畜禽種質(zhì)資源的創(chuàng)新與利用研究進(jìn)展

郭梓灃， 黃雷， 李奎

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所，嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)廣東省實(shí)驗(yàn)室深圳分中心，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部畜禽生物組學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 深圳 518124）

我國作為世界上畜禽種質(zhì)資源最豐富的國家之一，全國各地都有自身特色的地方品種，這為畜禽新種質(zhì)資源的開發(fā)奠定了良好基礎(chǔ)[1]。在畜牧業(yè)中，對畜禽種質(zhì)資源的保護(hù)是前提，合理利用是重點(diǎn)，畜禽新種質(zhì)資源的創(chuàng)新是物質(zhì)基礎(chǔ)，也是未來可持續(xù)發(fā)展的重要保證[2-3]。在保護(hù)和利用畜禽種質(zhì)資源的基礎(chǔ)上，開展畜禽的種質(zhì)創(chuàng)新，才能夯實(shí)畜牧業(yè)的發(fā)展，實(shí)現(xiàn)資料成果的轉(zhuǎn)化，為國家未來經(jīng)濟(jì)發(fā)展提供重要的保障[4]。由于我國不同地域的環(huán)境差異明顯，所以不同地域的畜禽種質(zhì)特性具有較大的差異，蘊(yùn)藏著豐富的基因資源。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，我國地方畜禽品種的科學(xué)價(jià)值和商業(yè)價(jià)值不斷被挖掘，將在種質(zhì)創(chuàng)新方面不斷取得新的突破，十分有利于提高我國在畜禽種業(yè)上的國際競爭力，彰顯我國畜牧業(yè)的自主創(chuàng)新優(yōu)勢[5]。

1 畜禽種質(zhì)資源概述

1.1 畜禽種質(zhì)資源保護(hù)和利用現(xiàn)狀

現(xiàn)代畜牧產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，主要依賴于豐富的優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源，多樣化的畜禽品種能為市場提供多元化的產(chǎn)品，為農(nóng)民增收的同時還有利于資源的可持續(xù)發(fā)展。因此，掌握近年來我國畜禽品種的現(xiàn)狀，明確不同品種在保護(hù)和開發(fā)利用過程中存在的問題，有助于育種人員提出具有針對性的改善措施，促進(jìn)現(xiàn)代畜牧業(yè)的良性發(fā)展。

我國目前保存有240余種雞遺傳資源[6]，然而許多地方雞種的保護(hù)措施較為欠缺，其開發(fā)利用現(xiàn)狀亟需得到重視。例如，藏馬雞[7]、湘黃雞[8-9]、金秀圣堂雞[10]、巖水雞[11]、凌云烏雞[12]、巖鷹雞[13]、藏雞[14]、也迷離原雞[15]和南川雞[16]等，由于保護(hù)措施極度缺乏和開發(fā)利用嚴(yán)重不足，出現(xiàn)了品種瀕危的問題，具體表現(xiàn)為品種退化、品質(zhì)下降、種間外貌差異大、種群數(shù)量分布逐步減少，導(dǎo)致后續(xù)的規(guī)模化開發(fā)利用難度較大。沐川黑雞[17]、寧都黃雞[18]、普安烏骨雞[19]、汶上蘆花雞[20]等資源雖然有基礎(chǔ)的保護(hù)措施，但由于其優(yōu)質(zhì)性狀的挖掘力度不足，同時其產(chǎn)業(yè)發(fā)展仍處于初期摸索階段，產(chǎn)業(yè)鏈不完善且養(yǎng)殖規(guī)模較小。因此，目前這些雞種資源還未得到充分的開發(fā)利用。所幸的是，在固原雞[21]、重慶城口山地雞[22]、石棉草科雞[17]等種質(zhì)資源的保護(hù)與開發(fā)利用方面情況較好。得益于地方保護(hù)措施到位，且品種自身具有優(yōu)良的種質(zhì)特性，這些資源已然成為當(dāng)?shù)匦笄莓a(chǎn)業(yè)的經(jīng)濟(jì)增長點(diǎn)。綜上所述，我國雞產(chǎn)業(yè)的良性發(fā)展需要落實(shí)雞種質(zhì)資源的保護(hù)措施，才能避免品種種群數(shù)量衰退的情況，在此基礎(chǔ)上，充分發(fā)揮品種優(yōu)良特性，打造完整的產(chǎn)業(yè)鏈以實(shí)現(xiàn)規(guī)模化的開發(fā)利用。

