淺談大型底棲動(dòng)物在水生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)功能

鄭衛(wèi) 楊陽 熊梟 邱江艷

(湖北攜創(chuàng)環(huán)境科技有限公司，湖北 武漢 430000)

底棲動(dòng)物(Zoobethos)作為水生動(dòng)物類群，其生活史的全部或大部分時(shí)間均位于水體底部。底棲動(dòng)物劃分標(biāo)準(zhǔn)一般為大型底棲動(dòng)物體型≥0.5mm篩網(wǎng)孔徑；小型底棲動(dòng)物體型>0.042mm篩網(wǎng)孔徑且<0.5mm篩網(wǎng)孔徑；微型底棲動(dòng)物體型<0.042mm孔徑篩網(wǎng)。根據(jù)類群的不同，大型底棲動(dòng)物又可分為線形動(dòng)物、扁形動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、軟體動(dòng)物和節(jié)肢動(dòng)物等。大型底棲動(dòng)物是水生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要組分，種類繁多，食性復(fù)雜，不僅是魚類重要的餌料，又因其活動(dòng)范圍相對較固定；同時(shí)，不同種類間對不同水質(zhì)的敏感差異性強(qiáng)，在生存的水體環(huán)境質(zhì)量發(fā)生改變后，其群落結(jié)構(gòu)變化趨勢可相應(yīng)的反映出水體生態(tài)環(huán)境狀況的變化，對于了解生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能有重要理論意義，特別是在物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)方面。底棲動(dòng)物是水生態(tài)系統(tǒng)中的重要環(huán)境指示生物，如由美國俄亥俄州環(huán)保局提出，之后于全球范圍內(nèi)被廣泛應(yīng)用的底棲生物完整性指數(shù)(Benthic Index of Biotic Integrity，B-IBI)，其通過量化底棲動(dòng)物的多種群落及功能特征來構(gòu)建評價(jià)體系[1]，是水生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性保護(hù)的重要依據(jù)，對水污染防治也有一定的參考價(jià)值。

1 大型底棲動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系

大型底棲動(dòng)物的生長、繁殖、種類組成、群落分布在不同的季節(jié)、不同的水體區(qū)域存在著顯著的差異，包括底質(zhì)、水質(zhì)、鹽度、溫度、重金屬、溶解氧等在內(nèi)的環(huán)境因子對大型底棲動(dòng)物都存在不同的影響。

宋晨等研究了浙江舟山海域大型底棲動(dòng)物群落組成后表明，在舟山海域附近，與大型底棲動(dòng)物群落最相關(guān)的是底層水鹽度、水深和硝態(tài)氮3項(xiàng)環(huán)境因子。伴隨著水深和鹽度的增加，硝酸氮含量則明顯降低，大型底棲動(dòng)物群落物種數(shù)、豐度和豐富度則顯著增加。即鹽度和水深與大型底棲動(dòng)物的物種數(shù)量、豐度、豐富度和多樣性等均具有顯著的正相關(guān)關(guān)系，而硝態(tài)氮?jiǎng)t為負(fù)相關(guān)關(guān)系[2]。Montagna等在美國德克薩斯州Corpus Christi灣的研究也證實(shí)，較低的溶解氧含量會(huì)對大型底棲動(dòng)物有直接的負(fù)面效應(yīng)，包括生物量、棲息密度等均會(huì)降低，并且會(huì)促使對低氧條件耐受力差的大型底棲動(dòng)物遷移至沉積物表面，進(jìn)而改變底棲動(dòng)物的垂直分布方式[3]。

不同的大型底棲動(dòng)物的分布及數(shù)量和一定的重金屬含量有關(guān)。孫元敏等調(diào)查中國南亞熱帶海島海域沉積物重金屬污染數(shù)據(jù)，分析得到各海島沉積物中重金屬潛在生態(tài)危害指數(shù)與同期調(diào)查的大型底棲動(dòng)物均勻度指數(shù)和生物量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，大型底棲生物受重金屬帶來的污染生態(tài)效應(yīng)較為明顯。并且通過食物鏈的富集和傳遞作用，最終對人類健康也造成了潛在的不利影響[4]。

