0.94，P＜0.001）（表2）。在種群水平，種群分布每降低1個(gè)緯度，構(gòu)樹展葉期平均提前1.97 d，落葉平均延遲2.88 d，持續(xù)時(shí)間增加5.32 d。展葉期有較落葉期更顯著的緯度梯度格局，但是落葉期的斜率絕對(duì)值大于展葉（表2，圖1）。

圖1 構(gòu)樹葉物候緯度梯度格局

表2 構(gòu)樹展葉期、落葉期和葉物候持續(xù)時(shí)間與緯度回歸結(jié)果

2.2 氣候因子與葉物候持續(xù)時(shí)間的相關(guān)程度

如表3所示，對(duì)于緯度梯度上的構(gòu)樹種群葉物候，所選取的6個(gè)環(huán)境因子都有一定的相關(guān)性。造成構(gòu)樹3個(gè)葉物候性狀緯度差異的環(huán)境因子較為一致，其最重要的前3個(gè)環(huán)境因子均是：展葉季前溫度、落葉季前降水量和冬季溫度。其余3個(gè)環(huán)境變量也對(duì)構(gòu)樹葉物候性狀有影響，但相對(duì)不重要。同時(shí)，同一環(huán)境因子與不同葉物候特征的重要程度大小有一定差異，展葉季前溫度是持續(xù)時(shí)間和展葉期最重要的環(huán)境因子（MSE值分別為：11.01、10.30），而落葉季前降水是落葉期最重要的環(huán)境因子（MSE值：9.51）。

3 討 論

3.1 構(gòu)樹葉物候性狀的緯度分布差異本研究結(jié)果表明，構(gòu)樹葉物候性狀沿緯度梯度有顯著的變化規(guī)律；展葉期與緯度呈正相關(guān)，高緯度地區(qū)種群明顯有更晚展葉的趨勢(shì)；落葉期與緯度呈負(fù)相關(guān)，高緯度地區(qū)種群有明顯更早落葉的趨勢(shì)；葉物候的持續(xù)時(shí)間與緯度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，高緯度地區(qū)種群有著更短的葉持續(xù)時(shí)間。因此來(lái)自單個(gè)位置種群的葉物候數(shù)據(jù)不能用于預(yù)測(cè)其他地方同一物種的葉物候變化[33]。木本植物的物候通常被認(rèn)為是適應(yīng)當(dāng)?shù)貧夂虻?，許多使用起源測(cè)試的研究強(qiáng)調(diào)了種群之間的物候差異[34]。對(duì)于同一樹種不同緯度的種群來(lái)說(shuō)，預(yù)計(jì)植物物候的可塑性將有利于種群的持續(xù)存在，因?yàn)槲锖蚴录臅r(shí)間決定了競(jìng)爭(zhēng)（由較長(zhǎng)的生長(zhǎng)季節(jié)促進(jìn)）和避免霜凍損害（由生長(zhǎng)期較短）[35]。但是，以前的相關(guān)緯度格局研究大多單獨(dú)關(guān)注于展葉期或葉變色期，對(duì)葉物候持續(xù)時(shí)間的空間變異研究尚屬首次[27,36]。

樹木物候的種內(nèi)變異性可能會(huì)嚴(yán)重限制研究人員預(yù)測(cè)物候?qū)θ驓夂蜃兓囊话惴磻?yīng)的能力[36]。本研究結(jié)果表明了秋季落葉相比春季展葉對(duì)低緯度葉物候持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)有更大的貢獻(xiàn)，從而使低緯度地區(qū)種群獲得更長(zhǎng)的年際生長(zhǎng)時(shí)間和更多的生物量增長(zhǎng)。之前的研究也發(fā)現(xiàn)了展葉與落葉期對(duì)變暖響應(yīng)的不一致，并認(rèn)為落葉期主導(dǎo)植物的葉物候持續(xù)時(shí)間：對(duì)于平均葉持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)的物種，落葉期延遲，而那些植被周期平均縮短的物種的落葉日期提前[37]。但是，并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)不同地理位置同一種群的秋季物候及葉持續(xù)時(shí)間差異。研究結(jié)果表明，同一物種的高緯度地區(qū)種群相較于低緯度地區(qū)種群具有較高的光飽和CO2同化率和較低的比葉面積[38-39]，推測(cè)這是對(duì)較短生長(zhǎng)季[40]的適應(yīng)。此種情況下，盡管兩者相關(guān)，但葉物候持續(xù)時(shí)間的差異所導(dǎo)致潛在生產(chǎn)力和碳固存能力的差異小于預(yù)期差異[41-42]。