我國擁有豐富的鴨遺傳資源，包括肉鴨、蛋鴨、肉蛋兼用型鴨，品種數(shù)目多達(dá)35個[23]，但目前仍存在不少保護(hù)與利用上的問題，缺乏具有國際競爭力的標(biāo)志性品種，導(dǎo)致國內(nèi)鴨產(chǎn)品產(chǎn)業(yè)，特別是肉鴨市場被國外高飼料轉(zhuǎn)化效率的肉鴨品種壟斷。例如，受限于城市環(huán)保政策，北京鴨的生存空間大幅下降，其地理標(biāo)志產(chǎn)品的優(yōu)勢正在降低，亟需開展具有自主知識產(chǎn)權(quán)的北京鴨專門化品系和新品種培育工作，未來需要引導(dǎo)北京鴨產(chǎn)業(yè)進(jìn)入規(guī)?；?、集約化的養(yǎng)殖模式，以提高新品種的市場競爭力，打破國外肉鴨品種對我國市場的壟斷[24]；昆山市婁門鴨雖然已于2018年1月被列入國家畜禽遺傳資源品種，但是受到生物安全風(fēng)險(xiǎn)較高和保種場地有限的影響，其保種和飼養(yǎng)規(guī)模不大，飼養(yǎng)量較小，種類單一，亟需開展大規(guī)模生產(chǎn)性能測定，深入挖掘其種質(zhì)特性，進(jìn)一步選育和擴(kuò)大種群規(guī)模，逐步建立地方品種的遺傳資源優(yōu)勢[25]；漢中麻鴨由于種質(zhì)特性挖掘不足，目前仍處于保種待開發(fā)階段[26]。針對上述問題，各地需要改變傳統(tǒng)的養(yǎng)殖模式、選好養(yǎng)殖地點(diǎn)，擴(kuò)大養(yǎng)殖規(guī)模，重視動物疫病防治與種質(zhì)特性優(yōu)化。

我國鵝種質(zhì)資源雖然建有血樣庫、基因庫和細(xì)胞庫，但其保護(hù)與利用仍較為困難。在地方鵝品種保護(hù)方面，目前已構(gòu)建了多種鵝資源的血樣庫、基因庫和細(xì)胞庫，如吉林白鵝、籽鵝、豁眼鵝、溆浦鵝和鴻雁等的血樣庫，卡洛斯鵝和霍爾多巴吉鵝的基因庫，豁眼鵝和卡洛斯鵝的成纖維細(xì)胞庫[27]。然而由于缺乏完善的保護(hù)措施，籽鵝[28]、豁眼鵝[28]、郎溪縣雁鵝[29]等種質(zhì)資源出現(xiàn)了如血統(tǒng)純度降低[28]、種質(zhì)退化嚴(yán)重[29]等問題，導(dǎo)致后續(xù)的保種和開發(fā)利用困難。目前需要進(jìn)一步完善品種的保護(hù)和利用措施，針對品種特性制定相應(yīng)的改良方法，達(dá)到邊保護(hù)邊利用的目的。

