捕食小貫小綠葉蟬的茶園游獵蛛的種間競(jìng)爭(zhēng)作用研究

陳詩燕　程鴻浩　吳筱萌等

關(guān)鍵詞 茶園；小貫小綠葉蟬；游獵蛛；種間競(jìng)爭(zhēng)；生物防治

中圖分類號(hào)：S 433.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI：10.16688/j.zwbh. 2022423

小貫小綠葉蟬Empoasca onukii在我國(guó)茶園分布廣泛，是對(duì)茶樹危害最大的害蟲之一[1]。小貫小綠葉蟬對(duì)茶樹嫩莖、嫩葉的刺吸會(huì)導(dǎo)致茶葉焦枯，抑制茶樹正常生長(zhǎng)，嚴(yán)重影響茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)[2]。游獵性蜘蛛作為一類捕食性天敵，其捕食量大、行動(dòng)活躍、捕食范圍廣，對(duì)害蟲防治及生態(tài)系統(tǒng)的平衡調(diào)節(jié)都有重要作用[3-6]。利用天敵與害蟲之間的捕食關(guān)系對(duì)茶園害蟲進(jìn)行生物防治的方法已有諸多報(bào)道[7-14]，這些研究大都直接討論天敵與害蟲之間的關(guān)聯(lián)，對(duì)于不同種天敵之間的競(jìng)爭(zhēng)作用卻極少研究。

近年來，生物防治的方法在防控茶園害蟲中得到有效利用[15-19]，但只單一地考慮增加茶園害蟲的優(yōu)勢(shì)種天敵勢(shì)必會(huì)導(dǎo)致整個(gè)茶園生態(tài)系統(tǒng)的不穩(wěn)定性[20]，F(xiàn)aust等[2]將兩個(gè)物種之間的作用關(guān)系分為中性、競(jìng)爭(zhēng)、偏害、寄生、捕食、偏利和互利共生等幾種類型。天敵和害蟲之間的關(guān)系分為捕食和寄生兩種類型，天敵之間為了資源多數(shù)是競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。除了害蟲與天敵之間的捕食和被捕食關(guān)系外，天敵之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系也需要得到重視。因此，從生物多樣性等多維度對(duì)茶園整個(gè)生態(tài)環(huán)境進(jìn)行調(diào)控更有利于長(zhǎng)期高效防治茶園害蟲，以達(dá)到綠色環(huán)保的平衡調(diào)節(jié)作用[22]。

本文運(yùn)用通徑分析法、灰色關(guān)聯(lián)度法和競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)法研究2021年6個(gè)茶園中捕食小貫小綠葉蟬的游獵蛛的種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，并通過競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指數(shù)驗(yàn)證所得結(jié)論，為茶園合理保護(hù)和利用種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系強(qiáng)的天敵有效防治小貫小綠葉蟬提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1調(diào)查地點(diǎn)和時(shí)間

在安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)科技示范園中共調(diào)查了6個(gè)茶園（31°56′N，117°12′E），其品種分別為‘平陽特早’‘烏牛早’‘龍井43’‘農(nóng)抗早’‘安吉白茶’和‘黃山大葉種’，其面積均為0.2hm。調(diào)查時(shí)間為2021年全年，約每15 d調(diào)查1次，如遇下雨等會(huì)影響昆蟲種群動(dòng)態(tài)的特殊情況，則順延2～3 d待天氣晴好再進(jìn)行調(diào)查。選取調(diào)查期間茶園小貫小綠葉蟬數(shù)量最多的5d（即高峰日）進(jìn)行分析。6個(gè)茶園互不相連，按常規(guī)措施管理，但不施用化學(xué)農(nóng)藥。

1.2調(diào)查方法

采用平行跳躍法在茶園隨機(jī)選取3行，2行茶樹間相隔1m，在每一行間隔1m處劃取一個(gè)2m×1m的樣方，每行取10個(gè)樣方，每個(gè)茶園取30個(gè)樣方，用目測(cè)調(diào)查的方式在每個(gè)樣方隨機(jī)選取10片葉，調(diào)查一些不易振落的害蟲及天敵的種類和數(shù)量，再用盤拍法對(duì)樣方中所有枝條進(jìn)行盤拍（盤拍所用搪瓷盤口長(zhǎng)為40cm，寬30cm，搪瓷盤上噴灑1000倍的洗衣粉水溶液），調(diào)查記載盤中害蟲及天敵物種數(shù)和個(gè)體數(shù)，對(duì)于一部分不能準(zhǔn)確鑒定的物種樣本編號(hào)保存，裝瓶帶回室內(nèi)由專家鑒定。

