軍配盲蝽和南方小花蝽對茶網(wǎng)蝽若蟲的捕食作用

江宏燕,陳世春,程 令,胡 翔,鄔秀宏,王曉慶*

(1. 重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院,重慶 402160;2. 北京林業(yè)大學(xué)林木有害生物防治北京市重點實驗室,北京 100083)

茶網(wǎng)蝽StephanitischinensisDrake,又名茶軍配蟲、茶脊冠網(wǎng)蝽等,隸屬于半翅目Hemiptera網(wǎng)蝽科Tingidae。茶網(wǎng)蝽成、若蟲刺吸茶樹Camelliasinensis葉片汁液為害,茶網(wǎng)蝽為害后,茶樹葉片正面出現(xiàn)白色斑點,嚴(yán)重時白斑連片,葉片背面覆蓋大量黑色排泄物、蛻殼和滋生的霉菌,導(dǎo)致茶樹光合作用受阻,葉片脫落,樹勢減弱,從而嚴(yán)重影響茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)(羅力夫,1982;王朝禺等,1988;吳平昌等,2012,2014)。茶網(wǎng)蝽個體小,可隨風(fēng)遠(yuǎn)距離傳播,具有易暴發(fā)、易繁殖、易擴(kuò)散和多重危害的特點,在適宜自然條件下極易暴發(fā)成災(zāi)(陳世春等,2021;羅鴻等,2021),近年來,茶網(wǎng)蝽在陜西、四川、重慶、湖北、湖南等茶區(qū)發(fā)生嚴(yán)重,嚴(yán)重影響茶葉經(jīng)濟(jì)效益。目前該類害蟲主要以化學(xué)藥劑防治為主(陳世春等,2019;羅鴻等,2021),影響茶葉的質(zhì)量安全,對飲茶者的健康帶來威脅。對于有機茶園及當(dāng)下提倡的生態(tài)農(nóng)業(yè)、綠色農(nóng)業(yè)要求,生物防治手段的應(yīng)用顯得尤為重要(陳根寶等,2011;郝德君等,2012;王志華等,2019)。

茶網(wǎng)蝽具有多種天敵昆蟲,其中包括其專性天敵軍配盲蝽StethoconusjaponicusSchumacher和廣譜性天敵南方小花蝽OriussimilisZheng等。軍配盲蝽隸屬于半翅目Hemiptera盲蝽科Miridae,是網(wǎng)蝽屬昆蟲的專性天敵(Henryetal.,1986),除了對茶網(wǎng)蝽有一定控制作用外,還對梨網(wǎng)蝽Stephanitisnashi、桂花網(wǎng)蝽Eteoneussigillatus、入侵害蟲菊方翅網(wǎng)蝽Corythuchamarmorata以及懸鈴木方翅網(wǎng)蝽Corythuchaciliate等有著很好的控制作用,且成蟲對茶網(wǎng)蝽和懸鈴木方翅網(wǎng)蝽的選擇性、捕食作用強(王鳳等,2018;羅優(yōu)等,2020)。其成蟲對茶網(wǎng)蝽成蟲的捕食作用較強(羅優(yōu)等,2020),但軍配盲蝽成、若蟲對茶網(wǎng)蝽若蟲的捕食能力尚不清楚。南方小花蝽隸屬于半翅目Hemiptera花蝽科Anthocoridae,是我國南方農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中重要捕食性天敵昆蟲,其食譜較廣,能夠有效的控制蠶豆蚜Aphiscraccivora、煙蚜Myzuspersicae、黃薊馬Thripsflavus、西花薊馬Frankliniellaoccidentalis等多種害蟲(郅軍銳等,2011;曾廣等,2018;劉梅等,2020;段盼等,2021;孫英等,2021),具有較好的應(yīng)用價值,是當(dāng)前害蟲生物防治研究領(lǐng)域的熱點(Alietal.,2020),但其對茶網(wǎng)蝽若蟲的捕食作用則未見報道。

為明確田間土著天敵軍配盲蝽和引進(jìn)天敵南方小花蝽對茶網(wǎng)蝽的捕食能力,本研究選用軍配盲蝽以及南方小花蝽的成蟲、3齡若蟲作為供試天敵,以茶網(wǎng)蝽3齡若蟲作為供試獵物,在室內(nèi)研究兩種天敵的捕食作用,以期為茶網(wǎng)蝽的生物防治提供參考數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