“重引進(jìn)，輕培育，重改良，輕保護(hù)”的狀況導(dǎo)致我國地方豬種質(zhì)資源數(shù)量不斷減少，使得大部分豬種難以開展規(guī)?；a(chǎn)[30-31]。目前，由于西方豬種的大量引進(jìn)，外來豬種占據(jù)了生豬市場的絕大部分份額，導(dǎo)致地方豬種得不到有效地開發(fā)和利用，進(jìn)而出現(xiàn)不同程度的種群衰退現(xiàn)象，如圩豬、皖北豬、安慶六白豬、楓涇豬等[32-33]已接近瀕危，姜曲海豬[34]和沂蒙黑豬[35]的種群數(shù)量也在逐年減少；此外，由于外來豬種的血緣污染、非洲豬瘟侵襲、保種資金不足等多種原因，導(dǎo)致樅陽黑豬[36-37]和皖南黑豬[38]純種數(shù)量急劇減少，種質(zhì)特性逐漸退化。由于種群規(guī)模小，浦東白豬已接近瀕危狀態(tài)[39]。在外來品種和非洲豬瘟的雙重打擊下，藍(lán)塘豬、小耳花豬和粵東黑豬已經(jīng)瀕臨絕跡[40]。其他的影響因素，如經(jīng)濟(jì)效益差、不具備多種優(yōu)良種質(zhì)特性等原因，導(dǎo)致莆田黑豬純種數(shù)量日益減少，面臨瀕危[41]；受到高原環(huán)境、遺傳背景和規(guī)?；B(yǎng)殖程度低等因素的影響，純種藏豬分布范圍逐漸縮小[42]。內(nèi)江豬則由于保種體系不健全，導(dǎo)致其種質(zhì)資源開發(fā)利用進(jìn)程緩慢[43]。以上這些豬種都需要及時開展種質(zhì)資源的保護(hù)和開發(fā)利用工作。目前在地方豬種的改良方面，為使從江香豬的優(yōu)良性狀得到更好的利用，育種人員選擇杜洛克豬、蘇太豬等品種進(jìn)行雜交利用，結(jié)果表明這一措施提高了從江香豬的生長性能和屠宰性能[44]。在地方豬種的保護(hù)方面，蘿卜豬一度僅剩7 000余頭，為增加種群數(shù)量，當(dāng)?shù)亻_展了保種場和自然保護(hù)區(qū)相結(jié)合的品種保護(hù)工作，通過2年的努力，蘿卜豬的數(shù)量已達(dá)到5.4萬頭[45]。目前對地方豬的威脅主要來自于西方豬種的大量引進(jìn)和動物疫病侵襲2個方面，需要針對性做好相關(guān)品種引進(jìn)和疾病預(yù)防工作，并根據(jù)當(dāng)?shù)氐牡乩砗徒?jīng)濟(jì)情況、地方豬種的種質(zhì)特性，尋找相關(guān)個性化的應(yīng)對策略。

我國牛種質(zhì)資源在保護(hù)和開發(fā)利用上主要存在近親繁殖、雜交改良無序和保種措施缺乏的問題。在外來牛品種的引入和私交亂配的影響下，郟縣紅牛純種數(shù)量不斷降低，同時，其開發(fā)利用工作也缺乏科學(xué)的指導(dǎo)[46]。由于近親繁殖的原因，導(dǎo)致阿拉善蒙古牛的存欄數(shù)逐漸下降[47]。為追求利益，空山黃牛的育種只以外形為標(biāo)準(zhǔn)，導(dǎo)致近親繁殖嚴(yán)重，空山黃牛本身的優(yōu)良母本作用未得到重視和發(fā)揮，種源體系已接近崩潰[48]。舟山黃牛由于雜交改良無序，導(dǎo)致純種數(shù)量急劇減少，瀕臨滅絕，保種工作已經(jīng)刻不容緩，企業(yè)市場開發(fā)利用效果收效甚微[49]。較嚴(yán)重的是東流水牛和皖南牛，其群體數(shù)量急劇減少，瀕臨滅絕，需盡快采取保種與擴(kuò)繁措施[50]。

