西雙版納熱帶植物園蝴蝶的多樣性及變化

李金濤,苗白鴿,彭艷瓊

(1. 云南大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院,昆明 650091;2. 中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園熱帶森林生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,云南勐臘 666303)

生物多樣性是反映生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的重要指標(biāo),與人類的生存發(fā)展息息相關(guān)。近些年由于受到資源過度開發(fā)利用、環(huán)境污染、人類活動引發(fā)的生物入侵等因素影響,生物多樣性在加快喪失,生態(tài)系統(tǒng)在加速退化,甚至氣候條件也發(fā)生了異常變化(Beaugrandetal., 2020; Koketal., 2020; Rowlandetal., 2020; 于書霞等, 2021)。這些問題會對人類的生存與發(fā)展產(chǎn)生嚴(yán)重的影響。因此加強(qiáng)對環(huán)境的監(jiān)測并采取相應(yīng)的措施來遏制生物多樣性的喪失尤為重要。近期蝴蝶作為環(huán)境指示物種獲得了廣泛的關(guān)注和研究(馮佩等, 2020; 李欣蕓等, 2020; 樊程等, 2020; Peirisetal., 2020; 易浪等, 2021)。蝴蝶是昆蟲綱Insecta鱗翅目Lepidoptera鳳蝶總科Papilionoidea昆蟲的統(tǒng)稱,全世界約有20 000多種,我國已知有2 100余種,占世界蝴蝶種類比例超過10%。根據(jù)國際流行的分類系統(tǒng)分為5科:鳳蝶科Papilionidae世界已知570多種,我國已記載130多種;粉蝶科Pieridae世界已知約1 200種,中國已知150余種;蛺蝶科Nymphalidae世界已知6 100種,中國已知770多種;灰蝶科Lycaenidae世界已知6 700余種,中國已知600多種;以及弄蝶科Hesperiidae世界已知4 100多種,我國已知370多種(武春生和徐堉峰, 2017)。云南位于我國西南,北鄰四川、東接黔桂,處于多個(gè)自然地理區(qū)域的交匯處,造就了復(fù)雜多樣的氣候和地理景觀,也孕育了極為豐富的蝴蝶種類。據(jù)最新記載,云南蝴蝶有1300余種,西雙版納有約400種(陳明勇等, 2012;Yuetal.,2022),其中分布于勐臘縣勐侖鎮(zhèn)的蝴蝶有254種(Miaoetal., 2021)。

蝴蝶種類繁多、色彩艷麗、科研價(jià)值高(閆振天等, 2021; Attinaetal., 2021; Chowdhuryetal., 2021; Comayetal., 2021; Ebdonetal., 2021),它們白天活動、種類容易鑒定,對環(huán)境變化敏感,已成為生物多樣性監(jiān)測以及評價(jià)某一區(qū)域環(huán)境優(yōu)劣的重要指示物種(馬方舟等, 2018; 房麗君等, 2020; Hanetal., 2021; Loetal., 2021; Okietal., 2021)。然而近年來,人類活動干擾、植被豐富度降低、全球氣候變化正威脅著蝴蝶的多樣性。來自于歐洲長期監(jiān)測的蝴蝶數(shù)據(jù)顯示,蝴蝶多樣性在不斷地降低,有的國家蝴蝶種類滅絕率高達(dá)29%,數(shù)量也減少了近一半(Warrenetal., 2021),導(dǎo)致這種現(xiàn)象的原因可能是棲息地的大量破環(huán)。有研究指出,在棲息地保護(hù)較好的區(qū)域,往往有較豐富的蝴蝶多樣性;相反,在人為干擾強(qiáng)、破壞嚴(yán)重的生境中,不僅蝴蝶多樣性會喪失,而且群落結(jié)構(gòu)簡單化、穩(wěn)定性降低(房麗君等, 2020; Miaoetal., 2021);也有研究報(bào)道適度干擾的生境中蝴蝶多樣性會增加(Yangetal., 2019; 李欣蕓等, 2020)。氣候?qū)郝浣Y(jié)構(gòu)也產(chǎn)生顯著影響,溫度的升高或降低會顯著影響蝴蝶的代謝速率、生長繁殖、性別比、激素的分泌等生理活動,而降水則直接影響蝴蝶的繁殖以及生理活動(吳建國等, 2008; 房麗君和關(guān)建玲, 2010)。此外,景觀異質(zhì)性很大程度上影響到物種的交流與傳播,能夠影響蝴蝶的聚集與分散(張娜等, 2004; Loosetal., 2015)。熱帶地區(qū)資源豐富,全球90%的蝴蝶種類分布于熱帶(Bonebrakeetal.,2010),而該區(qū)域由于人類生產(chǎn)活動的加劇、全球氣候變化的影響,生境越來越破碎化,進(jìn)而影響蝴蝶的多樣性,因此加強(qiáng)對熱帶地區(qū)蝴蝶多樣性的研究,以及弄清楚該類群群落結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律對蝴蝶多樣性的保護(hù)具有重要意義(Bonebrakeetal., 2016; Jainetal., 2017)。