3.2 構(gòu)樹葉物候的關(guān)鍵環(huán)境因子在對(duì)環(huán)境因子的分析中，展葉季前的溫度是展葉期和葉物候持續(xù)時(shí)間最關(guān)鍵的環(huán)境因子。盡管大多數(shù)植物控制長(zhǎng)葉的確切生理機(jī)制還不清楚，但可以明確的是，大多數(shù)物種的葉子發(fā)育對(duì)溫度極其敏感。不同緯度種群長(zhǎng)葉時(shí)間的轉(zhuǎn)變是由于溫度在植物生長(zhǎng)發(fā)育中所起的主導(dǎo)作用，此結(jié)果驗(yàn)證了植物物候?qū)夂蜃兓叨让舾羞@一猜測(cè)，并成為氣候變化的絕佳指標(biāo)[43]。構(gòu)樹葉物候緯度差異可以用氣候因子的變化及其與葉物候的相關(guān)性來(lái)解釋，但不同葉物候性狀的主要?dú)夂蝌?qū)動(dòng)因素有所差異。本研究結(jié)果中，落葉物候最相關(guān)的環(huán)境因子是落葉季前的降水量。這種正相關(guān)可能與水分脅迫對(duì)秋季植物生長(zhǎng)的影響有關(guān)。有限的水勢(shì)會(huì)抑制植物生長(zhǎng)和光合作用活動(dòng)[44]，增加葉綠素退化和植物死亡的風(fēng)險(xiǎn)，并提前葉片衰老的時(shí)間[45]。因此，季前期間降水增加可以緩解水分脅迫并延長(zhǎng)秋季物候。目前對(duì)于植物秋季物候調(diào)控機(jī)制的研究尚存許多爭(zhēng)議，對(duì)于給定的緯度，落葉樹種的抗寒性發(fā)生在生長(zhǎng)停止之后和葉片衰老之前，并且生長(zhǎng)停止、葉片衰老和年內(nèi)及年際之間的抗寒性之間也存在很強(qiáng)的相關(guān)性[46]。這解釋了秋季物候?qū)Χ緶囟群驼谷~季前溫度敏感的可能原因，也強(qiáng)調(diào)了更深入地研究秋葉衰老及其潛在過(guò)程作為葉持續(xù)時(shí)間和全球變化驅(qū)動(dòng)因素的重要性。

不同緯度站點(diǎn)相同氣候因子的變化導(dǎo)致當(dāng)?shù)貥淠镜恼谷~和落葉物候都發(fā)生了變化，而秋季葉物候與主要環(huán)境因子的相關(guān)程度較小。這與之前的研究結(jié)果相一致，即與春季物候相比，秋季物候更多地受到遺傳變異的影響[47]。全球溫度升高可能會(huì)促進(jìn)春季葉片提前展葉，并在秋季促進(jìn)生長(zhǎng)停止和葉片衰老[48-49]。已有研究結(jié)果表明，過(guò)去幾十年的氣溫升高導(dǎo)致樹木的春季物候發(fā)生了變化，而秋季葉物候的變化較小且不太一致[50-51]。因此筆者推斷，構(gòu)樹可能通過(guò)適應(yīng)性實(shí)現(xiàn)更早的葉片展葉和更長(zhǎng)的葉物候持續(xù)時(shí)間。然而，后期生長(zhǎng)停止和落葉期的發(fā)展可能將涉及種群差異和自然選擇。未來(lái)的幾十年里，世界上大部分溫帶地區(qū)的植物預(yù)計(jì)將繼續(xù)提前落葉[52-53]。在較長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)，一些樹種可能會(huì)在局部范圍內(nèi)被消滅，并根據(jù)氣候變化改變它們的活動(dòng)范圍[53]。因此對(duì)構(gòu)樹不同種群葉物候持續(xù)時(shí)間的環(huán)境調(diào)控機(jī)制和空間分布變化分析將有助于評(píng)估植物物種棲息地的變化[54]，可能對(duì)生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)產(chǎn)生重大影響，如碳和水的循環(huán)及植物-動(dòng)物相互作用[55-56]，以及對(duì)依賴樹種的行業(yè)，如蘋果、桃子和構(gòu)樹生產(chǎn)可能的經(jīng)濟(jì)影響。

4 結(jié) 論

本研究發(fā)現(xiàn)了構(gòu)樹種群葉物候持續(xù)時(shí)間沿緯度增加逐漸縮短的地理格局，并且發(fā)現(xiàn)這一格局是由低緯度種群展葉期提前和落葉期延遲共同導(dǎo)致。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)構(gòu)樹展葉期和葉物候持續(xù)時(shí)間的主要調(diào)控因子是展葉季前溫度。相比展葉期，構(gòu)樹的落葉期受季前降水的影響程度大于季前溫度，這為進(jìn)一步理解構(gòu)樹秋季物候的調(diào)控機(jī)制提供了參考。但是要清楚理解這一機(jī)制及不同緯度種群物候差異原因還需要其他相關(guān)工作，如系統(tǒng)發(fā)育差異的研究以及基因調(diào)控機(jī)制的研究等。