1.3分析方法

1.3.1通徑分析法

通徑分析主要對(duì)自變量與因變量之間表面直接相關(guān)性進(jìn)行分解，以研究自變量對(duì)因變量的直接重要性和間接重要性，為統(tǒng)計(jì)決策提供可靠的依據(jù)，從而得到廣泛應(yīng)用[23]。對(duì)于自變量數(shù)量較多，且各自變量之間也存在相當(dāng)復(fù)雜的相關(guān)關(guān)系或者某些自變量可以同時(shí)通過其他自變量間接地對(duì)因變量作用，這種情況通常采用通徑分析進(jìn)行處理。

以多元回歸為基礎(chǔ)，將相關(guān)系數(shù)r分解為直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù)。直接通徑系數(shù)即某一自變量對(duì)因變量的直接作用，而間接通徑系數(shù)是該自變量通過其他自變量對(duì)因變量的間接影響[24]。在通徑分析中，任一自變量X與因變量y之間的簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)（r）等于X與y之間的直接通徑系數(shù)（P）加所有X與y的間接通徑系數(shù)，任一自變量Xi對(duì)y的間接通徑系數(shù)由相關(guān)系數(shù)（r）乘以通徑系數(shù)（P）可得[25]。

本文利用SPSS軟件計(jì)算上述各種系數(shù)。

1.3.2灰色系統(tǒng)分析法

將害蟲數(shù)量（Y）及其主要天敵數(shù)量（X）分別看作一個(gè)本征性系統(tǒng)，害蟲數(shù)量作為該系統(tǒng)的參照序列，天敵作為比較序列，并把不同樣方上的害蟲及其主要天敵的數(shù)量作為該序列在第k個(gè)樣方的效果白化值，進(jìn)行雙序列關(guān)系分析，Y與X在第k個(gè)樣方上的關(guān)聯(lián)系數(shù)r為：

1.3.4競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度分析

將關(guān)聯(lián)度與競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)相結(jié)合，本文引入競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指數(shù)的概念，不同天敵與競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手之間關(guān)聯(lián)度的比值稱為相對(duì)密切度，該相對(duì)密切度與兩天敵之間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)的乘積即為競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指數(shù)，物種i對(duì)物種j的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指數(shù)C為：

2結(jié)果與分析

2.1游獵蛛與小貫小綠葉蟬數(shù)量上的相關(guān)性

選取6個(gè)茶園一年中小貫小綠葉蟬數(shù)量最多的5d數(shù)據(jù)進(jìn)行研究，并選取該5d里數(shù)量最多的7種游獵蛛作為主要天敵，分別為鞍形花蟹蛛Xysticus ephippiatus、三突花蛛Misumenops tricuspidatus、粽管巢蛛Clubiona japonicola、斑管巢蛛Clubiona deletrix、斜紋貓蛛Oxyopes sertatus、黑色蠅虎Plexippus paykulli和條紋蠅虎Plexippus setipes。將其數(shù)量動(dòng)態(tài)列于表1。

將小貫小綠葉蟬數(shù)量（Y）作為因變量，游獵蛛數(shù)量（X）作為自變量對(duì)6個(gè)茶園分別進(jìn)行通徑分析，與小貫小綠葉蟬相關(guān)性最大的游獵蛛里，‘安吉白茶’茶園為條紋蠅虎（X），‘龍井43’茶園為三突花蛛（X），‘農(nóng)抗早’茶園為斑管巢蛛（X），‘平陽特早’茶園為粽管巢蛛（X），而‘黃山大葉種’茶園和‘烏牛早’茶園通徑分析結(jié)果顯示其游獵蛛數(shù)量均與小貫小綠葉蟬數(shù)量沒有相關(guān)性，且以上6個(gè)茶園里游獵蛛兩兩之間間接作用很小，故再以6個(gè)茶園所有游獵蛛和小貫小綠葉蟬數(shù)量為樣本進(jìn)行通徑分析，結(jié)果顯示斑管巢蛛（X）和鞍形花蟹蛛（X）為該模型中預(yù)測(cè)的兩個(gè)變量，將二者簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)的分解列于表2。由表2可知，對(duì)小貫小綠葉蟬數(shù)量（Y）的直接影響中，斑管巢蛛（X）比鞍形花蟹蛛（X）的影響更大，而X通過X對(duì)Y的間接作用卻比X4通過X對(duì)Y的間接作用大。因此可得出結(jié)論：斑管巢蛛（X）在游獵蛛里與小貫小綠葉蟬關(guān)系最密切，除此之外的其他游獵蛛里鞍形花蟹蛛（X）與斑管巢蛛（X）之間的關(guān)系最密切。