不同生境對蝴蝶多樣性影響的研究已見諸多報(bào)道(李欣蕓等, 2020; Miaoetal., 2021),也有研究關(guān)注蝴蝶群落多樣性隨季節(jié)而變化(易浪等, 2021),又或是針對單個(gè)類群有長時(shí)間的觀測、報(bào)道(Grotanetal., 2012)。我國自2016-2018年啟動了全國蝴蝶監(jiān)測,樣線覆蓋全國不同代表性區(qū)域(馬方舟等, 2018),但監(jiān)測時(shí)間集中在4-9月,雖可以大尺度比較蝴蝶群落多樣性的變化,但反映區(qū)域蝴蝶群落,細(xì)致觀測其月動態(tài)變化的數(shù)據(jù)尚缺乏。本研究依托中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園(簡稱“版納植物園”)里豐富的植物、多樣的生境類型及蝴蝶種類,開展系統(tǒng)觀測,回答以下科學(xué)問題:(1)版納植物園里的蝴蝶多樣性如何?(2)蝴蝶群落的月動態(tài)變化模式是什么?(3)影響蝴蝶群落變化的因素有哪些?

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

版納植物園位于云南南部西雙版納傣族自治州勐臘縣勐侖鎮(zhèn)(21°55′N、101°16′E),平均海拔為550 m,為熱帶季風(fēng)氣候。年平均氣溫21.8℃,最熱月6月平均氣溫25.7℃,最冷月1月平均氣溫16.0℃。根據(jù)降雨量可分為雨季(5-10月)和干季(11-4月),其中干季又可分為霧涼季(11-2月)和干熱季(3-4月);干熱季氣候干燥,降水量少,日溫差較大;霧涼季降水量雖少,但從夜間到次日中午,有大量的濃霧,對旱季植物的水分需求有一定補(bǔ)償作用。雨季的特點(diǎn)主要為氣候濕熱,水分充足,在該季節(jié)降雨量占全年的84%。平均相對濕度為85%(劉文杰等, 2001; Liuetal., 2005; Caoetal., 2006)。版納植物園面積超過1 000 ha,有片段化雨林、次生林及多個(gè)專類園等不同生境。其中蝴蝶寄主及蜜源植物豐富,適宜的氣候使得該區(qū)域有較高的蝴蝶多樣性,是研究蝴蝶多樣性動態(tài)變化的理想之地。

1.2 研究方法

1.2.1樣線法

采用標(biāo)準(zhǔn)2 km 樣線法對版納植物園的蝴蝶種類與數(shù)量進(jìn)行觀測(Miaoetal., 2021),考慮生境差異,樣線分別設(shè)置于片段化雨林、次生林和專類園(藤本園和百花園一帶)(附圖1)。片段化雨林位于版納植物園東區(qū),保存有相對完好的一片的溝谷雨林,植物種類復(fù)雜、人為干擾少;原生植物主要是番荔枝科Annonaceae、爵床科Acanthaceae、大戟科Euphorbiaceae等,保存有種子植物2 000余種。次生林位于版納植物園東區(qū),有自然恢復(fù)的次生林,混雜著柚子、橡膠、柚木林等,受人為耕作干擾;專類園位于版納植物園西區(qū),主要收集、保存和展示藤本類、灌木類、小喬木等熱帶花卉植物近千種,不同月均有植物開花,游覽區(qū)受人為干擾較大。

