武漢城市森林鳥(niǎo)類(lèi)多樣性概況

劉勤， 彭麗清， 汪琪薇， 萬(wàn)能， 朱志兵， 牛紅玉， 張洪茂

（1. 華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院進(jìn)化與生態(tài)學(xué)研究所，武漢 430079； 2. 武漢市自然資源與規(guī)劃局，武漢 430079；3. 武漢市規(guī)劃研究院，武漢 430079）

城市森林生態(tài)系統(tǒng)可為動(dòng)物提供生存環(huán)境、改善空氣質(zhì)量等，對(duì)生態(tài)文明和生態(tài)宜居城市建設(shè)具有重要作用（McPhersonet al.，1997）。鳥(niǎo)類(lèi)群落是城市森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，具有防治害蟲(chóng)、幫助植物傳播花粉和種子等生態(tài)功能（Sekerciogluet al.，2004）。此外，鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)棲息地結(jié)構(gòu)、人為干擾等變化十分敏感，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)及環(huán)境保護(hù)起著重要指示作用，常作為城市環(huán)境評(píng)估的重要指標(biāo)（Savardet al.，2000；Lepczyk & Warren，2012）。隨著城市化的迅速發(fā)展，越來(lái)越多的自然土地被高樓大廈和硬化道路所取代，城市森林逐漸破碎化，隔離度增加，破壞了城市森林生態(tài)系統(tǒng)，對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)多樣性產(chǎn)生了負(fù)面影響（Wilsonet al.，2016；Callaghanet al.，2018；Liuet al.，2018）。

對(duì)城市鳥(niǎo)類(lèi)的關(guān)注可追溯到20 世紀(jì)30、40 年代，但是對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)的學(xué)術(shù)研究較少，主要是論述鳥(niǎo)類(lèi)的教育、娛樂(lè)等社會(huì)功能（陳水華等，2000）。隨著鳥(niǎo)類(lèi)群落生態(tài)學(xué)的逐漸發(fā)展，鳥(niǎo)類(lèi)群落與棲息地關(guān)系研究的焦點(diǎn)開(kāi)始由自然棲息地轉(zhuǎn)向城市（Wiens，1989；陳水華等，2000；丁平，2002）。目前城市化背景下鳥(niǎo)類(lèi)多樣性研究已成為城市生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)（Aronsonet al.，2014；Chen & Wang，2017）。通過(guò)對(duì)城市鳥(niǎo)類(lèi)調(diào)查，確定鳥(niǎo)類(lèi)名錄、群落的季節(jié)變化等，是城市鳥(niǎo)類(lèi)群落研究的基礎(chǔ)，可為今后深入研究城市森林生態(tài)系統(tǒng)提供基礎(chǔ)資料（Adams，1994；陳水華等，2000）。

武漢市地處長(zhǎng)江中游，江漢平原東部，中部6 省唯一的副省級(jí)市及超大城市。2015 年末武漢市城鎮(zhèn)化率已達(dá)到79.77%，遠(yuǎn)高于同期全國(guó)城鎮(zhèn)化水平（56.10%），可見(jiàn)武漢城市化發(fā)展十分迅速（劉鳳蓮，楊人懿，2021）。目前對(duì)武漢市鳥(niǎo)類(lèi)研究現(xiàn)狀多集中于物種數(shù)量及特征描述（胡鴻興等，1980，1981；張洪茂等，2006；顏軍，2020）。2017 年，武漢市觀鳥(niǎo)協(xié)會(huì)成立，對(duì)武漢市的一些重點(diǎn)區(qū)域進(jìn)行了鳥(niǎo)類(lèi)調(diào)查，并結(jié)合歷史資料（20 世紀(jì)60 年代起），《武漢鳥(niǎo)類(lèi)圖鑒》（顏軍，2020）記錄鳥(niǎo)類(lèi)419種。然而，關(guān)于武漢城市化背景下森林鳥(niǎo)類(lèi)多樣性現(xiàn)狀鮮有研究。