2.2游獵蛛與小貫小綠葉蟬數(shù)量關(guān)系的灰色關(guān)聯(lián)度

用灰色系統(tǒng)法求得小貫小綠葉蟬與游獵蛛數(shù)量之間的灰色關(guān)聯(lián)度，再將關(guān)聯(lián)度進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，即將求得的關(guān)聯(lián)度分別除以此茶園與小貫小綠葉蟬關(guān)聯(lián)度最大的值，所得的商稱之為密切指數(shù)。將關(guān)聯(lián)度及密切指數(shù)列于表3，‘安吉白茶’茶園、‘黃山大葉種’茶園和‘龍井43’茶園中與小貫小綠葉蟬在數(shù)量上關(guān)聯(lián)度最大的前三位天敵均為三突花蛛（X）、斑管巢蛛（X）和黑色蠅虎（X）；‘農(nóng)抗早’茶園和‘平陽特早’茶園關(guān)聯(lián)度最大的前三位天敵也有三突花蛛（X2）和斑管巢蛛（X）；‘烏牛早’茶園前三位天敵分別為粽管巢蛛（X）、斑管巢蛛（X）和黑色蠅虎（X）。由總密切指數(shù)可知，三突花蛛（X）、斑管巢蛛（X）和黑色蠅虎（X）為6種茶園里與小貫小綠葉蟬關(guān)系最密切的3種蜘蛛。

2.3游獵蛛與小貫小綠葉蟬數(shù)量關(guān)系的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)及其差異

將所求的6個(gè)茶園各游獵蛛之間的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)列于表4，分別對(duì)各游獵蛛與其他蜘蛛的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)進(jìn)行方差分析，再用新復(fù)極差法[31]分析天敵之間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)的差異性，將新復(fù)極差法分析結(jié)果列于表5。所得結(jié)果中，除競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手為條紋蠅虎（X₇）外，無論競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手為何種游獵蛛，黑色蠅虎（X）在剩余6種游獵蛛里的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)均值都最大，且當(dāng)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手為斑管巢蛛（X）時(shí)，黑色蠅虎（X）的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)均值（0.9185）最大，故黑色蠅虎（X）競(jìng)爭(zhēng)力最強(qiáng)，斑管巢蛛（X）次之。當(dāng)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手分別為黑色蠅虎（X）和斑管巢蛛（X）時(shí)，條紋蠅虎（X）的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)均值都最小，且與二者差異極顯著。故可得出結(jié)論：在取食茶園小貫小綠葉蟬時(shí)，黑色蠅虎（X）競(jìng)爭(zhēng)力最強(qiáng)，斑管巢蛛（X）次之，條紋蠅虎（X）競(jìng)爭(zhēng)力最弱。

2.4游獵蛛與小貫小綠葉蟬數(shù)量關(guān)系的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度及其差異

將所求的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指數(shù)列于表6，對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指數(shù)進(jìn)行方差分析，用新復(fù)極差法進(jìn)行比較，將其結(jié)果列于表7。由表7可知，無論競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手如何改變，黑色蠅虎（X）或斑管巢蛛（X）始終為競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指數(shù)均值最大的游獵蛛，且二者與條紋蠅虎（X）之間差異極顯著。故黑色蠅虎（X）和斑管巢蛛（X）競(jìng)爭(zhēng)力最強(qiáng)，條紋蠅虎（X）競(jìng)爭(zhēng)力最弱。

2.5小貫小綠葉蟬及游獵蛛種群數(shù)量在不同茶樹品種間的差異

為分析不同茶樹品種間游獵蛛及小貫小綠葉蟬種群數(shù)量的差異，對(duì)表1中各茶園小貫小綠葉蟬及其天敵數(shù)量進(jìn)行方差分析，將結(jié)果列于表8。6種茶園間小貫小綠葉蟬（Y）、鞍形花蟹蛛（X）、三突花蛛（X）、粽管巢蛛（X）和條紋蠅虎（X）的種群數(shù)量差異不顯著，斑管巢蛛（X）在‘安吉白茶’中數(shù)量最多，與‘平陽特早’‘烏牛早’和‘龍井43’茶園間差異顯著；斜紋貓蛛（X）和黑色蠅虎（X）在‘龍井43’茶園中數(shù)量最多，分別與‘烏牛早’和‘平陽特早’茶園間差異顯著。