圖1 版納植物園不同生境中蝴蝶種類及數(shù)量隨月份動態(tài)變化Fig.1 Monthly dynamic change of butterfly species and individuals in different habitats at XTBG

確定樣線后,用GPS工具箱測定坐標(biāo),在1∶10 000地圖上標(biāo)注樣線軌跡。定期沿樣線進(jìn)行觀測,觀測速度大約為1.5 km/h;觀測并記錄樣線周圍5 m范圍內(nèi)見到的所有蝴蝶的種類和數(shù)量。盡量選擇晴朗的天氣或者陰天溫度高于17℃時(shí)進(jìn)行樣線法調(diào)查。觀測中難以確定的物種,采集標(biāo)本,室內(nèi)鑒定。蝴蝶調(diào)查時(shí)間為2020年11月至2021年10月,每月上中下旬各調(diào)查一次,然后按月、季節(jié)及不同生境進(jìn)行分析和描述。

1.2.2種類的鑒定

對于容易鑒定的蝴蝶種類,樣線調(diào)查中當(dāng)場鑒定記錄,疑難種帶回實(shí)驗(yàn)室,制作標(biāo)本、查閱資料《云南蝴蝶》(李傳隆等, 1994)、《中國觀賞蝴蝶》(陳曉鳴等, 2008)、《西雙版納蝶類多樣性》(陳明勇等, 2012)以及《中國蝴蝶圖鑒》(武春生和徐堉峰, 2017)等進(jìn)行比對、鑒定,對于難以鑒定的蝴蝶種請教蝴蝶分類專家協(xié)助準(zhǔn)確鑒定。

1.2.3數(shù)據(jù)分析

基于R軟件iNEXT程序包分別計(jì)算出一年內(nèi)觀測到的5科蝴蝶物種豐富度,香農(nóng)(Shannon)及辛普森(Simpson)多樣性指數(shù),并繪制不同季節(jié)及生境蝴蝶群落物種豐富度稀疏外推采樣曲線(Hsiehetal., 2016)。物種豐富度是群落中物種的數(shù)目,香農(nóng)多樣性指數(shù)可較好地反映群落中常見物種的有效數(shù)量,辛普森多樣性指數(shù)能較好地反映群落中優(yōu)勢種的有效數(shù)量。使用Excel繪制一年內(nèi)不同生境觀測到的蝴蝶種類及數(shù)量隨月份變化圖,基于R軟件Hmisc程序內(nèi)rcorr函數(shù)分析蝴蝶種類、數(shù)量及溫濕度的相關(guān)性。溫濕度數(shù)據(jù)來源于云南西雙版納森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站。

為了比較不同季節(jié)和生境中蝴蝶群落組成差異,使用R軟件betapart程序包(Baselgaetal., 2013),根據(jù)Bray-Curtis相似性矩陣,基于物種豐富度對不同季節(jié)及生境蝴蝶群落的β多樣性進(jìn)行非度量多維尺度分析(Non-metric multidimensional scaling,NMDS),NMDS是一種可以將多維空間中的研究對象簡化的分析方法,可以用散點(diǎn)圖的形式直觀地反映出不同季節(jié)及生境蝴蝶群落之間的差異性(Miaoetal., 2021; 易浪等, 2021)。

采用Jaccard群落相似性系數(shù)(Cj)計(jì)算群落間種組成相似程度(Jaccard, 1901)。其公式為:Cj=j/(a+b-j)。其中a,b分別為A、B群落中物種的數(shù)目,j為A、B群落共享的物種數(shù),其中當(dāng)Cj處于0～0.25這個(gè)區(qū)間時(shí),表現(xiàn)為極度不相似;0.25～0.50時(shí)表現(xiàn)為中等程度不相似;0.50～0.75時(shí)表現(xiàn)為中等程度相似;0.75～1.00時(shí)表現(xiàn)為極度相似?；赗軟件circlize程序包繪制出不同季節(jié)及生境的關(guān)聯(lián)弦狀圖,弦狀圖既可以很好地反映出兩樣本之間相互作用關(guān)系,又可以清晰地反映出相互作用強(qiáng)度(Guetal., 2014)。