茶網(wǎng)蝽采自重慶市永川區(qū)乾豐茶場,將茶網(wǎng)蝽雌、雄成蟲配對置于培養(yǎng)皿(90 mm×15 mm)中,將濕潤的濾紙放在培養(yǎng)皿中保濕,再將福鼎大白茶樹葉片正面朝下并緊貼濾紙。開始產(chǎn)卵后,將其接種到控根器種植的3年以上茶樹的枝條芽下第3～5葉上,并用沙網(wǎng)袋罩住葉片,3～7 d后移除成蟲。將移除成蟲后的茶樹苗置于溫度20±1℃,相對濕度70%±5%,光周期為14 L∶10 D培養(yǎng)箱中,若蟲孵出后,將培養(yǎng)箱溫度調(diào)至25±1℃,室內(nèi)飼養(yǎng)多代。以個體大小均勻一致的3齡若蟲作為供試獵物。

軍配盲蝽低齡若蟲采自重慶市永川區(qū)乾豐茶場,試蟲帶回室內(nèi)飼養(yǎng)。將濕潤的濾紙放在培養(yǎng)皿(90 mm×15 mm)中保濕,再將福鼎大白茶樹葉片正面朝下并緊貼濾紙。用毛筆刷輕輕將軍配盲蝽低齡若蟲接入培養(yǎng)皿內(nèi)單頭飼養(yǎng),并放入茶網(wǎng)蝽若蟲供其食用。將培養(yǎng)皿置于溫度20±1℃,相對濕度70%±5%,光周期為14 L∶10 D的人工氣候箱中。以饑餓處理24 h的軍配盲蝽成蟲、3齡若蟲作為供試天敵。

南方小花蝽由貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所提供,以干凈的新鮮迎春花嫩莖作為產(chǎn)卵基質(zhì),新鮮麥蛾卵作為飼料于室內(nèi)飼養(yǎng)多代,飼養(yǎng)條件為溫度25±1℃,相對濕度70%±5%,光周期為14 L∶10 D。以饑餓處理24 h的南方小花蝽成蟲、3齡若蟲作為供試天敵。

1.2 試驗方法

試驗在智能型人工氣候箱(CX-300 h,上海將任實驗設(shè)備有限公司)中進(jìn)行,溫度設(shè)置為 25±1℃,相對濕度70%±5%,光周期為14 L∶10 D。

1.2.1軍配盲蝽對茶網(wǎng)蝽若蟲的捕食功能反應(yīng)與尋找效應(yīng)

將濕潤的濾紙放在培養(yǎng)皿(90 mm×15 mm)中保濕,再將福鼎大白茶樹葉片放在濾紙上,葉片正面朝下并緊貼濾紙。在每個培養(yǎng)皿中用毛筆接入不同密度(3、6、9、12、15、18頭/皿)的茶網(wǎng)蝽3齡若蟲,再將1頭處理后的軍配盲蝽(成蟲、3齡若蟲)分別置于不同獵物密度的培養(yǎng)皿中。24 h后觀察每個培養(yǎng)皿中茶網(wǎng)蝽的剩余蟲口數(shù)量,并計算出軍配盲蝽成蟲、若蟲對茶網(wǎng)蝽3齡若蟲的捕食量。每處理重復(fù)5次。

1.2.2南方小花蝽對茶網(wǎng)蝽的捕食功能反應(yīng)與尋找效應(yīng)

培養(yǎng)皿處理方法同上“1.2.1”節(jié)。在培養(yǎng)皿中用毛筆接入不同密度(3、6、9、12、15、18頭/皿)茶網(wǎng)蝽3齡若蟲,再分別接入1頭南方小花蝽(成蟲、3齡若蟲)。24 h后觀察每個培養(yǎng)皿中茶網(wǎng)蝽若蟲的剩余蟲口數(shù)量,并計算出南方小花蝽對茶網(wǎng)蝽若蟲的捕食量。每處理重復(fù)5次。

1.2.3種內(nèi)干擾對南方小花蝽捕食率的影響

參考高宇等(2016)的研究方法,培養(yǎng)皿處理方法同“1.2.1”節(jié)。在各個培養(yǎng)皿中分別接入6、12、18、24、30頭茶網(wǎng)蝽3齡若蟲,再分別接入1、2、3、4、5頭南方小花蝽成蟲和3齡若蟲,24 h后觀察各個處理茶網(wǎng)蝽的剩余蟲口數(shù)量。每處理重復(fù)5次。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