2 大型底棲動(dòng)物的生物指示作用

作為水生態(tài)環(huán)境的一環(huán)，大型底棲動(dòng)物具有壽命長，遷移能力有限，流動(dòng)性小的特點(diǎn)，加之其種群類別廣，其中既有水污染敏感種，又有污染耐受種，當(dāng)水生態(tài)環(huán)境受到污染時(shí)，大型底棲動(dòng)物的生物群落結(jié)構(gòu)亦會(huì)隨之發(fā)生變化。因具有這一特點(diǎn)，大型底棲動(dòng)物常被應(yīng)用于對水質(zhì)的評價(jià)。用底棲動(dòng)物來評價(jià)水質(zhì)的方法較多，如可以用一些對污染具有指示作用的生物顫蚓類(Tubificidae)、搖蚊科(Chironomidae)幼蟲等來進(jìn)行評價(jià)，或采用GBI指數(shù)、EPT指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Beck指數(shù)、Trent指數(shù)、Good-night指數(shù)等來評價(jià)。

在美國，美國環(huán)境保護(hù)署(EPA)重點(diǎn)推薦底棲動(dòng)物BI指數(shù)(biotic index)作為水質(zhì)評價(jià)指數(shù)之一，而應(yīng)用底棲動(dòng)物進(jìn)行評價(jià)的有48個(gè)州。不過由于美國地域廣闊，不同州間的差異性較大，各州建立了不同的B-IBI指數(shù)。如，沿大西洋中部海岸平原為CPMI指數(shù)，佛羅里達(dá)州為SCI指數(shù)等[5]。

在國內(nèi)，應(yīng)用大型底棲動(dòng)物評價(jià)水環(huán)境生態(tài)是環(huán)境科學(xué)研究的一項(xiàng)熱點(diǎn)，很多學(xué)者都展開了相關(guān)研究，有些更提出了自己的方法。孔凡青等通過對B-IBI候選指數(shù)進(jìn)行分布范圍分析和判別能力分析，以及相關(guān)關(guān)系分析，確定了永定河水系B-IBI的指標(biāo)包括總分類單元數(shù)、搖蚊分類單元數(shù)和BI指數(shù)合計(jì)3個(gè)指標(biāo)；其根據(jù)參照點(diǎn)25%分位數(shù)提出永定河水系底棲動(dòng)物完整性評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)：B-IBI>2.13為健康，B-IBI=1.60～2.13為亞健康，B-IBI=1.06～1.60為一般，B-IBI=0.53～1.06為較差，B-IBI=0～0.5為極差。根據(jù)其建立的評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，得到了永定河水系水體的健康狀況整體不容樂觀的結(jié)論，也為河流健康評價(jià)指標(biāo)的選擇提供了一定的參考依據(jù)[6]。

馬陶武等通過對21種生物指數(shù)的綜合評估，篩選出了包含7種底棲動(dòng)物生物指數(shù)的太湖水質(zhì)敏感生物指數(shù)，分別是總分類單元數(shù)、(甲殼動(dòng)物加軟體動(dòng)物)分類單元數(shù)、%(甲殼動(dòng)物加軟體動(dòng)物)、%腹足綱、%直接收集者、Goodnight-Whitley指數(shù)以及Hilsenhoff生物指數(shù)。并提出了一個(gè)由4級區(qū)分標(biāo)準(zhǔn)構(gòu)成的綜合生物指數(shù)，得出太湖水質(zhì)狀況普遍較差的結(jié)論[7]。

3 底棲動(dòng)物群落的生態(tài)功能

大型底棲動(dòng)物作為水生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要組成部分，其生態(tài)功能主要體現(xiàn)在維持生物多樣性、次級生產(chǎn)力(即在食物鏈中的功能)、氮和磷等元素的傳遞。大型底棲動(dòng)物通過進(jìn)食水體環(huán)境中的營養(yǎng)物質(zhì)，進(jìn)而減少了水體環(huán)境中營養(yǎng)物質(zhì)的含量，具有降低水環(huán)境污染的效果，在理論和應(yīng)用上有重要的意義。