目前，我國羊種質(zhì)資源的保護(hù)和利用主要受到種質(zhì)特性退化、外來品種引入、封山禁牧和經(jīng)濟(jì)效益低等因素的影響。藏綿羊目前主要采取種羊場和選育場的方式進(jìn)行資源保護(hù)，在開發(fā)利用上，由于其羊肉與加工品的商業(yè)化程度低，導(dǎo)致藏綿羊產(chǎn)業(yè)的發(fā)展推動困難[51]。圭山山羊在資源保護(hù)方面，由于近親交配導(dǎo)致產(chǎn)奶量、生長速度和生產(chǎn)性能出現(xiàn)下降，對其種質(zhì)資源的保護(hù)造成一定的困難，在開發(fā)利用方面，由于資金缺乏，導(dǎo)致其品種研究與培育難以進(jìn)行[52]。在封山禁牧和外來品種引入的影響下，武安山羊、承德無角山羊、太行山羊現(xiàn)存數(shù)量急劇減少，大尾寒羊與河北細(xì)毛羊甚至已無純種群體[53-54]。槐山羊雖然目前擁有保種場和保護(hù)區(qū)，但由于種質(zhì)特性較差，導(dǎo)致槐山羊的產(chǎn)業(yè)發(fā)展受限[55]。養(yǎng)殖效益的降低是很多地方羊品種面臨的共性問題，目前呂梁黑山羊已經(jīng)處于品種退化、瀕危滅絕的狀態(tài)[56]；對灘羊的影響主要是造成其養(yǎng)殖規(guī)模小、沒有相關(guān)的保種措施，后續(xù)的開發(fā)利用難以有效進(jìn)展[57]；對安徽白山羊的影響主要是其純種群體的數(shù)量下降，目前主要依托科研單位與企業(yè)積極展開選育和雜交利用工作[58]。湖羊的資源保護(hù)工作主要圍繞保護(hù)區(qū)和保種場進(jìn)行，由于湖羊的產(chǎn)業(yè)鏈條不全、政策扶持不夠和良種基礎(chǔ)不牢等原因?qū)е缕浜罄m(xù)的開發(fā)利用難度較大，目前亟需做好對應(yīng)的資源保護(hù)與利用工作[59]。豫西脂尾羊經(jīng)過2年的搶救性保護(hù)，種群數(shù)量有輕微增長，但其保種工作仍然十分重要，后續(xù)的開發(fā)利用尚待進(jìn)行[60]。云南省地方品種馬關(guān)無角山羊目前已經(jīng)處于瀕危和種質(zhì)退化狀態(tài)，尤其是多胎性能已經(jīng)出現(xiàn)明顯下降，此外，麗江綿羊和寧蒗黑綿羊的規(guī)?；a(chǎn)不足，需要納入當(dāng)?shù)氐男竽廉a(chǎn)業(yè)化發(fā)展版圖，以進(jìn)一步推動其保護(hù)和開發(fā)利用工作[61-64]。

1.2 生物技術(shù)在畜禽種質(zhì)資源創(chuàng)新中的利用現(xiàn)狀

近年來分子生物學(xué)技術(shù)的迅猛發(fā)展以及高通量測序成本的逐年降低，為畜禽優(yōu)良性狀相關(guān)調(diào)控基因和功能位點(diǎn)的挖掘和研究提供了技術(shù)支撐。在豬育種相關(guān)的新基因資源挖掘方面，國際畜禽動物研究計(jì)劃FarmGTEx開展了包括豬、牛、雞、鴨等多個物種優(yōu)良性狀形成的遺傳機(jī)制的大規(guī)模研究，構(gòu)建了組織特異性的基因表達(dá)和調(diào)控?cái)?shù)據(jù)庫。目前FarmGTEx已經(jīng)在牛重要經(jīng)濟(jì)性狀的分子調(diào)控機(jī)制[65]和豬功能基因組注釋[66]方面取得了突破性進(jìn)展。與此同時，我國科學(xué)家也已經(jīng)在地方豬種組織特異性順式作用元件的注釋[67]、轉(zhuǎn)錄調(diào)控分子調(diào)控機(jī)制的解析[68]、基因的組織表達(dá)譜[69]等方面開展了深入的研究，為畜禽地方品種種質(zhì)特性關(guān)鍵基因的挖掘和功能解析提供了豐富的數(shù)據(jù)資源。

大規(guī)模的重測序數(shù)據(jù)為我國地方豬種種質(zhì)特性的解析提供了大量的功能性突變位點(diǎn)，從而為基因組輔助育種提供了可靠的靶點(diǎn)。如利用重測序數(shù)據(jù)挖掘皖南黑豬、梅山豬、巴馬豬等地方豬種的種質(zhì)特性[70-71]。與此同時，豬泛基因組和表型組項(xiàng)目的啟動，也為豬基因組的精確組裝信息和基因-表型關(guān)聯(lián)分析提供了有效數(shù)據(jù)保障。在此過程中，我國科學(xué)家對地方豬種基因表達(dá)調(diào)控元件和功能突變位點(diǎn)的整合分析[67]及其比較基因組學(xué)數(shù)據(jù)庫的構(gòu)建工作[72]，大力推動了我國地方豬種遺傳資源的挖掘。除此之外，已有大量研究利用挖掘到的候選基因，在個體水平進(jìn)行功能驗(yàn)證和機(jī)制解析，將大力推進(jìn)豬的育種進(jìn)程。