因此，本研究在武漢市選取城郊梯度不同的28 個(gè)森林斑塊，采用樣線法、樣點(diǎn)法對(duì)斑塊內(nèi)的鳥(niǎo)類(lèi)群落進(jìn)行了為期3年的調(diào)查，以期探究城市化背景下武漢鳥(niǎo)類(lèi)多樣性現(xiàn)狀，為武漢市鳥(niǎo)類(lèi)保護(hù)和建設(shè)綠色生態(tài)城市提出科學(xué)依據(jù)和建議。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

武漢市是長(zhǎng)江經(jīng)濟(jì)帶核心城市，地理位置113°41′～115°05′E，29°58′～31°22′N(xiāo)，海拔19.2～873.7 m，多低于50 m；東西寬134 km，南北長(zhǎng)155 km，總面積8 569.15 km2，城區(qū)面積812.39 km2，人口1 200 余萬(wàn)；屬北亞熱帶濕潤(rùn)型季風(fēng)性氣候，雨量充沛，光照充足，雨熱同季，四季分明。年均氣溫：15.8～17.5 ℃；年無(wú)霜期211～272 d，年日照總時(shí)數(shù)1 810～2 100 h，年總輻射104～113 kcal·cm?2，年降水量1 150～1 450 mm，降雨集中在6—8 月，約占全年降雨量的40%左右。市內(nèi)江河縱橫、湖港交織，長(zhǎng)江、漢水交匯于市境中央，大小湖泊共166 個(gè)，水域面積占全市總面積的1/4（武漢市人民政府，2019）。以平原為主，兼有少量低山丘陵及崗地，自然植被以常綠闊葉和落葉闊葉混交林為主（戴菲等，2017；陳珂等，2019）。

根據(jù)武漢市城市化發(fā)展速度，選取武漢市政府（114.311 754°E，30.598 604°N）為市中心，距市中心距離小于15 km的為市區(qū)斑塊，距離15～30 km的為近郊斑塊，距離大于30 km 的為遠(yuǎn)郊斑塊。沿城郊梯度選取斑塊邊緣明顯，大小不一的森林斑塊28 個(gè)。其中，市區(qū)斑塊10 個(gè)，近郊和遠(yuǎn)郊斑塊各9 個(gè)（圖1；表1）。市區(qū)和近郊斑塊多為人工林基礎(chǔ)上形成的次生林，遠(yuǎn)郊斑塊多為天然次生林（表1）。

圖1 武漢市鳥(niǎo)類(lèi)調(diào)查森林斑塊Fig. 1 Forest patches for bird investigation in Wuhan City

1.2 鳥(niǎo)類(lèi)調(diào)查

鳥(niǎo)類(lèi)群落調(diào)查主要采取樣線法與樣點(diǎn)法相結(jié)合的方法。根據(jù)斑塊面積，選取3 km 的固定樣線1～5 條，利用GPS 定位樣線，調(diào)查強(qiáng)度不低于總面積的5%。各樣線選取6 個(gè)定點(diǎn)觀察樣點(diǎn)，每個(gè)觀察樣點(diǎn)每次固定觀察20 min，樣點(diǎn)間距離150 m以上避免重復(fù)記錄。2019 年6 月—2021 年9 月，按春、夏、秋、冬季分別對(duì)這28 個(gè)森林斑塊進(jìn)行2 輪鳥(niǎo)類(lèi)調(diào)查，每輪調(diào)查在20 d 內(nèi)完成，每輪間隔15 d；每天的調(diào)查時(shí)間為08∶00—12∶00、15∶00—18∶00。調(diào)查人員以1.5 km·h?1的速度沿著樣線步行觀察記錄。使用相機(jī)（Nikon P900s）和雙筒望遠(yuǎn)鏡（SWAROVSKI CL10×30）觀察，并記錄所有觀察到的鳥(niǎo)類(lèi)種類(lèi)、數(shù)量?？傆^察時(shí)間超過(guò)2 000 h。

