林間花斑花絨寄甲幼蟲種群動(dòng)態(tài)及空間分布格局

陳元生,周嘉穎,肖小華,羅致迪,彭小文

(1. 江西環(huán)境工程職業(yè)學(xué)院,江西贛州 341000; 2. 江西省萬安縣林業(yè)局,江西吉安 343800)

昆蟲種群的時(shí)空動(dòng)態(tài)及其空間分布格局是昆蟲種群生態(tài)學(xué)重要屬性之一,它揭示了種群的時(shí)空行為習(xí)性及其與生態(tài)環(huán)境的綜合影響,此方面的研究,有助于揭示寄主與天敵間的聯(lián)系和昆蟲與環(huán)境的適應(yīng)性,以及昆蟲適應(yīng)生態(tài)環(huán)境變化的規(guī)律,是闡釋害蟲種群爆發(fā)機(jī)制及制定益蟲生物防治應(yīng)用策略的前提和基礎(chǔ)。

花絨寄甲DastarcushelophoroidesFairmaire,又名花絨堅(jiān)甲、花絨穴甲,是天牛類蛀干害蟲極具應(yīng)用潛力的寄生性天敵昆蟲,也是迄今防治松褐天牛Monochamusalternatus和阻斷其傳播松材線蟲Bursaphelenchusxylophilus最為有效的生物方法之一,以幼蟲寄生松褐天牛的高齡幼蟲和蛹(陳元生等, 2012)。寄生松褐天牛的生物型為花斑花絨寄甲Dastarcussp.(張翌楠, 2006; 陳元生等, 2018a)。目前,國(guó)內(nèi)對(duì)花絨寄甲的研究比較廣泛,在生物學(xué)、生態(tài)學(xué)以及生物防治應(yīng)用方面均有過大量報(bào)道(魏建榮等, 2009; 溫小遂等, 2017; 陳元生等, 2018b, 2018c),而且多集中在成蟲研究,很少涉及幼蟲,然而,幼蟲期才是花絨寄甲寄生作用的主要蟲期,但由于花絨寄甲幼蟲寄生生活的隱蔽性,其研究難度大,故有關(guān)其幼蟲林間種群時(shí)空動(dòng)態(tài)及空間分布格局的研究鮮有報(bào)道。在花絨寄甲幼蟲種群動(dòng)態(tài)方面,目前僅見王小東等(2004)報(bào)道,其研究了廣東東莞松褐天牛引致的馬尾松枯死木上花絨寄甲幼蟲全年種群動(dòng)態(tài),認(rèn)為,全年均有幼蟲存在,但在每年8月份有一個(gè)明顯的高峰期;在花絨寄甲幼蟲空間分布格局方面,目前僅見陳向陽(yáng)等(2006)的報(bào)道,其研究了安徽宜州松毒蛾危害嚴(yán)重的馬尾松純林和混交林上的花絨寄甲幼蟲空間分布格局。可見,這些研究均非是針對(duì)松材線蟲病引致的枯死樹。那么,花絨寄甲在不同地區(qū)、不同原因引致的馬尾松枯死樹上是否存在不同的時(shí)空變化規(guī)律?為此,本研究于2020-2021年通過在江西萬安松材線蟲病發(fā)生較嚴(yán)重危害的地區(qū)對(duì)馬尾松枯死樹進(jìn)行系統(tǒng)解剖和詳細(xì)調(diào)查,研究了花斑花絨寄甲幼蟲種群動(dòng)態(tài)及其空間分布格局,以期掌握花斑花絨寄甲幼蟲生態(tài)學(xué)并為花斑花絨寄甲的保護(hù)、人工釋放和生物防治利用提供科學(xué)依據(jù)(為了文章的簡(jiǎn)明,下文中的表述均直接用“花絨寄甲”代替“花斑花絨寄甲”)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)和時(shí)間

試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在江西省萬安縣百喜鎮(zhèn)竹圓村(26°32′56″N, 114°45′22″E, 海拔120 m),為老疫區(qū),松材線蟲病發(fā)生較嚴(yán)重,但疫木一直未清理,馬尾松純林密度為1 200株/hm2左右,混交林密度為1 000株/hm2左右,馬尾松樹齡15～30 a,平均樹高7～10 m,胸徑約6～20 cm,郁閉度為0.5～0.7。試驗(yàn)區(qū)有馬尾松林地3塊,每塊面積約10 hm2,每塊林地間相距約300～500 m,有油茶林相間隔。第一塊林地為馬尾松純林(Pure forest,以下簡(jiǎn)稱PF),于2019年3月初釋放過花絨寄甲,每株枯死樹釋放成蟲30頭;第二塊林地為馬尾松、杉樹的混交林(Mixed forest,以下簡(jiǎn)稱MF),釋放花絨寄時(shí)間和方式同PF;第三塊林地也是馬尾松純林,但從未釋放過花絨寄甲,作為試驗(yàn)對(duì)照(以下簡(jiǎn)稱CK)。