3.1 底棲動(dòng)物凈水效果

大型底棲動(dòng)物主要攝取水體中的低等藻類、有機(jī)碎屑、無機(jī)顆粒，對水體特別是污染水體具有明顯的凈化效應(yīng)。較常見應(yīng)用于水質(zhì)凈化的底棲動(dòng)物類群包括濾食性和刮食性2類。凈化原理主要基于其攝食特性和生理活動(dòng)。通過生物操縱，可降低水體氮磷營養(yǎng)鹽，提高透明度，進(jìn)而提升水質(zhì)。濾食性大型底棲動(dòng)物(蚌類、河蜆等)以水體中浮游藻類、細(xì)菌、輪蟲、原生生物、小型枝角類、小型橈足類以及有機(jī)碎屑為食，可以很好的凈化水質(zhì)。刮食性大型底棲動(dòng)物(螺類等)則主要依靠刮食行為攝食植物葉片上附著顆粒和著生藻類，通過減少附著顆粒和藻類提高沉水植物葉片的光合作用，其在一定程度上有利于沉水植物的生長和繁殖，進(jìn)而達(dá)到改善水質(zhì)的效果。

宋海亮等在太湖陳東港入湖口投放2種底棲動(dòng)物螺螄和泥鰍延長食物鏈后，其中TN、TP、TOC和Chl.a的去除效率均比未投放底棲動(dòng)物的廊道有提高。投放螺螄的效果最為明顯，TN、TP、Chl.a的去除率增長分別達(dá)54%、27%、26%。研究比較了不同廊道之中底泥的硝化和反硝化潛力，投放螺螄的廊道中反硝化潛力最大，為9.08×10-7g/(g·h)，且硝化潛力最小，為3.65×10-6g/(g·h)。經(jīng)分析，該廊道去除氮的能力大幅提升，是因?yàn)橐肼菸嚰哟罅宋镔|(zhì)在食物鏈不同營養(yǎng)級間傳遞過程時(shí)的損耗，且由于螺螄的存在加強(qiáng)了底泥的反硝化潛力，有效地改善了太湖水體水質(zhì)[8]。盧曉明等比較了2種底棲軟體動(dòng)物(螺螄、河蚌)對水體的凈化作用，結(jié)果表明，2種底棲軟體動(dòng)物(螺螄、河蚌)對水體中的化學(xué)需氧量、氨氮、總磷等都有一定的去除效果，其中低等藻類是螺螄及河蚌攝食的主要對象，因此導(dǎo)致河水中化學(xué)需氧量的同步下降。在總體凈化效果上，河蚌稍優(yōu)于螺螄；在對總磷的凈化效果上，螺螄又總體上優(yōu)于河蚌[9]。張愛菊等比較了在2種不同水體中銅銹環(huán)棱螺對CODMn、葉綠素a、氨氮、硝酸鹽氮和總磷的去除效果，結(jié)果表明，銅銹環(huán)棱螺對水體中的CODMn、葉綠素a、氮、磷等均有一定的去除效果，其中放養(yǎng)密度、水質(zhì)肥瘦度和培養(yǎng)時(shí)間等3個(gè)因素對去除率存在顯著性差異[10]。李寅安比較了在不同放養(yǎng)密度條件下3種大型底棲動(dòng)物對水體的凈化效果，結(jié)果表明，3種大型底棲動(dòng)物(銅銹環(huán)棱螺、河蜆、三角帆蚌)的放養(yǎng)可有效去除水體懸浮顆粒和浮游藻類，提高水體透明度，改變可溶解性氮、磷形態(tài)，從而形成有利于沉水植物生長的外界環(huán)境。因此水污染治理工作中，可以通過對濾食性底棲動(dòng)物和沉水植物的聯(lián)合生物操縱，利用不同生物體間的互作關(guān)系，促進(jìn)水體營養(yǎng)鹽的循環(huán)，提高系統(tǒng)的復(fù)雜性與穩(wěn)定性，最終改善水環(huán)境質(zhì)量[11]。儲忝江等相關(guān)研究表明，濾食性貝類通過進(jìn)食懸浮的有機(jī)物和有機(jī)碎屑，以及浮游植物、浮游動(dòng)物等，再以假糞的形式排入水體，進(jìn)而影響氮、磷在水體中的循環(huán)；作為濾食性貝類的背角無齒蚌、三角帆蚌能夠有效控制水體富營養(yǎng)化，可明顯降低富營養(yǎng)化水體中的總氮、懸浮物、化學(xué)需氧量和葉綠素a，其中對葉綠素a的凈化效果最佳，分別為96.8%和94.2%。2種河蚌對富營養(yǎng)化水體中總磷的凈化效果則不顯著；因此在控制水體的富營養(yǎng)化工作中，利用濾食性貝類，特別是三角帆蚌和背角無齒蚌是一種值得嘗試的生物操縱方法[12]。