參照《中國(guó)鳥(niǎo)類(lèi)野外手冊(cè)》（約翰·馬敬能等，2000）鑒定物種種類(lèi)；參照《中國(guó)生物物種名錄（2022 版）》（http：//www.sp2000.org.cn/）編制鳥(niǎo)類(lèi)名錄；根據(jù)野外調(diào)查結(jié)果并參照《武漢鳥(niǎo)類(lèi)圖鑒》（顏軍，2020）確定居留型；參照《中國(guó)動(dòng)物地理》（張榮祖，2011）確定區(qū)系；參照《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》（https：//www.iuc?nredlist.org）、《中國(guó)生物多樣性紅色名錄：脊椎動(dòng)物》（張雁云，鄭光美，2021）和CITES 公約附錄（https：//cites.org/eng/app/appendices.php）確定瀕危等級(jí)；參照《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物名錄》（國(guó)家林業(yè)和草原局，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部，2021）、《國(guó)家保護(hù)的有重要生態(tài)、科學(xué)、社會(huì)價(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》（國(guó)家林業(yè)和草原局，2000）和《湖北省重點(diǎn)保護(hù)陸生野生動(dòng)物名錄》（湖北省林業(yè)局，1994）確定保護(hù)等級(jí)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用觀察到的鳥(niǎo)類(lèi)個(gè)體數(shù)量占鳥(niǎo)類(lèi)總數(shù)的百分比來(lái)確定優(yōu)勢(shì)類(lèi)群（王魯靜，鮑偉東，2012）：P=Ni/N×100%，式中，Ni為物種i的個(gè)體數(shù)量，N為全部物種的總個(gè)體數(shù)量。P≥10%為優(yōu)勢(shì)種，10%>P≥1%為常見(jiàn)種，1%>P≥0.1%為稀有種。

采用Sorensen 相似性系數(shù)（SI）計(jì)算城郊梯度鳥(niǎo)類(lèi)組成相似性（陳圣賓等，2010）：SI=2C/（A+B），式中，C為兩群落共有的物種數(shù)；A和B分別為兩群落總物種數(shù)。

采用Kruskal-Wallis 檢驗(yàn)法檢驗(yàn)鳥(niǎo)類(lèi)多樣性在季節(jié)和城郊梯度的差異，再用Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)比較兩組別之間差異性；采用PCoA 主坐標(biāo)分析城郊梯度鳥(niǎo)類(lèi)物種組成，并采用PERMANOVA（Adonis）分析組間差異。所有數(shù)據(jù)分析和作圖均在R 4.2.1中進(jìn)行。

2 調(diào)查結(jié)果

2.1 森林鳥(niǎo)類(lèi)多樣性概況

實(shí)地調(diào)查共記錄森林鳥(niǎo)類(lèi)17 304 只，隸屬于10 目37 科102 種（名錄見(jiàn)https：//doi.org/10.11984/j.issn.1000-7083.20220312），實(shí)地調(diào)查武漢市森林鳥(niǎo)類(lèi)的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)為3.217，Pielou均勻度指數(shù)為0.694。其中，雀形目鳥(niǎo)類(lèi)最多，共78 種，占總物種數(shù)的76.5%。優(yōu)勢(shì)種為白頭鵯Pycnonotus sinensis、黃腹山雀Pardaliparus venustulus。常見(jiàn)種麻雀Passer montanus、大山雀Parus cinereus、灰喜鵲Cyanopica cyanus等19 種，占18.6%；稀有種黃喉鹀Emberiza elegans、環(huán)頸雉Phasianus colchi?cus、樹(shù)鷚Anthus hodgsoni等35 種，占34.3%。國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生鳥(niǎo)類(lèi)1 種，為白冠長(zhǎng)尾雉Syrmaticus reevesii。國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生鳥(niǎo)類(lèi)8 種，占7.8%，為小鴉鵑Centropus bengalensis、白胸翡翠Halcyon smyrnensis、藍(lán)喉蜂虎Merops viridis、紅脅繡眼鳥(niǎo)Zosterops japonicus、畫(huà)眉Garrulax canorus、領(lǐng)角鸮Otus lettia、斑頭鵂鹠Glaucidium cuculoides、鳳頭鷹Accipiter trivirgatus；湖北省重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物27 種，占26.2%；列入《國(guó)家保護(hù)的有重要生態(tài)、科學(xué)、社會(huì)價(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》的73 種，占70.9%；被IUCN 瀕危物種紅色名錄列為易危（VU）的包括白冠長(zhǎng)尾雉、田鹀Emberiza rustica、白頸鴉Corvus pectoralis；在中國(guó)生物多樣性紅色名錄中，白冠長(zhǎng)尾雉被列為瀕危（EN）；白冠長(zhǎng)尾雉、畫(huà)眉、領(lǐng)角鸮、斑頭鵂鹠、鳳頭鷹被列入CITES附錄Ⅱ。