試驗(yàn)時(shí)間:2019年3月釋放花絨寄甲成蟲,2020年1月至2021年12月花絨寄甲調(diào)查。

1.2 樣地誘木設(shè)置

為便于誘集松褐天牛和花絨寄甲的調(diào)查,每年3月、9月分別在上述試驗(yàn)樣地,選擇衰弱或較小的松樹設(shè)置誘木,采用棋盤式方法,隨機(jī)設(shè)置誘木30株。誘木設(shè)置方法:在其基部離地面30 cm處的3個(gè)方向側(cè)面,用刀砍3～4刀,刀口深入木質(zhì)部約1～2 cm,刀口與樹干大致成30°夾角。用廣東林科院研制的誘木引誘劑。誘木引誘劑使用濃度為1∶3(1份引誘劑原液用3倍清水稀釋)。施藥量(mL)大致與誘木樹干基部直徑(cm)相當(dāng)。

1.3 花絨寄甲的林間種群動(dòng)態(tài)調(diào)查

每年4-10月的月初和月中,其余月份的各月中旬,分別進(jìn)行林間調(diào)查1次;采用大5點(diǎn)取樣法,每基地每次調(diào)查馬尾松枯死樹(誘木)5株。記錄花絨寄甲幼蟲和蛹繭在松樹立木上的不同部位(由樹基部往上至1/3處為下段,1/3～2/3處為中段,2/3以上為上段,側(cè)枝另計(jì))分布情況,分別統(tǒng)計(jì)花絨寄甲幼蟲數(shù)和繭數(shù)(由于花絨寄甲的幼蟲期較短,且繭蛹和幼蟲都在寄主天牛蛹室內(nèi),故實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)的繭蛹數(shù)也一并歸入幼蟲數(shù)量中,視作幼蟲種群),分析花絨寄甲幼蟲種群動(dòng)態(tài)及空間分布格局。

1.4 試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析均采用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析(one-way ANOVA)和線性回歸分析(Linear regression)。

1.5 空間分布(水平分布)格局分析方法

水平分布空間格局采用主要參數(shù)測(cè)定法,參照陳向陽(yáng)等(2006)、吳耀軍等(2013)、李秉新等(2014)、陳元生(2021)等方法,采用擴(kuò)散系數(shù)(C)、負(fù)二項(xiàng)分布(K)、平均擁擠度(m*)、叢生指標(biāo)(I)、聚塊性指標(biāo)(m*/m)、久野指數(shù)Cassie指標(biāo)(CA)等6種聚集度指標(biāo)判斷幼蟲種群聚集度:差別標(biāo)準(zhǔn)見下表1。

表1 花絨寄甲幼蟲水平分布型差別標(biāo)準(zhǔn)Table 1 Difference standard of horizontal distribution type of Dastarcus helophoroides larvae

2 結(jié)果與分析

2.1 花絨寄甲幼蟲種群動(dòng)態(tài)分布

通過兩年的林間野外調(diào)查,將所獲得的花絨寄甲幼蟲數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,得出花絨寄甲幼蟲全年種群動(dòng)態(tài)(圖1)。在江西省野外林間花絨寄甲幼蟲種群動(dòng)態(tài)呈現(xiàn)極明顯的波動(dòng)性,各林地在4月份均表現(xiàn)出一個(gè)極明顯的高峰期(平均每株幼蟲數(shù):PF為29.2±15.0,MF為25.8±15.1,CK為12.8±9.9,分別占全年數(shù)量的31.00%、33.95%、29.91%),且與其他月份的幼蟲數(shù)差異達(dá)極顯著水平(P<0.01),8月份呈現(xiàn)一個(gè)次高峰期(平均每株幼蟲數(shù):PF為15.6±9.7,MF為13.6±9.6,CK為5.4±3.0),5月和9月的幼蟲數(shù)也相對(duì)較高,其余月份幼蟲數(shù)均偏低,特別是12月、1月和2月,基本上均沒有幼蟲存在(圖1)。

圖1 花絨寄甲幼蟲林間種群動(dòng)態(tài)分布Fig.1 Dynamic distribution of the population of Dastarcus helophoroides larvae in the forest

另外,3塊林地中,釋放過花絨寄甲的馬尾松純林的花絨寄甲幼蟲數(shù)最高,其次是釋放過該天敵的混交林,而未釋放過該天敵的馬尾松純林最低,即PF>MF>CK,這說明,在疫木不清理的情況下,花絨寄甲在江西松樹林內(nèi)分布廣泛,人工釋放后林間花絨寄甲種群數(shù)量均有明顯提高,且馬尾松純林要高于馬尾松混交林(圖1)。