2 結(jié)果與分析

2.1 蝴蝶群落的物種組成

在為期一年的系統(tǒng)調(diào)查中,共觀測到蝴蝶成蟲 6 015頭,隸屬5科126屬218種(附錄1)。不同科之間蝴蝶的種類組成有較大差異,其中蛺蝶科有47屬92種,其物種豐富度、香農(nóng)指數(shù)和辛普森指數(shù)均最高,其余4科物種豐富度灰蝶科較高,弄蝶科次之,粉蝶科較低,鳳蝶科最低,僅 17種;香農(nóng)指數(shù)弄蝶科較高,灰蝶科次之,鳳蝶科較低,粉蝶科最低;辛普森指數(shù)則弄蝶科較高,鳳蝶科次之,粉蝶科較低,灰蝶科最低(表1)。

2.2 蝴蝶群落種類和數(shù)量的月動態(tài)變化

蝴蝶群落的種類及數(shù)量隨月份呈動態(tài)變化,從種類上看,3個(gè)不同生境中種類發(fā)生雖有差異,但總體趨勢一致,有明顯的兩個(gè)高峰,最高峰均出現(xiàn)在8月,另一小高峰出現(xiàn)在2-3月,片段化雨林中晚一個(gè)月達(dá)到高峰?？傊?1月觀測到的種類最少,僅有40種,之后的2-3月蝴蝶種類略增加,但4月又下降,持續(xù)到6月,之后快速增加,7月份增加到88種,到8月達(dá)種類發(fā)生高峰,有117種;9-10月蝴蝶種類略有下降,但仍然能觀測到較多蝴蝶種類;11-12月蝴蝶種類大幅減少,到12月僅觀測到47種。從蝴蝶發(fā)生數(shù)量上看,3個(gè)不同生境中數(shù)量發(fā)生也有2個(gè)高峰,最高峰出現(xiàn)在7-8月,專類園早一個(gè)月達(dá)高峰;另一個(gè)小高峰發(fā)生在1-4月,不同生境間變化大,專類園1月和4月觀察到的蝴蝶數(shù)量較多,次生林及片段化雨林則分別在2月和3月觀察到的數(shù)量較多;5-7月專類園、次生林及片段化雨林觀察到的蝴蝶數(shù)量分別晚一個(gè)月出現(xiàn)低谷期(圖1)?？傮w上,蝴蝶發(fā)生數(shù)量上1-4月蝴蝶數(shù)量保持平穩(wěn),5-6月觀測到的蝴蝶數(shù)量最少,之后蝴蝶數(shù)量迅速增加,至8月達(dá)數(shù)量高峰;9-12月觀測到的蝴蝶數(shù)量逐漸減少。群落水平上,蝴蝶種類和數(shù)量月發(fā)生高峰一致,低谷期有差異,總體上呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系(r=0.83,P<0.01)。

2.3 溫濕度對蝴蝶種類和數(shù)量的影響

在調(diào)查期間內(nèi),版納植物園最低溫出現(xiàn)在 1月份,平均氣溫約17℃,此月觀測到的蝴蝶種類最少,最高氣溫出現(xiàn)在6月,平均氣溫超過26℃,此月蝴蝶種類不多,數(shù)量最少。蝴蝶種類和數(shù)量發(fā)生高峰均出現(xiàn)在8月份,此月份平均溫度為25.7℃,相對濕度88%。通過分析氣候因子與蝴蝶群落多樣性的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)月最高溫顯著影響蝴蝶群落的物種豐富度及數(shù)量;月最低溫顯著影響蝴蝶群落的物種豐富度、香農(nóng)多樣性及辛普森多樣性;月平均溫僅顯著影響香農(nóng)多樣性。其它因素包括降水量和濕度對蝴蝶群落的多樣性影響不顯著(表2)。在全年觀測到的218種蝴蝶中,僅12種每月均有發(fā)生,絕大多數(shù)種類則分散發(fā)生于不同月份,每月頻繁的物種變化可能是群落水平上未檢測出相關(guān)氣候因素對蝴蝶種類和個(gè)體數(shù)量影響的原因。

表2 氣候因子對蝴蝶群落多樣性的影響Table 2 Impact of climatic factors on the diversity of butterfly community at XTBG