實(shí)地調(diào)查的102 種鳥(niǎo)類(lèi)中，東洋種51 種，占總物種數(shù)的50.0%；古北種29 種，占28.4%；廣布種22 種，占21.6%。從居留型來(lái)看，武漢森林鳥(niǎo)類(lèi)居留型復(fù)雜。單一居留型有3 種類(lèi)型，共68 種，占66.7%，其中留鳥(niǎo)53種、旅鳥(niǎo)7種、夏候鳥(niǎo)7種；復(fù)雜居留型有4種類(lèi)型，共35種，占34.3%。

2.2 季節(jié)變化

春季共記錄到鳥(niǎo)類(lèi)52 種，數(shù)量1 747 只，優(yōu)勢(shì)種為黃腹山雀、白頭鵯；夏季共72 種，5 314 只，優(yōu)勢(shì)種為白頭鵯、麻雀；秋季共80 種，6 881 只；冬季共66 種，3 365 只，秋冬季優(yōu)勢(shì)種均為白頭鵯、黃腹山雀。各季節(jié)鳥(niǎo)類(lèi)多樣性均存在顯著差異（P<0.05）。其中，秋季鳥(niǎo)類(lèi)的物種豐富度和多度均顯著高于其他季節(jié)，夏季鳥(niǎo)類(lèi)的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou 指數(shù)均顯著高于春、冬季?？傮w上，夏、秋季的鳥(niǎo)類(lèi)多樣性高于春、冬季（圖2）。

圖2 武漢市城市森林鳥(niǎo)類(lèi)多樣性的季節(jié)變化Fig. 2 Seasonal changes of forest bird diversity in Wuhan city

2.3 城郊梯度差異

本次調(diào)查共在市區(qū)斑塊記錄到鳥(niǎo)類(lèi)67 種，近郊斑塊61 種，遠(yuǎn)郊斑塊92 種，市區(qū)與近郊鳥(niǎo)類(lèi)相似性指數(shù)為0.84，市區(qū)與遠(yuǎn)郊鳥(niǎo)類(lèi)相似性指數(shù)為0.72，近郊與遠(yuǎn)郊鳥(niǎo)類(lèi)相似性指數(shù)為0.74。其中，黑枕黃鸝Oriolus chinensis、暗灰鵑Lalage melas?chistos、紅喉姬鹟Ficedula albicilla、鴝姬鹟Ficedulamugimaki、北灰鹟Muscicapa dauurica、紅脅繡眼鳥(niǎo)6 種僅記錄于市區(qū)，白頰噪鹛Garrulax sannio、褐柳鶯Phylloscopus fuscatus僅記錄于近郊區(qū)，白冠長(zhǎng)尾雉、藍(lán)喉蜂虎等27 種僅記錄于遠(yuǎn)郊。從主要類(lèi)群看，市區(qū)和近郊斑塊的優(yōu)勢(shì)種均為白頭鵯和黃腹山雀，遠(yuǎn)郊斑塊的優(yōu)勢(shì)種為白頭鵯和麻雀。