2.2 林間花絨寄甲幼蟲水平分布空間格局

主要參數(shù)測(cè)定法:依據(jù)林間野外調(diào)查數(shù)據(jù)及其分析:蟲口密度、樣本方差及幼蟲種群水平空間分布格局參數(shù)見表2。3塊林地的參數(shù)指標(biāo):C>1、K>0、I>0、(m*/m)>1、CA>0,另外,根據(jù)沈佐銳(1990)的觀點(diǎn),當(dāng)V>m時(shí),表示種群中生物個(gè)體之間是相互吸引的,空間格局為聚集分布。這些指標(biāo)值均表明,花絨寄甲幼蟲在各林地的水平空間分布型為聚集分布。

表2 各林地花絨寄甲幼蟲聚集度指標(biāo)值Table 2 Index values of aggregation degree of Dastarcus helophoroides larvae in each forest land

Taylor冪法則判斷:根據(jù)表2的蟲口平均密度(m)、方差(V)數(shù)據(jù),再以lgV和lgm作線性回歸,計(jì)算得出回歸方程為:lgV=2.004lgm+0.272。lgV與lgm的相關(guān)性達(dá)到顯著水平(R=0.987,P=0.013<0.05),說明所建模型成立。根據(jù)lga=0.272>0,b=2.004>1,m>1,這也說明野外林間花絨寄甲幼蟲在水平空間上是呈聚集分布的。

Iwaom*-m的回歸分析法:由表2的各樣地蟲口平均密度(m)、平均擁擠度(m*)作簡(jiǎn)單線性回歸,得回歸方程:m*=4.604+2.466m,相關(guān)系數(shù)R=0.941。根據(jù)α=4.604>0,說明分布的基本成分是個(gè)體群,β=2.466>1,進(jìn)一步驗(yàn)證花絨寄甲幼蟲在馬尾松松林是聚集分布的。

2.3 林間花絨寄甲幼蟲種群聚集原因

2.4 林間花絨寄甲幼蟲種群垂直分布格局

林間花絨寄甲幼蟲在松材線蟲病枯死木上分布情況見表3、圖2。不同月份,花絨寄甲幼蟲的垂直分布情況不同,在3-7月,花絨寄甲幼蟲主要分布在枯死木的中上部,即花絨寄甲幼蟲在枯死木上的數(shù)量分布特征:上段>中段>下段>枝條,其中上段占比50%以上,與下段、枝條的差異均達(dá)顯著水平(P<0.05),而與中段的差異未達(dá)顯著水平(P>0.05);而在8-12月,花絨寄甲幼蟲主要分布在枯死木的中部,即花絨寄甲幼蟲在枯死木上的數(shù)量分布特征:中段>下段=上段>枝條,其中中段占比50%左右,與下段、上段和枝條的差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)(表3、圖2)。

圖2 花絨寄甲幼蟲在枯死木不同部位所占比例Fig. 2 Proportion of Dastarcus helophoroides larvae in different parts of dead wood注:A,3-7月;B,8-12月。Note: A, March to July; B, August to December.

表3 花絨寄甲幼蟲在馬尾松枯死木上的垂直分布(mean±SD)Table 3 Vertical distribution of Dastarcus helophoroides larvae on the dead wood of Masson Pine

另外,在3-7月的枯死木的上段,在8-12月的枯死木的中段,釋放過花絨寄甲的馬尾松純林(PF)中花絨寄甲幼蟲數(shù)最多,其次是釋放過花絨寄甲的馬尾松混交林(MF),但兩者差異未達(dá)顯著水平(P>0.05),最少的是未釋放過花絨寄甲的馬尾松純林(CK),且與前兩者的差異達(dá)顯著水平(P<0.05)(表3)。