2.4 不同季節(jié)蝴蝶群落多樣性的變化

西雙版納有典型的三個(gè)季節(jié):霧涼季、干熱季和雨季,不同季節(jié)蝴蝶群落組成有明顯差異。雨季觀測到的蝴蝶種類及數(shù)量最多,有194種 3 320頭;霧涼季觀測到蝴蝶次之;有106種1 782頭,干熱季觀測到的蝴蝶最少,有87種913頭。多樣性分析結(jié)果顯示:物種豐富度從高到低依次是雨季、霧涼季及干熱季;物種豐富度稀疏外推采樣曲線的虛線段表明,增加調(diào)查強(qiáng)度三個(gè)季節(jié)特別雨季還可以觀測到更多蝴蝶種類。香農(nóng)指數(shù)是干熱季最高,霧涼季居中,雨季最低;辛普森指數(shù)是干熱季高,雨季次之,霧涼季最低。雨季和霧涼季蝴蝶群落組成差異大,而干熱季的蝴蝶群落與雨季和霧涼季均有重疊(圖2)。蝴蝶群落時(shí)空存在差異,表明部分蝴蝶種類僅在特定季節(jié)出現(xiàn),如僅在霧涼季節(jié)觀測到的有白角星弄蝶Celaenorrhinusleucocera、白邊裙弄蝶Tagiadesgana、綠裙玳蛺蝶Tanaeciajulii等15種蝴蝶,僅在干熱季觀測到的有羅蛺蝶Rohanaparisatis、黃裳眼蛺蝶Junoniahierta、白帶螯蛺蝶Charaxesbernardus等5種蝴蝶,僅在雨季觀測到的有沾邊裙弄蝶Tagiadeslitigiosa、毛脈弄蝶Mooreanatrichoneura、奧弄蝶Ochussubvittatus等89種蝴蝶。也有一些常見種類在3個(gè)季節(jié)中均觀測到,如黃襟弄蝶Pseudocoladeniadan、細(xì)紋波蛺蝶Ariadnemerione、美鳳蝶Papiliomemnon、纖粉蝶Leptosianina等60種蝴蝶。

圖2 版納植物園不同季節(jié)蝴蝶群落的α多樣性和β多樣性Fig.2 Alpha and beta diversity of butterfly communities among seasons at XTBG

2.5 不同生境蝴蝶群落多樣性的變化

在不同生境中由于植被類型、人為干擾強(qiáng)度等不同蝴蝶群落多樣性也表現(xiàn)出差異,次生林中蝴蝶物種豐富度最高,專類園次之,片段化雨林豐富度最低。香農(nóng)指數(shù)在次生林最高,片段化雨林次之,專類園最低。辛普森指數(shù)則是片段化雨林最高,次生林居中,專類園最低。物種豐富度稀疏外推采樣曲線的虛線段表明,3類生境增加調(diào)查強(qiáng)度均能觀測到更多蝴蝶種類。從NMPS圖中點(diǎn)的分布上看,片段化雨林和專類園的蝴蝶群落組成差異大,次生林的蝴蝶群落居中,少與片段化雨林和專類園的蝴蝶群落重疊分布(圖3)。由于生境差異,部分蝴蝶種類僅出現(xiàn)在特有生境中,如:僅在專類園里觀測到的有瓦酣弄蝶Halpewantona、白邊裙弄蝶Tagiadesgana、白帶酣弄蝶Halpezema、羅燕灰蝶Rapalarhoecus等36種蝴蝶。

圖3 版納植物園不同生境蝴蝶群落的α多樣性和β多樣性Fig.3 Alpha and beta diversity patterns of butterfly communities among habitats at XTBG

僅在片段化雨林里觀測到的有毛脈弄蝶Mooreanatrichoneura、紅標(biāo)弄蝶Koruthaialosrubecula、綠瑪弄蝶Matapasasivarna、黃裳腫脈弄蝶Zographetussatwa等20種蝴蝶,僅在次生林中觀測到的有腌翅弄蝶Astictopterusjama、鳳尾蛺蝶Polyuraarja、中華云灰蝶Miletuschinensis、綠鳳蝶Graphiumantiphates等34種蝴蝶。3種生境均觀測到的種類有黃襟弄蝶Pseudocoladeniadan、爻蛺蝶Heronamarathus、波灰蝶Prosotasnora等68種。