捕食功能反應(yīng):用HollingⅡ圓盤方程Na=aTN/(1+aThN)進(jìn)行擬合(Holling,1959a),將Holling Ⅱ圓盤方程線性化,得到1/Na=1/aTN+Th/T,令T=1,B=1/a,A=Th,則1/Na=A+B(1/N)。其中:Na為被捕食的獵物數(shù)量;a為捕食者對獵物的瞬時攻擊率;N為獵物密度;Th為捕食者處理1頭獵物所花費的時間;T為捕食者用以捕食獵物的總時間(取T=1)。

尋找效應(yīng):采用方程S=aT/(1+aThN)(Holling,1959b)。其中:S為尋找效應(yīng);T為總的實驗時間(取T=1);Th、a、N同上。

種內(nèi)干擾對捕食作用的影響:采用Hassell模型公式評估種內(nèi)干擾系數(shù),其公式為E=QP-m,式中:E為平均捕食率;Q為搜索常數(shù);P為捕食者密度(頭/皿);m為干擾系數(shù)(Hassell &Varley,1969)。

用Microsoft Excel 2016和SPSS 22.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 軍配盲蝽和南方小花蝽對茶網(wǎng)蝽若蟲的捕食功能反應(yīng)

表1 軍配盲蝽和南方小花蝽對茶網(wǎng)蝽3齡若蟲的捕食功能反應(yīng)Table 1 Funcational responses of Stethoconus japonicus and Orius similis to 3rd instar nymphs of Stephanitis chinensis

圖1 軍配盲蝽和南方小花蝽對茶網(wǎng)蝽3齡若蟲的捕食量Fig.1 Average daily predation of Stethoconus japonicus and Orius similis to 3rd instar nymphs of Stephanitis chinensis

2.2 軍配盲蝽和南方小花蝽對茶網(wǎng)蝽若蟲的尋找效應(yīng)

軍配盲蝽和南方小花蝽對茶網(wǎng)蝽3齡若蟲的尋找效應(yīng)隨著獵物密度的增加呈下降趨勢(圖2)。軍配盲蝽成蟲、3齡若蟲的尋找效應(yīng)方程分別為S=1.121/(1+0.120N)、S=1.289/(1+0.201N)。當(dāng)茶網(wǎng)蝽3齡若蟲的密度由3頭/皿增加到18頭/皿時,軍配盲蝽成蟲尋找效應(yīng)由0.889下降到0.383,其3齡若蟲的尋找效應(yīng)由0.804下降到0.279。在相同獵物密度條件下,軍配盲蝽成蟲的尋找效應(yīng)高于其3齡若蟲(圖2)。南方小花蝽成蟲、3齡若蟲的尋找效應(yīng)方程分別為S=0.742/(1+0.065N)和S=0.979/(1+0.076N)。當(dāng)獵物的密度由3頭/皿增加到18頭/皿時,南方小花蝽成蟲尋找效應(yīng)由0.621下降到0.342,其3齡若蟲的尋找效應(yīng)由0.797下降到0.413。在相同獵物密度條件下,南方小花蝽3齡若蟲的尋找效應(yīng)高于其成蟲。

圖2 軍配盲蝽和南方小花蝽對不同密度下茶網(wǎng)蝽3齡若蟲的尋找效應(yīng)Fig.2 Searching effeciency of Stethoconus japonicus and Orius similis to 3rd instar nymphs of Stephanitis chinensis at different densities

2.3 南方小花蝽捕食茶網(wǎng)蝽若蟲的種內(nèi)干擾

表2 種內(nèi)干擾對南方小花蝽捕食作用的影響Table 2 Coefficient of mutual interference impacting the predation of Orius similis

