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    草地貪夜蛾對水稻的取食選擇性、適合度及其與葉片生化物質(zhì)含量的關(guān)系

    2023-08-05 19:53:05王召朱環(huán)黃近等
    植物保護 2023年4期
    關(guān)鍵詞:草地貪夜蛾水稻

    王召 朱環(huán) 黃近等

    關(guān)鍵詞 草地貪夜蛾; 水稻; 取食選擇; 適合度; 生化物質(zhì)

    中圖分類號: S435.132 文獻標識碼: A DOI: 10.16688/j.zwbh.2022312

    草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda,隸屬于鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae,原分布于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)[1],是一種被聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)全球預(yù)警的跨國界重大遷飛性農(nóng)業(yè)害蟲,具有寄主種類多、適生區(qū)域廣、繁殖倍數(shù)高、暴食為害重等特點[23]。2018年12月草地貪夜蛾從緬甸遷入中國云南普洱市[4],隨后迅速在全國擴散蔓延。據(jù)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部發(fā)布的數(shù)據(jù),截至2021年10月,草地貪夜蛾已經(jīng)在海南、廣西、貴州、四川、河南、河北等27省發(fā)生,其為害面積高達132萬hm,對我國農(nóng)業(yè)發(fā)展及糧食生產(chǎn)造成了重大影響。從前人的研究結(jié)果來看,入侵我國各地的草地貪夜蛾為一種特殊的玉米型品系[56],這種特殊的玉米型品系除嚴重為害其最適寄主玉米外,對水稻也具有潛在危害性。

    水稻Oryza sativa是我國第一大糧食作物,2020 年種植面積占全國農(nóng)作物總播種面積的18%[7]。在草地貪夜蛾周年繁殖區(qū)、遷飛過渡區(qū)和重點防范區(qū),水稻均有較大面積種植。水稻原本就是草地貪夜蛾的重要寄主之一[810],2019年8月在廣西欽州靈山縣武利鎮(zhèn)水稻田發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾幼蟲咬食分蘗初期的水稻葉片[11];2020年7月以來,福建漳州云霄縣、湖北武穴大金鎮(zhèn)和安徽無為陡溝社區(qū)均發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾為害水稻秧苗[1214]。室內(nèi)研究表明,取食水稻秧苗的草地貪夜蛾能完成生長發(fā)育并繁殖后代,且表現(xiàn)出較強的適生性[1516]。在田間,尤其當(dāng)種群密度過大或嗜食寄主植物缺乏時,其是否會被迫轉(zhuǎn)移取食水稻,從而對水稻生產(chǎn)構(gòu)成威脅尚不明確。植食性昆蟲的行為指標和生物學(xué)指標,如取食選擇性[1719],幼蟲發(fā)育歷期、體重、階段存活率、化蛹率、羽化率、成蟲繁殖力等[2023],在一定程度上反映出其對寄主植物的取食偏好和適應(yīng)程度,而寄主植物的營養(yǎng)物質(zhì)和次生代謝物質(zhì)含量在很大程度上影響著昆蟲的取食偏好及對寄主的適應(yīng)性[2426]。目前關(guān)于草地貪夜蛾對不同品種水稻適應(yīng)性的相關(guān)研究鮮有報道,水稻中生化物質(zhì)含量對草地貪夜蛾取食影響的研究也未見報道。

    鑒于此,本研究以不同水稻品種作為寄主,開展草地貪夜蛾幼蟲對不同水稻品種的取食選擇性研究,分析幼蟲取食選擇與水稻葉片生化物質(zhì)含量(蛋白質(zhì)、可溶性糖、總酚、單寧和類黃酮)的關(guān)系,進一步觀察草地貪夜蛾在不同品種水稻上的生長發(fā)育和繁殖情況,以明確草地貪夜蛾在不同水稻品種上的適合度差異,以期為草地貪夜蛾的適生性分析、預(yù)警監(jiān)測和綜合防控提供理論參考。

    1材料與方法

    1.1供試蟲源

    草地貪夜蛾初始種群于2019年6月采自貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院周邊玉米田,在人工氣候培養(yǎng)箱內(nèi)用人工飼料飼養(yǎng)10代以上,建立實驗室種群。飼養(yǎng)條件:溫度(25±1)℃,相對濕度(70±5)%,光周期L∥D=16h∥8h。