PCoA 及Adonis 分析結(jié)果顯示，城郊梯度鳥(niǎo)類(lèi)組成差異顯著（P=0.001）。其中，市區(qū)與遠(yuǎn)郊（P=0.003）、近郊與遠(yuǎn)郊（P=0.039）均存在顯著差異，而市區(qū)和近郊無(wú)顯著差異（P=0.132）（圖3）。遠(yuǎn)郊斑塊的物種豐富度、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)均顯著高于市區(qū)斑塊，而多度無(wú)顯著差異。鳥(niǎo)類(lèi)多樣性隨距市中心距離增加總體呈增加趨勢(shì)（圖4）。

圖3 武漢市鳥(niǎo)類(lèi)群落主坐標(biāo)分析Fig. 3 Principal coordinate analysis of bird community in Wuhan City

圖4 武漢市鳥(niǎo)類(lèi)多樣性Fig. 4 Bird diversity in Wuhan City

3 討論

此次調(diào)查記錄鳥(niǎo)類(lèi)10 目37 科102 種，其中雀形目鳥(niǎo)類(lèi)最多，優(yōu)勢(shì)種為白頭鵯、黃腹山雀；東洋種鳥(niǎo)類(lèi)占優(yōu)勢(shì)，其次為古北種、廣布種；鳥(niǎo)類(lèi)居留類(lèi)型復(fù)雜，其中留鳥(niǎo)占據(jù)主要地位。鳥(niǎo)類(lèi)多樣性季節(jié)差異顯著，城郊梯度鳥(niǎo)類(lèi)多樣性分析結(jié)果表明，遠(yuǎn)郊斑塊鳥(niǎo)類(lèi)多樣性顯著高于市區(qū)斑塊。

《武漢鳥(niǎo)類(lèi)圖鑒》共記錄野生鳥(niǎo)類(lèi)21目75科419 種，本研究篩選出了林鳥(niǎo)（12 目49 科205 種），其中國(guó)家級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生鳥(niǎo)類(lèi)有35 種，湖北省重點(diǎn)保護(hù)野生鳥(niǎo)類(lèi)34 種。此外，本研究在江夏區(qū)金崗山發(fā)現(xiàn)白鷴Lophura nycthemera，腳上戴有標(biāo)記環(huán)，很可能是飼養(yǎng)種群外逃個(gè)體，經(jīng)核實(shí)武漢無(wú)白鷴野生種群，因此未將其納入物種計(jì)算及名錄。此次調(diào)查林鳥(niǎo)種類(lèi)僅為歷史記載數(shù)據(jù)的一半（顏軍，2020），且國(guó)家級(jí)重點(diǎn)保護(hù)鳥(niǎo)類(lèi)與湖北省重點(diǎn)保護(hù)鳥(niǎo)類(lèi)均明顯減少，這可能與調(diào)查的時(shí)間和范圍有限有關(guān)。

武漢地區(qū)森林鳥(niǎo)類(lèi)中，東洋種鳥(niǎo)類(lèi)占據(jù)主要地位，但整體表現(xiàn)出南北混雜的特點(diǎn)，這與先前的研究情況一致（胡鴻興等，1980；張洪茂等，2006）。武漢在動(dòng)物地理區(qū)劃上隸屬于東洋界華中區(qū)東部丘陵平原亞區(qū)，與古北界的華北區(qū)相毗連。由于秦嶺以東地區(qū)，華中區(qū)與華北區(qū)之間沒(méi)有高大的自然障壁，所以南北兩方的鳥(niǎo)類(lèi)均有部分種類(lèi)在該地繁殖、越冬（張榮祖，2011）。武漢市地處我國(guó)南北交界處，同一種鳥(niǎo)，由于不同的亞種和不同的種群，往往會(huì)表現(xiàn)為候鳥(niǎo)或留鳥(niǎo)等不同的居留類(lèi)型，造就了武漢市鳥(niǎo)類(lèi)復(fù)雜居留型的現(xiàn)狀（段海生，趙學(xué)訊，2014）。