3 結(jié)論與討論

捕食者對獵物的功能反應(yīng)是研究其捕食能力的經(jīng)典方法,為評價天敵對害蟲的控制效能提供了重要依據(jù)。在本研究中,軍配盲蝽和南方小花蝽的成、若蟲對茶網(wǎng)蝽3齡若蟲的捕食功能反應(yīng)均屬于HollingⅡ型,均表現(xiàn)出較強的捕食能力,進(jìn)一步證明了軍配盲蝽是害蟲茶網(wǎng)蝽的重要捕食性天敵(四川省苗溪茶場茶葉科學(xué)研究院,1979;Nealetal.,1992),同時也確定了南方小花蝽可作為捕食茶網(wǎng)蝽的天敵。本研究表明,軍配盲蝽成蟲對茶網(wǎng)蝽3齡若蟲的捕食能力強于3齡若蟲,這可能與軍配盲蝽成蟲體型更大、且為了繁育后代需要更多的營養(yǎng)投入有關(guān)(James,2004;喬飛,2014)。本研究同時發(fā)現(xiàn),南方小花蝽3齡若蟲對茶網(wǎng)蝽的捕食能力略高于成蟲,可能與南方小花蝽并不是通過增加日捕食量來補充營養(yǎng)缺乏有關(guān)(魏欽欽,2017)。本研究結(jié)果還表明,與軍配盲蝽成蟲、3齡若蟲相比,南方小花蝽成蟲、3齡若蟲對茶網(wǎng)蝽3齡若蟲的捕食作用更強,具有很強的控制潛能。

隨著茶網(wǎng)蝽蟲口密度的增加,軍配盲蝽和南方小花蝽的尋找效應(yīng)均逐漸降低,這種現(xiàn)象普遍存在于捕食者與獵物的系統(tǒng)中,如軍配盲蝽對懸鈴木方翅網(wǎng)蝽、南方小花蝽對西花薊馬和煙蚜等的搜尋效應(yīng)均隨獵物密度升高而降低(郅軍銳等,2011;莫利鋒等,2013;曾廣等,2018;王鳳等,2018)。在相同獵物密度下,軍配盲蝽成蟲的尋找效應(yīng)高于若蟲,這可能與成蟲的活動能力更強有關(guān);而南方小花蝽成蟲的尋找效應(yīng)低于若蟲,與蔣興川等(2012)關(guān)于南方小花蝽成蟲捕食西花薊馬研究結(jié)果一致,但與周興苗等(2008)關(guān)于南方小花蝽成蟲捕食棉蚜Aphisgossypii、朱砂葉螨Tetranychuscinnabarinus、煙蚜和煙粉虱Bemisiatabaci研究結(jié)果不一致,這可能與捕食對象有關(guān)。

無論是南方小花蝽成蟲還是若蟲,其個體間均具有種內(nèi)干擾現(xiàn)象,這與很多天敵在捕食獵物時所表現(xiàn)出的種內(nèi)干擾一致(萬海霞等,2016;唐天成等,2018;李秋榮等,2020;范悅莉等,2021)。南方小花蝽成蟲、3齡若蟲在捕食茶網(wǎng)蝽3齡若蟲過程中,當(dāng)自身密度和獵物密度同時增加,平均捕食率隨之降低。故在茶園釋放南方小花蝽防治茶網(wǎng)蝽時,應(yīng)結(jié)合害蟲種群發(fā)生動態(tài)、益害種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行合理釋放,以達(dá)到最佳的控害效果。

軍配盲蝽在自然環(huán)境下對獵物的捕食作用會受到環(huán)境因子、寄主植物和天敵等多重因素的影響(羅優(yōu)等,2020),有研究發(fā)現(xiàn)溫度對軍配盲蝽的影響較大(羅優(yōu)等,2021),此外,軍配盲蝽在茶園中獵物僅有茶網(wǎng)蝽,且常伴隨茶網(wǎng)蝽發(fā)生(江宏燕等,2021;陳世春等,2021),容易找到獵物,推測其田間控害能力與室內(nèi)試驗結(jié)果接近。南方小花蝽對蚜蟲類、薊馬類的捕食作用亦較好(曾廣等,2018;劉梅等,2020;段盼等,2021;孫英等,2021;郅軍銳等,2011),但對獵物的偏好性不同(張昌容等,2013)。在茶園中,薊馬類、葉螨類及蚜蟲類等小型有害生物均較多,有研究證明南方小花蝽可捕食茶蚜Toxopteraaurnantii、茶棍薊馬Dendrothripsminowai及小貫小綠葉蟬Empoascaonukii等(劉梅等,2021),但其取食偏好尚不清楚,在枝繁葉茂的茶叢中需要花費更長的時間才能找到目標(biāo)獵物,其對茶網(wǎng)蝽的田間捕食效果有待進(jìn)一步研究。