    1.2供試水稻品種

    本試驗共選取貴州主栽水稻品種11個,分別為‘荃優(yōu)280’(‘QY280’)、‘泰兩優(yōu)1808’(‘TLY1808’)、‘科優(yōu)21’(‘KY21’)、‘科兩優(yōu)3219’(‘KLY3219’)、‘內(nèi)6 優(yōu)538’(‘N6Y538’)、‘桃湘優(yōu)’(‘TXY’)、‘內(nèi)5優(yōu)306’(‘N5Y306’)、‘湘優(yōu)66’(‘XY66’)、‘深兩優(yōu)3956’(‘SLY3956’)、‘中浙優(yōu)H7’(‘ZZYH7’)、‘泰優(yōu)390’(‘TY390’)。

    水稻種子浸泡催芽后播種于塑料育秧盤(長54cm,寬28cm,高5cm)中,用紗網(wǎng)籠罩,避免蟲害,整個生長期內(nèi)不施加任何化肥和殺蟲劑,獲得健康的水稻苗備用。

    1.3試驗方法

    1.3.1草地貪夜蛾幼蟲對水稻葉片的取食選擇性試驗

    取食選擇性試驗參照Han等[27]的方法并略作改動。每個水稻品種隨機選取幼嫩葉片10片,剪成長度6cm 的葉段,用浸濕的脫脂棉包扎一端并包成1束,共計11束。將11束水稻葉片等距間隔隨機擺放在墊有濕潤濾紙的白色塑料圓盤(內(nèi)徑32cm,高3.4cm)內(nèi),隨后在圓盤中央接入60頭饑餓2h的1齡幼蟲,用保鮮膜封口,并在保鮮膜上扎出一定數(shù)量的小孔,讓其在人工氣候培養(yǎng)箱中,黑暗條件下自由取食,試驗設(shè)15次重復(fù)。接蟲5h后觀察記錄在不同水稻品種葉片上取食的幼蟲數(shù)量,分別計算其取食選擇率。對3齡幼蟲取食選擇性測定采用同樣的方法,為避免高齡幼蟲在密度高的情況下相互殘殺,每個圓盤放入20頭饑餓5h的3齡幼蟲,試驗設(shè)15次重復(fù)。同樣,接蟲5h后觀察記錄在不同水稻品種葉片上取食的幼蟲數(shù)量,計算其取食選擇率。取食選擇率=(取食某個水稻品種葉片的幼蟲數(shù)/幼蟲總數(shù))×100%。

    1.3.2水稻葉片生化物質(zhì)含量測定

    每品種隨機剪取適量的新鮮葉片,稱重,剪成小段迅速放于盛有提取液的研磨管中,將研磨管置于冰盒中低溫研磨成勻漿,迅速轉(zhuǎn)移至離心管中,冷藏保存,每品種重復(fù)3次。采用蛋白含量測定試劑盒、植物可溶性糖含量試劑盒、植物總酚試劑盒、植物類黃酮試劑盒、單寧含量試劑盒(蘇州科銘生物技術(shù)有限公司)分別測定水稻葉片相應(yīng)物質(zhì)含量,具體操作步驟按照說明書進行。

    1.3.3草地貪夜蛾在不同水稻品種上的生長發(fā)育與繁殖指標觀測

    在透明塑料盒(長22cm,寬15.5cm,高8cm)底部墊一張濕潤的濾紙,將10段長度10cm 的新鮮水稻葉片捆成束放在濾紙上,再接入草地貪夜蛾初孵幼蟲(孵化時間<12h),置于人工氣候培養(yǎng)箱中,飼養(yǎng)條件與1.1相同。每品種設(shè)5次重復(fù),每重復(fù)24頭幼蟲,待幼蟲生長至3齡后將其轉(zhuǎn)入6孔培養(yǎng)板單頭飼養(yǎng),每天更換新鮮葉片并清潔培養(yǎng)板,直至化蛹,逐日觀察幼蟲發(fā)育情況、記錄幼蟲存活數(shù)及化蛹情況。收集同日羽化的成蟲按雌∶雄=1∶1配對移入含有10%蜂蜜水浸濕脫脂棉球的一次性塑料杯中(口徑7.5cm,底徑5.0cm,高8.5cm),用脫脂紗布罩住杯口;每品種重復(fù)3次,每重復(fù)10對,逐日觀察記錄成蟲存活狀態(tài)和產(chǎn)卵情況,直到成蟲全部死亡。