2.6 不同季節(jié)及生境蝴蝶群落的相似性

不同季節(jié)和生境共享一些蝴蝶種類,可能影響蝴蝶群落的相似性。從季節(jié)上看,雨季與霧涼季共享蝴蝶最多,達(dá)87種,群落相似性系數(shù)為0.41;而雨季與干熱季共享的蝴蝶種類有78種,群落相似性系數(shù)為0.38;霧涼季與干熱季共享65種蝴蝶,群落相似性系數(shù)為0.51。從生境上看:次生林與專類園共享蝴蝶有95種,群落相似性系數(shù)為0.48;片段化雨林與專類園共享蝴蝶77種,群落相似性系數(shù)為0.42;次生林與片段化雨林共享蝴蝶92種,群落相似性系數(shù)為0.51。相似性系數(shù)大于0.5,說明兩群落中等程度相似,小于0.5說明群落不相似。由此可看出:不同季節(jié)中僅霧涼季與干熱季的蝴蝶群落呈現(xiàn)中等程度相似性,其它季節(jié)之間蝴蝶群落均不相似;不同生境中僅次生林與片段化雨林的蝴蝶群落呈現(xiàn)出中等程度相似性,其它生境之間蝴蝶群落均不相似(圖4)。

圖4 版納熱帶植物園不同季節(jié)、生境蝴蝶群落共享種類Fig.4 Species shared by different seasons and habitats at XTBG

3 結(jié)論與討論

蝴蝶的發(fā)生與寄主植物的多樣性密切相關(guān),版納植物園有豐富的寄主植物種類,通常也意味著具有較高的蝴蝶豐富度。通過一年期系統(tǒng)觀測,共調(diào)查到蝴蝶成蟲5科126屬218種6 015頭,表現(xiàn)出版納植物園蝴蝶種類極其豐富的特點(diǎn)。在蝴蝶5科中蛺蝶類群3個(gè)多樣性指數(shù)均最高,其它類群多樣性高低存在變化。蝴蝶群落的月發(fā)生規(guī)律顯示種類和個(gè)體數(shù)量均在7-8月份達(dá)到最高峰,另一個(gè)小高峰出現(xiàn)在1-4月,生境間變化大。氣候因素分析發(fā)現(xiàn)月最高溫顯著影響蝴蝶群落的物種豐富度和數(shù)量,月最低溫顯著影響物種豐富度、香農(nóng)多樣性和辛普森多樣性,月平均溫僅顯著影響香農(nóng)多樣性,其它因子沒有檢測到對蝴蝶多樣性的影響,可能與每月蝴蝶種類頻繁的變化有關(guān)。其種類及數(shù)量受寄主植物豐富度等多方面的影響,也可能是溫濕度對蝴蝶種類及數(shù)量的影響具有滯后性。在西雙版納典型的3個(gè)季節(jié)和3類生境中,蝴蝶群落組成均存在差異,雨季物種豐富度最高,干熱季香農(nóng)和辛普森指數(shù)最高;蝴蝶物種豐富度和香農(nóng)指數(shù)在次生林環(huán)境中最高,而辛普森指數(shù)則是片段化雨林最高。僅霧涼季與干熱季的蝴蝶群落,以及次生林與片段化雨林中蝴蝶群落呈現(xiàn)出中等程度相似,其它季節(jié)和生境之間蝴蝶群落均不相似。本研究揭示了版納植物園蝴蝶群落的種類組成與月動態(tài)變化規(guī)律,并明確了不同季節(jié)及生境蝴蝶群落的多樣性變化。