結(jié)合組學(xué)方法開展的全基因組關(guān)聯(lián)分析也在家禽育種中起著非常重要的作用。在地方鴨品種改良的遺傳機(jī)制研究方面，侯水生院士團(tuán)隊(duì)啟動了“千鴨X組”計(jì)劃項(xiàng)目，運(yùn)用多組學(xué)技術(shù)，系統(tǒng)性解析了北京鴨的基因組變異機(jī)制[73]。在抗病育種方面，研究人員利用轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)和蛋白組數(shù)據(jù)的聯(lián)合分析，挖掘禽類應(yīng)激引發(fā)的免疫抑制基因[74]，并利用轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)挖掘免疫應(yīng)答基因，構(gòu)建競爭性內(nèi)源RNA的轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，以分析應(yīng)激導(dǎo)致的免疫應(yīng)答候選基因[75]。在高產(chǎn)性狀育種方面，研究人員利用全轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析雞肌肉發(fā)育和肉質(zhì)性狀相關(guān)的競爭性內(nèi)源RNA的轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，解析不同發(fā)育時期特異性基因的表達(dá)模式[76-78]。此外，雞泛基因組研究對挖掘生長發(fā)育調(diào)控關(guān)鍵基因突變位點(diǎn)具有重要的作用[79]。在地方雞品種研究方面，研究人員利用重測序數(shù)據(jù)和轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)解析地方雞種品種特征形成的遺傳基礎(chǔ)[80-81]。在突變位點(diǎn)和性狀關(guān)聯(lián)分析的研究方面，研究人員利用重測序數(shù)據(jù)篩選雞生長性狀相關(guān)基因突變位點(diǎn)；并進(jìn)行了關(guān)聯(lián)基因突變位點(diǎn)定位和功能研究，篩選和驗(yàn)證了包括啟動子區(qū)域和編碼基因區(qū)域在內(nèi)的多個功能突變位點(diǎn)，進(jìn)行群體表型和基因型相關(guān)性分析和基因功能驗(yàn)證[82-83]。

2 畜禽種質(zhì)資源保存和利用存在的問題

2.1 畜禽種質(zhì)資源的保存問題

我國畜禽種質(zhì)資源的保護(hù)主要存在3類問題。首先，由于全國的保種場、保種區(qū)等相關(guān)品種保護(hù)場所建設(shè)數(shù)量不多、保種資金投入不足等原因，導(dǎo)致很多地區(qū)的優(yōu)良品種面臨種質(zhì)退化和品種瀕危的問題。其次，本土地方品種受到外來引進(jìn)品種的沖擊、疾病侵襲、自身種質(zhì)特性較差、近親繁殖和經(jīng)濟(jì)效益低等因素的影響，導(dǎo)致本地品種的生存空間變小，群體數(shù)量不斷下降，有些品種甚至面臨瀕危的問題。最后，集約化管理的缺乏導(dǎo)致國內(nèi)部分種質(zhì)資源流失海外，造成我國經(jīng)濟(jì)的重大損失。保種體系的信息化建設(shè)不足，我國的畜禽種質(zhì)資源的實(shí)時信息反饋與動態(tài)信息難以得到及時的掌握，很多地方品種面臨瀕危卻無法得到及時的保種[84]。