    計算草地貪夜蛾在不同水稻品種上的種群增長趨勢指數(shù)(I)[28]及相對適合度(F)[29]。

    I=卵孵化率×幼蟲存活率×化蛹率×羽化率×性比×繁殖力;

    F=I/I。

    式中,I 為取食不同水稻品種的種群增長趨勢指數(shù),I 為取食‘N5Y306’的種群增長趨勢指數(shù)。

    1.4數(shù)據(jù)處理與分析

    利用MicrosoftExcel2007對所有數(shù)據(jù)進行初步整理,采用SPSS13.0進行單因素方差分析,百分數(shù)在方差分析前先進行反正弦轉(zhuǎn)換,當(dāng)方差具有齊次性時,采用Duncan氏新復(fù)極差法進行多重比較,當(dāng)方差不具有齊次性時,采用Tamhane’sT2進行多重比較;采用Pearsoncorrelation分析草地貪夜蛾幼蟲取食選擇性與水稻葉片生化物質(zhì)含量的相關(guān)性。

    2結(jié)果與分析

    2.1草地貪夜蛾幼蟲對水稻葉片的取食選擇性

    如圖1所示,草地貪夜蛾幼蟲在不同水稻品種葉片上取食選擇率存在差異。接蟲后5h,1齡幼蟲表現(xiàn)出對‘N5Y306’‘XY66’‘ZZYH7’這3個品種存在較高的選擇性,取食選擇率分別達14.11%、12.11%和13.67%,而對其他8個品種的取食選擇率均低于9%(圖1a)。類似地,接蟲后5h,3齡幼蟲對‘N5Y306’‘XY66’‘ZZYH7’這3個品種也表現(xiàn)出較高的取食選擇性,選擇率分別達13.67%、14.33%和12.33%,而對其他8個品種的取食選擇率均低于10%(圖1b)。綜合試驗結(jié)果,篩選出草地貪夜蛾幼蟲取食選擇率較高的3個品種(‘N5Y306’‘XY66’‘ZZYH7’)和取食選擇率較低的3個品種(‘KY21’‘TY390’‘TXY’)進行后續(xù)試驗。

    2.2水稻葉片生化物質(zhì)含量

    不同水稻品種葉片生化物質(zhì)含量如圖2 所示,水稻葉片的蛋白質(zhì)含量以‘N5Y306’最高,為4.41mg/g,與‘XY66’和‘ZZYH7’葉片的蛋白質(zhì)含量無顯著差異(犘>0.05),但顯著高于‘KY21’‘TY390’和‘TXY’(犘<0.05)(圖2a)?!裕兀佟~片的可溶性糖含量最低,僅為6.92mg/g,顯著低于其他5個品種(犘<0.05)(圖2b)。葉片的單寧含量以‘KY21’最高,其次為‘TY390’,而這2個品種的單寧含量顯著高于‘N5Y306’‘XY66’和‘ZZYH7’(犘<0.05)(圖2c)?!裕兀佟~片的總酚和類黃酮含量最高,顯著高于其他5個品種(圖2d,2e)。

    2.3草地貪夜蛾幼蟲取食選擇性與水稻葉片生化物質(zhì)含量的關(guān)系

    對草地貪夜蛾幼蟲取食選擇性與水稻葉片生化物質(zhì)含量進行Pearson相關(guān)性分析,結(jié)果如表1所示。1齡幼蟲的取食選擇率與水稻葉片蛋白質(zhì)、單寧、總酚和類黃酮含量均表現(xiàn)為不相關(guān),與可溶性糖含量表現(xiàn)為顯著正相關(guān);類似地,3齡幼蟲的取食選擇率與水稻葉片蛋白質(zhì)、可溶性糖、單寧和類黃酮含量均無相關(guān)性,與總酚含量表現(xiàn)為顯著負相關(guān)。