3 結(jié)論與討論

本研究林間種群調(diào)查結(jié)果顯示,花絨寄甲幼蟲野外種群存在2個(gè)寄生高峰期,主高峰期在4月份,次高峰期在8月份,12月至次年2月基本上沒有花絨寄甲幼蟲存在。這與王小東等(2004)的研究結(jié)果不同,即在廣東,花絨寄甲幼蟲寄生高峰期是在8月,而在江西卻是在4月,造成這種差異的主要原因可能是:在廣東花絨寄甲能在松褐天牛發(fā)生的高峰期也達(dá)到高峰,花絨寄甲在廣東1年發(fā)生代數(shù)可能多于2代,其種群動(dòng)態(tài)跟隨松褐天牛的種群動(dòng)態(tài)發(fā)生相應(yīng)波動(dòng)(王小東等, 2004);在江西花絨寄甲對(duì)寄主天牛也具有很強(qiáng)的搜索追蹤和跟隨效應(yīng)(溫小遂等, 2020),松褐天牛在江西省中南部1年發(fā)生1～2代,且以1代為主(成蟲高峰期在5月),所以花絨寄甲在江西松林1年也發(fā)生1～2代,也以1代為主(幼蟲高峰期在4月)(陳元生等, 2018a)。本研究顯示,花絨寄甲幼蟲寄生主要高峰是在4月,因此,在江西人工釋放花絨寄甲成蟲應(yīng)主要選擇在每年3月份,這一點(diǎn)與溫小遂等(2016)的研究結(jié)果一致。

天敵昆蟲幼蟲空間分布格局是種群有效利用資源的一個(gè)重要特征、也是生物防治利用的理論基礎(chǔ)。本研究表明,花絨寄甲幼蟲水平空間分布的基本成分是個(gè)體群,個(gè)體群之間是相互吸引的,其水平空間格局為聚集分布。本研究結(jié)果與絕大多數(shù)天牛幼蟲呈聚集分布的結(jié)果一致(陳向陽(yáng)等, 2006; 孫丹萍, 2007; 過婉珍, 2010; 戚裕鋒, 2016; 陳潛等, 2018),這是由于花絨寄甲是蛀干害蟲天牛類的重要天敵昆蟲,具有跟隨效應(yīng),這也是由花絨寄甲本身的種群內(nèi)在增殖傾向等生物學(xué)特性、幼蟲寄生習(xí)性等生態(tài)學(xué)特性或與天牛習(xí)性、生境綜合作用的結(jié)果。

花絨寄甲幼蟲在松材線蟲病枯死木上的垂直分布特征表明(圖2),花絨寄甲幼蟲集中分布在枯死木的上段(3-7月)或中段(8-12月),平均分布率達(dá)到50%左右,這與陳向陽(yáng)等(2006)的研究結(jié)果不一致,這可能是由于安徽馬尾松純林中的松褐天牛垂直分布為均勻分布,所以花絨寄甲幼蟲在安徽馬尾松純林中垂直分布型為均勻分布(陳向陽(yáng)等, 2006),而江西馬尾松林中的松褐天牛垂直分布為聚集分布(盧樺等, 2019),所以花絨寄甲幼蟲在江西馬尾松純林中垂直分布型為聚集分布,這是否由于長(zhǎng)期的地理適應(yīng)性(地理變異)所造成的?有待進(jìn)一步深入研究。

本研究表明,在馬尾松林內(nèi),江西花絨寄甲幼蟲在時(shí)空、水平、垂直三維空間均呈聚集分布,豐富了天敵花絨寄甲種群生態(tài)學(xué),為花絨寄甲的保護(hù)、生物防治利用提供了科學(xué)基礎(chǔ)。本研究結(jié)果還顯示,在釋放過花絨寄甲的馬尾松林內(nèi),只要疫木不燒毀或清除,花絨寄甲的種群數(shù)量經(jīng)過2年甚至更長(zhǎng)時(shí)間的積累均能較大幅度提高,說明,通過人工釋放,花絨寄甲不但能降低林間松褐天牛種群,還能增加該天敵林間的種群數(shù)量,因此,為達(dá)到生物間相互制約、協(xié)同進(jìn)化及益害平衡,在當(dāng)前生產(chǎn)上應(yīng)該推廣和堅(jiān)持開展花絨寄甲生物防治,開展花絨寄甲林間種群保持機(jī)制、防控松材線蟲病的長(zhǎng)效機(jī)制的深入研究,這是十分必要的,極具現(xiàn)實(shí)意義。

表3中的大部分標(biāo)準(zhǔn)差大于平均值,并不能說明數(shù)據(jù)的不可靠,只能說明這些數(shù)據(jù)的離散性比較大、數(shù)據(jù)變化比較大,但這也正說明了:只經(jīng)過2年的積累(繁育),林間花絨寄甲種群還處于上升期、種群不穩(wěn)定,種群數(shù)量相對(duì)不高且數(shù)據(jù)波動(dòng)性比較大。如果經(jīng)過更長(zhǎng)時(shí)間的花絨寄甲繁育、積累,林間花絨寄甲種群數(shù)量達(dá)到一個(gè)與松褐天牛相抗衡的穩(wěn)定高值時(shí),標(biāo)準(zhǔn)差將會(huì)小于平均值?花絨寄甲幼蟲種群時(shí)空、水平、垂直三維空間分布型是否會(huì)發(fā)生改變?有待進(jìn)一步深入研究。