鳥(niǎo)類(lèi)多樣性的季節(jié)差異，首先可能是候鳥(niǎo)變化引起的。遷徙會(huì)引起鳥(niǎo)類(lèi)種類(lèi)組成和數(shù)量變化，從夏季開(kāi)始，許多夏候鳥(niǎo)遷入形成遷徙高峰（李紫琦，2021）。其次，食物及生境類(lèi)型季節(jié)性變化也會(huì)引起鳥(niǎo)類(lèi)季節(jié)性變化。夏、秋季，植物結(jié)果、林內(nèi)昆蟲(chóng)豐富，鳥(niǎo)類(lèi)食物充足，而到了春、冬季，食物相對(duì)匱乏，落葉林樹(shù)葉掉落，生境單一，引起鳥(niǎo)類(lèi)多樣性變化（Wardman & Warrington，1997；王魯靜，鮑偉東，2012；吳立新等，2021）。此外，季節(jié)性繁殖也會(huì)引起鳥(niǎo)類(lèi)季節(jié)性變化，初夏繁殖季時(shí)幼鳥(niǎo)出巢、冬季亞成鳥(niǎo)死亡等均會(huì)引起鳥(niǎo)類(lèi)季節(jié)性變化（Robinsonet al.，2020）。

城郊梯度上鳥(niǎo)類(lèi)物種組成差異顯著。其中，市區(qū)和近郊分別與遠(yuǎn)郊存在顯著差異，而市區(qū)和近郊無(wú)顯著差異。這可能是由于區(qū)域特有種造成的，市區(qū)“特有”（僅在該區(qū)發(fā)現(xiàn)）的鳥(niǎo)類(lèi)6 種，近郊2 種，而遠(yuǎn)郊高達(dá)28 種，且國(guó)家級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生鳥(niǎo)類(lèi)多發(fā)現(xiàn)于遠(yuǎn)郊。這一定程度上表明了城市化進(jìn)程對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)造成了負(fù)面影響。

武漢遠(yuǎn)郊斑塊除多度外，其他多樣性指數(shù)均顯著高于市區(qū)斑塊。這種現(xiàn)象在國(guó)內(nèi)外許多城市鳥(niǎo)類(lèi)研究均有報(bào)道，如在中國(guó)的西安、南京、?？诤椭抢耐郀柕暇S亞市均發(fā)現(xiàn)，郊區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)多樣性顯著高于市區(qū)，并認(rèn)為是由于人為干擾等因素隨城郊梯度變化導(dǎo)致（徐沙等，2013；Silvaet al.，2015；Yanget al.，2020；田璐嘉等，2022）。近年來(lái)，武漢市區(qū)及近郊城市化發(fā)展迅速，隨著建設(shè)用地的擴(kuò)張，原生植被破壞嚴(yán)重，棲息地喪失，被人工種植的樟樹(shù)Cinnamomum camphora、小葉櫟Quer?cus chenii等次生林代替。而遠(yuǎn)郊保有較為完整的天然次生林，人為干擾程度較低（戴菲等，2017）。城市化過(guò)程中改變了土地利用格局導(dǎo)致的棲息地喪失以及人為干擾等因素可能是武漢市區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)多樣性較低的原因（Filloyet al.，2019；Yanget al.，2020）。鳥(niǎo)類(lèi)多度在城郊梯度上無(wú)顯著差異，這可能與市區(qū)中較高的資源可利用性有關(guān)，人類(lèi)產(chǎn)生的垃圾和投喂行為等，使得一些適應(yīng)城市化的鳥(niǎo)類(lèi)大量繁殖并逐漸成為優(yōu)勢(shì)種，如白頭鵯等（田璐嘉等，2022）。城市鳥(niǎo)類(lèi)多樣性對(duì)維持城市生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定至關(guān)重要。武漢市城市化發(fā)展迅速，對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)多樣性造成了一定負(fù)面影響。根據(jù)以上研究結(jié)果，建議減少人為干擾，保護(hù)原生植被。

致謝：陳治文、李映燦、趙恒月、彭超、蒙新、程繼銘、陳璐、岳星程、何慧敏、張敏、梁舒宜等參與了部分野外調(diào)查工作，在此一并感謝。