2.2 畜禽種質(zhì)資源的不當(dāng)利用問題

在畜禽種質(zhì)資源的利用方面，主要存在4個問題。首先，由于缺乏必要的資源保護(hù)措施，造成畜禽種質(zhì)特性的退化，群體數(shù)量急劇下降甚至瀕危的情況，導(dǎo)致后續(xù)的開發(fā)利用難度上升。其次,品牌意識薄弱，市場競爭力不強(qiáng)。目前，很多畜禽新品種的培育和推廣還處于產(chǎn)業(yè)發(fā)展初期。很多養(yǎng)殖戶對品種的飼養(yǎng)是采用通用的飼料或者飼草喂養(yǎng)，并沒有專門的企業(yè)提供專業(yè)定制。沒有成規(guī)模的屠宰加工企業(yè)，其生產(chǎn)加工的產(chǎn)業(yè)鏈不夠完整。不同地區(qū)的養(yǎng)殖戶對于商標(biāo)注冊的相關(guān)品牌意識薄弱，銷售方式主要以活畜為主，導(dǎo)致產(chǎn)業(yè)的競爭力不具有優(yōu)勢[85]。第三，專業(yè)技術(shù)人員少，技術(shù)服務(wù)體系不完善，工資待遇低和近年來的政府機(jī)構(gòu)改革等原因，導(dǎo)致基層技術(shù)人員缺乏，人工授精和動物疫病防治等工作的推廣應(yīng)用緩慢。在新種推廣工作中出現(xiàn)種源疫病凈化與防控水平參差不齊，養(yǎng)殖方式傳統(tǒng)和配種不科學(xué)導(dǎo)致近親繁殖衰退等問題[86]。長此以往，可能會導(dǎo)致養(yǎng)殖戶放棄飼養(yǎng)新種。第四，地方良種不能滿足畜牧產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求。就肉鴨種業(yè)的發(fā)展而言，由于歷史原因，國外的肉鴨品種能給養(yǎng)殖戶帶來較高的養(yǎng)殖效益，導(dǎo)致我國白羽肉鴨市場長時間被國外品種壟斷，究其原因是發(fā)達(dá)國家開展肉鴨現(xiàn)代化育種起步早，具有成熟高效的育種體系，并且注重育種新技術(shù)的研究和應(yīng)用。隨著我國自主培育的中畜草原白羽肉鴨、中新白羽肉鴨和強(qiáng)英鴨等新品種的推廣，市場的壟斷情況才得到了緩解，但國內(nèi)的育種企業(yè)綜合實(shí)力和自主培育品種的能力依然偏弱[87]。

3 畜禽新種質(zhì)資源的育種建議

中國地方雞種質(zhì)資源豐富，但仍有生長速度慢、飼料利用率低等種質(zhì)特性問題，可通過分子標(biāo)記輔助選擇等技術(shù)對雞進(jìn)行遺傳改良，改善雞的生長速度和瘦肉率等種質(zhì)特性，培育出新品種，這對改善家畜的經(jīng)濟(jì)性狀具有重要的意義[88-89]。此外，建議對雞的種群數(shù)量擴(kuò)大，建立完整規(guī)范的保種場，進(jìn)行系統(tǒng)的科學(xué)選育，提高雞的產(chǎn)蛋數(shù)、加快雞的早期生長速度、提高生產(chǎn)性能，以促進(jìn)其開發(fā)利用。

在鴨品種改良方面，通過育種技術(shù)創(chuàng)新和品種創(chuàng)新，開展專門化水禽品種培育，以滿足我國多元化消費(fèi)水平。北京鴨的育種除了關(guān)注肌肉和脂肪含量培養(yǎng)瘦肉型、肉脂型品系外，未來可以逐漸開展以腿肌、胸肌等類型的肌肉為主的肉質(zhì)改良工作[90]。開發(fā)利用上，可參考婁門鴨，以培育成兼用型鴨為目的，通過稻鴨共作模式促進(jìn)水稻的生長，重點(diǎn)偏向提高全凈膛率、胸肌率和腿肌率等能發(fā)揮肉用價(jià)值的育種方向[25]。產(chǎn)業(yè)發(fā)展方面，主要是扶植鴨產(chǎn)品加工企業(yè)，生產(chǎn)精包裝產(chǎn)品，擴(kuò)寬鴨產(chǎn)品的銷售渠道，促進(jìn)產(chǎn)業(yè)規(guī)?；夹园l(fā)展[91]。