3.2 底棲軟體動(dòng)物富集重金屬效果

多數(shù)大型底棲動(dòng)物對重金屬有明顯的富集作用。近年來，有關(guān)底棲軟體動(dòng)物對水體重金屬富集效果方面已有大量的研究成果。

袁維佳等報(bào)道，對于水環(huán)境中的重金屬(銅、鋅、鉻、鎘、鉛)，螺螄具有相當(dāng)好的富集能力，根據(jù)檢測結(jié)果，其體內(nèi)的重金屬含量可達(dá)水體環(huán)境的800倍到20多萬倍。而對于不同的重金屬，螺螄的富集程度亦有所不同，其對銅和鋅的富集，是對鉻、鎘、鉛富集的幾十倍[13]。畢春娟等也曾報(bào)道，在長江口濱岸潮灘的所有大型底棲動(dòng)物體內(nèi)鐵的濃度為最高，其后依次為錳、鋅、銅，對鉛、鉻的吸收量則最小，相較其它生物必需元素低一至幾個(gè)數(shù)量級。對比軟體類，甲殼類體內(nèi)銅的濃度較高，而鉛、鋅、鉻、錳的濃度低于河蜆的軟體組織。軟體類麂眼螺和泥螺幼體及所有甲殼類對銅有明顯的富集作用；除銅外，泥螺幼體和甲殼動(dòng)物體內(nèi)鋅的富集因子值也較高，泥螺的幼體單位面積內(nèi)對銅、鉛、鐵、鉻的吸收量明顯要高于其它底棲動(dòng)物，對錳、鋅的吸收量則僅少于滸浦的河蜆[14]。夏天翔等[15]比較了成年背角無齒蚌及三角帆蚌在水環(huán)境中對銅、鋅和鎘的去除與累積。結(jié)果表明，在相同重金屬濃度處理下，背角無齒蚌對于水體中銅、鋅、鎘的去除率分別高出三角帆蚌的0.2倍、0.9倍、0.5倍。這2種淡水蚌對于不同的重金屬離子去除率存在明顯差別，其中對鋅的去除率高于銅、鎘，且這一差別隨水體中重金屬濃度差異的增加而更加明顯。

水體重金屬污染是我國水生態(tài)系統(tǒng)面臨的主要問題之一，考慮到大型底棲動(dòng)物對重金屬的富集作用，研究利用大型底棲動(dòng)物對重金屬污染水體進(jìn)行生物修復(fù)，已是一個(gè)較好的應(yīng)用發(fā)展方向。

4 結(jié)論

與國外相比，國內(nèi)更側(cè)重于在底棲動(dòng)物資源調(diào)查以及群落分析分析等方向開展研究，而對底棲動(dòng)物特別是大型底棲動(dòng)物在維持生態(tài)系統(tǒng)健康和生物多樣性方面的實(shí)際生態(tài)意義及維持機(jī)制方面的研究才剛剛起步。

在“十四五”期間，我國提出了對河湖的水體由“水環(huán)境質(zhì)量評價(jià)”轉(zhuǎn)變?yōu)椤八鷳B(tài)系統(tǒng)健康評價(jià)”的水環(huán)境管理目標(biāo)。考慮到大型底棲動(dòng)物作為水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，建議應(yīng)多方面系統(tǒng)性地分析大型底棲動(dòng)物在水生態(tài)系統(tǒng)中的生物指示作用和生態(tài)功能，加強(qiáng)大型底棲動(dòng)物在水環(huán)境生態(tài)監(jiān)測及生態(tài)修復(fù)方面的研究，為大型底棲動(dòng)物應(yīng)用于水環(huán)境生態(tài)監(jiān)測和水生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)提供理論依據(jù)。