    2.4取食不同水稻品種對草地貪夜蛾生長發(fā)育和繁殖的影響

    2.4.1各階段的發(fā)育歷期

    不同水稻品種對草地貪夜蛾各階段的發(fā)育歷期有不同程度的影響(表2)。草地貪夜蛾取食‘N5Y306’葉片后其1~3齡、4齡、6齡幼蟲的發(fā)育歷期最短,分別為6.24、2.52、3.16 d,與取食‘N5Y306’的相比,取食‘TXY’后其1~3齡、4齡、6齡幼蟲的發(fā)育歷期分別延長了1.29、0.55、1.37d,且兩者之間差異顯著(P<0.05)。取食不同水稻品種葉片的草地貪夜蛾5齡幼蟲及預(yù)蛹發(fā)育歷期沒有顯著差異(P>0.05)。草地貪夜蛾幼蟲期取食‘KY21’‘TXY’‘XY66’和‘TY390’的蛹歷期間沒有顯著差異(P>0.05);取食‘TXY’后其蛹歷期顯著長于取食‘N5Y306’和‘ZZYH7’(P<0.05)。

    2.4.2卵孵化率、幼蟲存活率、化蛹率及成蟲羽化率

    草地貪夜蛾卵孵化率、幼蟲存活率、化蛹率及成蟲羽化率在不同水稻品種間均存在顯著差異(表3)。取食‘N5Y306’‘XY66’和‘ZZYH7’的草地貪夜蛾卵孵化率、幼蟲存活率、化蛹率及成蟲羽化率均顯著高于取食‘KY21’‘TXY’和‘TY390’的(P<0.05)。其中取食‘N5Y306’葉片的卵孵化率、幼蟲存活率、化蛹率及成蟲羽化率均最高;而取食‘TXY’的卵孵化率、幼蟲存活率、化蛹率及成蟲羽化率均最低。

    2.4.3成蟲壽命、繁殖力與種群趨勢指數(shù)

    取食不同水稻品種葉片的草地貪夜蛾成蟲壽命及繁殖力均存在差異(表4)。從草地貪夜蛾成蟲壽命來看,取食‘N5Y306’‘XY66’和‘ZZYH7’的雌成蟲壽命分別為10.16、9.72d和9.38d,顯著高于取食‘KY21’‘TXY’和‘TY390’的8.15、7.58d和8.52d(P<0.05);取食‘N5Y306’‘XY66’和‘ZZYH7’的雄成蟲壽命亦顯著高于取食其他3個品種(P<0.05)。從草地貪夜蛾單雌產(chǎn)卵量來看,取食‘N5Y306’‘XY66’和‘ZZYH7’間無顯著差異(P>0.05),但與取食‘KY21’和‘TXY’相比,單雌產(chǎn)卵量顯著增多(P<0.05),尤以取食‘N5Y306’的最高,為537.56粒,分別是取食‘KY21’和‘TXY’的1.63倍和2.36倍。取食‘N5Y306’的草地貪夜蛾種群趨勢指數(shù)最高,為366.32,是取食‘TXY’的10.87倍,相對于‘N5Y306’,‘TXY’的寄主相對適合度最低,僅為0.09。

    3結(jié)論與討論

    昆蟲在與寄主植物長期的相互作用過程中進化出對不同寄主植物的取食選擇。例如,不同齡期的草地貪夜蛾幼蟲對玉米、蕎麥、薏米和菜豆4種寄主的選擇性和偏好性存在明顯差異,其初孵幼蟲在玉米和薏米上的存活率最高,3齡和4齡幼蟲對玉米和薏米的取食選擇率顯著高于其他2種植物,而5齡幼蟲對菜豆的選擇率最低,對其余3種植物無選擇偏好;此外,成蟲在嗜食寄主玉米上的產(chǎn)卵量亦顯著高于其他3種植物[30]。蘇湘寧等[19]比較了草地貪夜蛾對玉米、甘蔗、花生、大豆和香蕉5種寄主植物的取食選擇性亦發(fā)現(xiàn),草地貪夜蛾各齡幼蟲均偏好取食玉米。即使是同種寄主植物的不同品種,昆蟲的選擇性也可能不同,例如,草地貪夜蛾幼蟲對‘KOK1679’‘淮麥46’‘銅麥6號’和‘淮麥46’表現(xiàn)出較高的取食選擇率,而對‘煙農(nóng)21’‘魯原502’表現(xiàn)出較低的取食選擇率[25]。與前人研究類似,本研究也發(fā)現(xiàn),草地貪夜蛾幼蟲對不同水稻品種葉片的取食選擇率存在差異,1 齡和3 齡幼蟲均對‘N5Y306’‘XY66’和‘ZZYH7’表現(xiàn)出較高的取食選擇率,而對‘KY21’‘TY390’和‘TXY’表現(xiàn)出較低的取食選擇率。