目前，我國未來仍需要推動鵝養(yǎng)殖行業(yè)的科學(xué)選育和保種措施，以提高我國鵝種質(zhì)資源的產(chǎn)品競爭力[92]。在鵝品種的開發(fā)利用中，可參考伊犁鵝的規(guī)范化保種場，集合育種、肉鵝生產(chǎn)、加工一體的產(chǎn)業(yè)鏈種質(zhì)資源利用模式[93]。

豬品種的改良與利用，首先是充分發(fā)揮先進(jìn)生物育種技術(shù)的優(yōu)勢，依靠多組學(xué)技術(shù)、基因編輯和體細(xì)胞核移植等技術(shù)，挖掘優(yōu)良性狀形成的關(guān)鍵基因和突變位點(diǎn)，快速聚集優(yōu)異基因，獲得新的育種資源[94]，從而縮短豬品種遺傳改良周期[95]以獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)豬種[96]；其次是通過基因與細(xì)胞工程、胚胎干細(xì)胞等技術(shù)，開展繁殖調(diào)控[97-98]、胚胎發(fā)育、骨骼肌生長、脂質(zhì)沉積等方面的機(jī)制研究，為生豬的改良與利用提供理論基礎(chǔ)[99]。此外，除了開發(fā)豬的肉用價(jià)值外，其醫(yī)學(xué)研究方面也具有較大的研發(fā)空間，如通過基因修飾手段，制備各種人類疾病模型，為疾病機(jī)制研究和新藥研發(fā)提供可靠的實(shí)驗(yàn)動物資源[100]。

牛品種的改良與利用，主要是引進(jìn)品種和肉質(zhì)的改良，通過提高肉產(chǎn)量發(fā)展產(chǎn)業(yè)。如，關(guān)嶺牛主要以提高肉牛品質(zhì)、加快生長速度的育種方向?yàn)橹鱗101]；蒙古牛通過引進(jìn)國外多種肉牛品種進(jìn)行雜交改良，蒙古牛品種的開發(fā)利用主要以提高產(chǎn)量為主[47]；郟縣紅牛的育種方向主要是通過對公牛的選育完成對肉牛品質(zhì)的改良[46]。

羊品種的改良，主要是提高羊的繁殖力[102]和生產(chǎn)性能為主，開發(fā)利用上以創(chuàng)新的科學(xué)手段提高肉羊的產(chǎn)量，對養(yǎng)殖場人員的培訓(xùn)和飼料加工、疾病防治、胚胎移植等技術(shù)進(jìn)行研究推廣，保證羊種的培育能力[103]。此外，未來需要建立并培養(yǎng)羊產(chǎn)品深加工企業(yè)，增加羊品種的銷售渠道和改變傳統(tǒng)的銷售方式，實(shí)現(xiàn)供銷一體化生產(chǎn)銷售模式[52]。目前，針對也木勒白羊這類暫時無法推動本地畜牧業(yè)發(fā)展的品種，可先為其開展遺傳資源信息的挖掘工作，對其品種特性進(jìn)行深入研究，為后續(xù)的品種改良、種質(zhì)特性優(yōu)化做準(zhǔn)備，以推動畜牧業(yè)的發(fā)展[93]。

4 展望

4.1 畜禽種質(zhì)創(chuàng)新的目標(biāo)

近幾十年中，畜禽在當(dāng)下的市場環(huán)境中，已有了一系列受人追捧的標(biāo)簽，如優(yōu)質(zhì)蛋白來源，品種的生長速度，顏色、嫩度、味道和營養(yǎng)是否豐富等，這些特點(diǎn)都可以是畜禽育種的目標(biāo)[104-105]。

肉類是人類飲食的重要組成部分，肌肉組織的特性影響肉類的品質(zhì)和加工[106]。豬是最早被馴化的物種之一，它們提供了重要的肉類資源，并作為人類的生物醫(yī)學(xué)動物模型。長期以來，生豬育種是提高生豬生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)效益的主要方法，與野豬相比，家豬的瘦肉率、生長速度和肉質(zhì)顯著提高。分子遺傳學(xué)是理解生物多樣性和進(jìn)化關(guān)系以及育種計(jì)劃的關(guān)鍵，其中，高通量基因組測序和分型技術(shù)及其智能化表型和基因型關(guān)聯(lián)分析方法的發(fā)展和完善，為功能位點(diǎn)的篩選和定位提供了有力的技術(shù)支撐，進(jìn)而提高了分子標(biāo)記輔助育種乃至全基因組選擇育種的準(zhǔn)確性，有助于縮短豬的育種周期[70]。