蝴蝶種類的本底研究相對清楚,我國2016-2018年也啟動了全國蝴蝶監(jiān)測,樣線覆蓋全國不同代表性區(qū)域(馬方舟等, 2018),不同區(qū)域監(jiān)測到的蝴蝶發(fā)生高峰期有差異,如:八大公山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)蝴蝶物種類、個(gè)體數(shù)及多樣性指數(shù)在4-6月逐漸上升,7月達(dá)到峰值,8-9月逐漸下降(陳夢悅等, 2020);大慶地區(qū)蝴蝶最早出現(xiàn)于3月下旬,最晚活動至11月上旬6-8月為發(fā)生高峰期(袁改霞等, 2019);齊云山國家級自然保護(hù)區(qū)蝴蝶個(gè)體數(shù)從4月開始逐漸增加,到6-7月基本穩(wěn)定并維持到10月,物種數(shù)在4-10月基本穩(wěn)定(黃敦元等, 2020)。在高黎貢山地區(qū)不同月份調(diào)查的數(shù)據(jù)顯示,秋季蝴蝶物種多樣性最高(易浪等, 2021)。在巴西半干旱地區(qū)雨季有更多的蝴蝶種類和數(shù)量(Nobreetal., 2012)。蝴蝶群落種類組成和發(fā)生高峰在不同地區(qū)存在月份和季節(jié)上的差異,與氣候、植被及蝴蝶本身的發(fā)育有關(guān),也與調(diào)查的頻率及時(shí)間尺度相關(guān),加強(qiáng)觀測力度和持續(xù)性非常必要。本研究聚焦蝴蝶種類豐富的版納植物園,開展系統(tǒng)觀測,結(jié)果顯示這里蝴蝶全年發(fā)生,種類豐富,種類和數(shù)量高峰期均出現(xiàn)在8月,種類最少出現(xiàn)在1月,數(shù)量最少出現(xiàn)在5-6月。值得進(jìn)一步研究不同年份之間蝴蝶群落多樣性的變化。

由于棲息地的退化或改變,影響到蝴蝶群落的物種組成和個(gè)體數(shù)量(Warrenetal., 2021);也有研究報(bào)道生境開闊、適度干擾以及增加空間異質(zhì)性,均有利于蝶類多樣性的增加(李欣蕓等, 2020)。本研究中次生林中蝴蝶物種豐富度及香農(nóng)指數(shù)均最高,片段化雨林中則辛普森指數(shù)最高,12個(gè)月的研究結(jié)果與Miao等(2021)聚焦4-9月份,以及張翔等(2022)8月和10月在西雙版納區(qū)域尺度上觀測的結(jié)果一致,也支持適度干擾生境中有較高的蝴蝶多樣性。無論不同季節(jié)或生境,α多樣性中基于樣本大小的物種豐富度稀疏外推曲線顯示,繼續(xù)增加觀測強(qiáng)度,均還可以觀測到更多蝴蝶種類,特別在雨季和片段化雨林中繼續(xù)觀測到不同蝴蝶種類的潛力更大。從空間分布看,生境差異大的棲息地之間,蝴蝶群落物種分布重疊少,共享種類有限,群落有自身特點(diǎn),相似性低。不同生境群落相似性低的結(jié)果也與張翔等(2022)在西雙版納區(qū)域和局域尺度上報(bào)道的結(jié)果一致。

蝴蝶具有較高的生態(tài)和社會功能,比如傳粉、觀賞等,人們也逐漸重視對蝶類的保護(hù)。由于絕大多數(shù)蝴蝶是寡食性昆蟲,它們(尤其幼蟲期)僅食用某種或某一類植物,這使得蝴蝶對植被的破壞非常敏感,因此對蝶類最大的威脅是棲息地的喪失(Wangetal., 2020)。在版納植物園比較特殊的生態(tài)系統(tǒng)里,生境雖有差異,但相對穩(wěn)定,公眾保護(hù)意識強(qiáng),蝴蝶種類豐富。保護(hù)蝴蝶多樣性有不同的思路和方法,對于被列入《國家重點(diǎn)保護(hù)野生動物名錄》(2021)保護(hù)級別為二級的裳鳳蝶Troideshelena,注意增加其種群,加強(qiáng)其生活史、遺傳多樣性、生態(tài)分布及種間關(guān)系的研究,有利于對其進(jìn)行有效保護(hù)。對于絕大多數(shù)蝴蝶物種,首先研究它們幼蟲、成蟲與取食植物的關(guān)系,保護(hù)好其取食的植物及活動的生境,在生態(tài)系統(tǒng)水平上維持其種群大小;其次,人為耕作、管理區(qū)域,注意減少影響蝴蝶的覓食、活動的行為;最后也需加強(qiáng)對當(dāng)?shù)鼐用?、游客的科普和宣?一起保護(hù)蝴蝶多樣性。

致謝：感謝中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園園林園藝中心在野外調(diào)查及采集時(shí)提供的支持和云南西雙版納森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站提供的氣候數(shù)據(jù)共享。