3結(jié)論與討論

本文首先通過通徑分析初步得出與小貫小綠葉蟬數(shù)量相關(guān)性最大的游獵蛛為斑管巢蛛（X），并由間接通徑系數(shù)找出與X關(guān)系密切的是鞍形花蟹蛛（X），再進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度分析，得出三突花蛛（X）、斑管巢蛛（X₄）和黑色蠅虎（X）依次為所有游獵蛛里與小貫小綠葉蟬數(shù)量關(guān)系最密切的蜘蛛，最后進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)分析，結(jié)果顯示在游獵蛛里黑色蠅虎（X）和斑管巢蛛（X）競(jìng)爭(zhēng)力最強(qiáng)，且與二者差異顯著性最大的為條紋蠅虎（X）。為驗(yàn)證結(jié)果準(zhǔn)確性，綜合灰色關(guān)聯(lián)度和競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)結(jié)果引入了競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指數(shù)概念，同樣得出黑色蠅虎（X）和斑管巢蛛（X）競(jìng)爭(zhēng)力最強(qiáng)，且二者競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指數(shù)均與條紋蠅虎（X）競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指數(shù)間差異顯著，即在取食茶園小貫小綠葉蟬時(shí)黑色蠅虎（X）和斑管巢蛛（X）競(jìng)爭(zhēng)力最強(qiáng)，條紋蠅虎（X）競(jìng)爭(zhēng)力最弱。

本文研究的6個(gè)茶園均按常規(guī)措施管理，不使用化學(xué)農(nóng)藥且于冬季除草修剪，修剪后無疑會(huì)影響天敵的蟲口基數(shù)，而‘平陽特早’和‘烏牛早’抗逆性和抗寒性強(qiáng)[32]，因此相對(duì)于其他4個(gè)茶樹品種，‘平陽特早’和‘烏牛早’在相近的受害程度后恢復(fù)時(shí)間更短，恢復(fù)效果更好，害蟲所處環(huán)境變化的速度可能是造成差異的原因之一。

此外，‘龍井43’茶園黑色蠅虎（X）數(shù)量最多，這可能與黑色蠅虎的取食習(xí)慣有關(guān)，區(qū)別于其他蜘蛛生活于洞穴的黑暗處，黑色蠅虎會(huì)在白天活躍地獵食昆蟲且常位于樹上低矮葉密之處。當(dāng)獵物出現(xiàn)，黑色蠅虎可在30倍于獵物體長(zhǎng)的距離外辨認(rèn)出，再追蹤，其間爬行、等待、跳躍并舉。通過合理保護(hù)和利用黑色蠅虎這類競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的蜘蛛可達(dá)到有效防治小貫小綠葉蟬的目的。

對(duì)茶園游獵蛛之間競(jìng)爭(zhēng)作用的研究可以幫助我們更好地理解游獵蛛之間的競(jìng)爭(zhēng)如何影響害蟲的數(shù)量和變化趨勢(shì)以及如何影響生物防治的有效性[33]。至今利用種間關(guān)系對(duì)茶園害蟲進(jìn)行生物防治更多的還是停留在增加優(yōu)勢(shì)種天敵數(shù)量的方向上，通過科學(xué)的方法分析天敵之間的競(jìng)爭(zhēng)作用有利于研究多種天敵的共存以及選出最高效的天敵組合，在不破壞茶園原有生態(tài)環(huán)境的基礎(chǔ)上高效防治害蟲。故本文具有一定的現(xiàn)實(shí)意義。

文中所研究的7種游獵蛛都是廣食性天敵，為了研究方便，本文把它們作為只取食小貫小綠葉蟬一種食餌的單食性天敵，若進(jìn)行深入研究就需要考慮多種獵物（害蟲）共存時(shí)天敵對(duì)食物的嗜食性，然后在此基礎(chǔ)上選擇競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系分析，這樣能更加真實(shí)地反映天敵之間的關(guān)系。另外，本文是分析天敵兩兩之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，實(shí)際上，在食餌不足時(shí)，7種天敵可產(chǎn)生復(fù)雜的競(jìng)爭(zhēng)作用，這種情況有待進(jìn)一步研究。