產(chǎn)蛋性能是家禽業(yè)最重要的經(jīng)濟(jì)性狀之一，然而，許多中國本土雞種的產(chǎn)蛋率相對較低，即使在產(chǎn)蛋高峰期也是如此。近幾十年來在輔助商業(yè)蛋雞品種的遺傳選擇方面取得了相當(dāng)大的進(jìn)展，一些產(chǎn)蛋率高的商品蛋雞在產(chǎn)蛋高峰期幾乎每天都能下1個蛋。然而，中國許多地方雞種的產(chǎn)蛋率峰值僅在70%～80%之間。此外，與商品蛋雞相比，本地母雞的產(chǎn)蛋高峰期相對較短。雞蛋生產(chǎn)性能低下是制約本土雞產(chǎn)業(yè)發(fā)展的瓶頸。因此，如何有效篩選和鑒定調(diào)控本地雞和高產(chǎn)蛋雞產(chǎn)蛋量的差異基因，以及怎樣加速產(chǎn)蛋性狀改良的遺傳進(jìn)展，將是本地雞育種計(jì)劃中的主要研究方向[107]。

4.2 種質(zhì)創(chuàng)制的注意事項(xiàng)

種質(zhì)資源的開發(fā)是品種創(chuàng)新的過程，目標(biāo)是開發(fā)具有繁殖性能、生產(chǎn)性能和商品性能的新品種[108]。在進(jìn)行種質(zhì)創(chuàng)制前，需要保護(hù)好種質(zhì)資源的豐富群體、種質(zhì)特性不發(fā)生退化，并以此為基礎(chǔ)，才能培育出一批畜禽新種質(zhì)資源[109]。種質(zhì)創(chuàng)制的過程中，需要了解種質(zhì)資源的情況，才能挖掘擁有優(yōu)質(zhì)種質(zhì)特性的基因進(jìn)行品種創(chuàng)新，開展新品種的表型與基因型的鑒定評價(jià)，運(yùn)用分子生物學(xué)和育種等技術(shù)進(jìn)行專業(yè)化選育新品種[110]。

4.3 畜禽種質(zhì)資源產(chǎn)業(yè)發(fā)展方向

種質(zhì)資源的創(chuàng)新，本質(zhì)上是培育新品種的過程，同時也是推動產(chǎn)業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵，把品種創(chuàng)新與產(chǎn)業(yè)發(fā)展相掛鉤，形成良性循環(huán)，才能建設(shè)出可持續(xù)發(fā)展的畜牧業(yè)[108]。推動產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，需要形成完整的產(chǎn)業(yè)鏈。在畜牧方面，可依靠本地優(yōu)勢品種與外來品種相結(jié)合的方式，重點(diǎn)進(jìn)行品種的創(chuàng)新與開發(fā)，還能與當(dāng)?shù)氐穆糜螛I(yè)相結(jié)合，形成畜禽旅游文化，促進(jìn)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，形成較為完整的畜禽產(chǎn)業(yè)體系[111]。此外，畜禽在動物醫(yī)學(xué)中的前景也是不可估量的，面對復(fù)雜的疾病，往往需要借助疾病模型攻克藥物研發(fā)難題，建設(shè)生物醫(yī)藥研發(fā)基地也是一種動物醫(yī)學(xué)的產(chǎn)業(yè)發(fā)展方向[112]。

推動企業(yè)的自主創(chuàng)新發(fā)展，推進(jìn)本地畜牧業(yè)與外資企業(yè)的合作，拓寬國外品種引進(jìn)與國內(nèi)品種的出口，革新育種技術(shù)，完成試驗(yàn)成果的轉(zhuǎn)化和技術(shù)推廣宣傳，這樣才能真正發(fā)揮我國種質(zhì)資源的優(yōu)勢，促進(jìn)畜牧業(yè)的發(fā)展。