    昆蟲對寄主植物的選擇除取決于植物體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)外,還在很大程度上受植物次生代謝物含量的影響[31]。本研究中,供試水稻葉片在蛋白質(zhì)、可溶性糖、單寧、總酚和類黃酮含量上存在差異。經(jīng)Pearson相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),草地貪夜蛾1齡幼蟲的取食選擇性與可溶性糖含量顯著正相關(guān),3齡幼蟲的取食選擇性與總酚含量顯著負相關(guān)。除此以外,草地貪夜蛾幼蟲的取食選擇性與水稻葉片其他生化物質(zhì)含量均無顯著相關(guān)性,總體表現(xiàn)出上述相關(guān)性存在一定的隨機性。這與劉歡等[25]對草地貪夜蛾寄主選擇行為與寄主葉片生化物質(zhì)含量關(guān)系的研究結(jié)果不同。其原因可能是不同寄主植物內(nèi)含物組成和含量不同。

    一般認為,多食性昆蟲優(yōu)先選擇嗜食寄主植物進行取食,原因是嗜食寄主植物最大程度滿足了昆蟲生長發(fā)育所需要的水分和營養(yǎng)物質(zhì),因而更加利于昆蟲的生長發(fā)育和繁殖,表現(xiàn)為幼蟲發(fā)育歷期縮短,存活率、化蛹率、羽化率增加,成蟲壽命延長,繁殖力上升等。因此,昆蟲的生物學(xué)指標常被用來衡量其對寄主植物的適應(yīng)性程度[32]。邱良妙等[16]比較了草地貪夜蛾對水稻和玉米的適合度,結(jié)果表明取食水稻苗的草地貪夜蛾幼蟲和蛹的發(fā)育歷期顯著延長,幼蟲存活率、化蛹率顯著降低,成蟲壽命縮短,產(chǎn)卵量減少;而取食嗜食寄主玉米苗時,其生長發(fā)育和繁殖適合度更高。昆蟲不僅對不同寄主的適應(yīng)性不同,對同種寄主的不同品種也表現(xiàn)出不同的適應(yīng)性。徐川峰等[33]研究了草地貪夜蛾在不同品種玉米(2個糯質(zhì)型品種和3個普通品種)上的取食適應(yīng)性,結(jié)果發(fā)現(xiàn)取食不同品種玉米的草地貪夜蛾幼蟲發(fā)育歷期,幼蟲和蛹死亡率,成蟲壽命,畸形率和繁殖力均存在差異,以取食普通玉米的適應(yīng)性更好。本研究發(fā)現(xiàn),取食6個不同水稻品種的草地貪夜蛾在幼蟲發(fā)育歷期、蛹歷期、化蛹率、成蟲壽命和產(chǎn)卵量等方面均存在差異,幼蟲發(fā)育歷期以取食‘N5Y306’的最短,取食‘TXY’時最長;幼蟲期取食‘TXY’時蛹歷期最長,顯著長于取食‘N5Y306’;化蛹率以取食‘N5Y306’時最高,取食‘TXY’時最低,且差異顯著;同時,幼蟲期取食‘N5Y306’時,其成蟲壽命最長,產(chǎn)卵量最多。綜合以上昆蟲生物學(xué)參數(shù),本研究認為草地貪夜蛾對‘N5Y306’有較高的適合度,而對‘TXY’的適合度較低。

    綜上所述,草地貪夜蛾取食6個不同水稻品種對其生長發(fā)育和繁殖存在差異,但均可以完成整個生活史。據(jù)此推測,在自然生態(tài)系統(tǒng)中當(dāng)蟲口密度過大或者嗜食食料匱乏時,草地貪夜蛾種群存在向水稻轉(zhuǎn)移為害的風(fēng)險,這是否與侵入我國的草地貪夜蛾類型有關(guān)或者是草地貪夜蛾對寄主植物長期適應(yīng)的結(jié)果,尚有待進一步研究。

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