6 種不同水層長(zhǎng)江魚(yú)類(lèi)的趨觸行為

邱寧 ， 喻燚， 賈建娜， 段鑫越， 彭士濤， 馬國(guó)強(qiáng)

（1. 交通運(yùn)輸部天津水運(yùn)工程科學(xué)研究所，水路交通環(huán)境保護(hù)技術(shù)交通行業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，港口水工建筑技術(shù)國(guó)家工程研究中心，天津 300456； 2. 四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水產(chǎn)研究所，成都 611731）

魚(yú)類(lèi)的行為代表了它們對(duì)內(nèi)部（生理）和外部（環(huán)境）因素的表觀反應(yīng)，不僅與其個(gè)體的覓食、繁殖等活動(dòng)密切相關(guān)，也是它們與其他生物體的主要聯(lián)系方式，以及對(duì)周邊環(huán)境的主要適應(yīng)方式（Scherer，1992；Morris，2005），因此，對(duì)魚(yú)類(lèi)行為的研究可為河流、湖泊等水域棲息地營(yíng)造及生境修復(fù)提供重要的理論支撐。趨觸行為又稱(chēng)貼壁運(yùn)動(dòng)，是指動(dòng)物傾向于在環(huán)境的四周區(qū)域活動(dòng)，而很少進(jìn)入中心地帶的現(xiàn)象（Treit & Fundytus，1988；Sharmaet al.，2009）。該行為最初在嚙齒類(lèi)動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)（Harriset al.，2009；Harris，2021），后被發(fā)現(xiàn)廣泛存在于甲殼類(lèi)（Basil & Sandeman，2000）、人類(lèi)Homo sapiens（Kallai，2007；Gromeret al.，2021）、魚(yú)類(lèi)（Schnorretal.，2012；Qiuet al.，2017）和昆蟲(chóng)（Doriaet al.，2019；Chenet al.，2022）等多種生物類(lèi)群中。

目前對(duì)墨西哥麗脂鯉Astyanax mexicanus（Sharmaet al.，2009）、斑馬魚(yú)Danio rerio（Schnorretal.，2012）、青鳉Oryzias latipes（Qiuet al.，2017）、金魚(yú)Carassius auratus（Watanabeet al.，2021）和部分洞穴盲魚(yú)（Wonget al.，2010）等的趨觸行為開(kāi)展了研究，但對(duì)長(zhǎng)江代表性魚(yú)類(lèi)的相關(guān)研究還較為缺乏，且已有研究多集中于該行為對(duì)壓力和焦慮的表征意義及抗焦慮藥物的篩選方面（Langovaet al.，2023），而對(duì)該行為本身的生態(tài)適應(yīng)意義及其在生境保護(hù)修復(fù)中的應(yīng)用還少見(jiàn)討論。魚(yú)類(lèi)的趨觸行為表面上與其對(duì)捕食者的躲避、對(duì)陌生空間的探索，以及在不利的環(huán)境中探索出口等多種因素有關(guān)（Treit & Fundytus，1988；Simonet al.，1994），但其本質(zhì)上是一種對(duì)空曠區(qū)域的厭惡與回避，是其與棲息地邊界保持密切接觸的一種表現(xiàn)方式。該行為的強(qiáng)度會(huì)因不同物種間行為習(xí)性及視覺(jué)能力（Sharmaet al.，2009）等因素的差別而異，且會(huì)受到光照強(qiáng)度（Schnorret al.，2012）等環(huán)境因素的影響。另一方面，長(zhǎng)江流域水運(yùn)及水利事業(yè)的發(fā)展導(dǎo)致各類(lèi)涉水工程的密度及體量逐年增加，而水工構(gòu)筑物的內(nèi)部和周邊均會(huì)產(chǎn)生大面積的空曠區(qū)域。對(duì)長(zhǎng)江魚(yú)類(lèi)的趨觸行為模式及其在不同魚(yú)種間和不同環(huán)境下的差異性進(jìn)行研究和量化，可為涉水工程構(gòu)筑物結(jié)構(gòu)形式的生態(tài)優(yōu)化和魚(yú)類(lèi)生境修復(fù)提供理論指導(dǎo)，如在魚(yú)類(lèi)資源調(diào)查的基礎(chǔ)上，根據(jù)周邊水域魚(yú)類(lèi)的種類(lèi)分布，指導(dǎo)工程建設(shè)時(shí)應(yīng)多大程度上避免硬質(zhì)曠場(chǎng)的出現(xiàn)，或工程建設(shè)后應(yīng)在哪些位置對(duì)已有曠場(chǎng)進(jìn)行生境復(fù)雜化營(yíng)造和修復(fù)，因此，這一研究對(duì)長(zhǎng)江魚(yú)類(lèi)棲息地的保護(hù)和修復(fù)具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

表1 本實(shí)驗(yàn)用魚(yú)Table 1 Information of fish used in this study

1.2 試驗(yàn)方法

實(shí)驗(yàn)容器為長(zhǎng)50 cm×寬35 cm×高25 cm 的觀測(cè)水缸，四面缸壁和底部用灰色不透明顏色紙包裹，以減小周?chē)h(huán)境的干擾。觀測(cè)容器底部被均勻分成面積相等的內(nèi)外2個(gè)部分（圖1）。

圖1 測(cè)試水缸示意圖Fig. 1 Schematic diagram of test tank

實(shí)驗(yàn)分2個(gè)時(shí)間段進(jìn)行，盡量和自然的晝夜節(jié)律保持一致：光照環(huán)境下的實(shí)驗(yàn)在08∶00—18∶00進(jìn)行，由容器頂部的LED 燈提供均勻的光照，平均光照強(qiáng)度為300 lux，行為觀測(cè)設(shè)備為高清CCD 攝像系統(tǒng)（TTQ，中國(guó)深圳）。黑暗環(huán)境實(shí)驗(yàn)選擇在18∶00—08∶00 且在全遮光的暗室中進(jìn)行，行為觀測(cè)設(shè)備為紅外夜視高清攝像系統(tǒng)（溫皓電子，中國(guó)溫州）。

實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)，容器中注入曝氣自來(lái)水，水溫25～27 ℃。每次1 尾魚(yú)被輕輕地移入水缸中，5 min適應(yīng)后，攝像頭和配套拍攝軟件開(kāi)始對(duì)其行為狀態(tài)進(jìn)行拍攝，每尾魚(yú)拍攝4 h，使用matlab 2017b 自編程序?qū)σ曨l中的實(shí)驗(yàn)魚(yú)進(jìn)行檢測(cè)和位置識(shí)別判定，通過(guò)在程序中預(yù)先設(shè)置中心區(qū)域和外圍區(qū)域的分界線(xiàn)，程序自動(dòng)統(tǒng)計(jì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)在2個(gè)區(qū)域的累計(jì)停留時(shí)長(zhǎng)并生成相關(guān)數(shù)據(jù)，當(dāng)實(shí)驗(yàn)魚(yú)至少50%的身體位于某區(qū)域時(shí)方判定其位于該區(qū)域內(nèi)，程序同時(shí)生成實(shí)驗(yàn)魚(yú)的軌跡路線(xiàn)圖和分布熱度圖。

此外，使用自編程序?qū)ε臄z的視頻進(jìn)行幀分割和幀提取，每60 s 抽取1 幀，對(duì)每幀中實(shí)驗(yàn)魚(yú)的行為狀態(tài)進(jìn)行人工識(shí)別，統(tǒng)計(jì)每種行為模式出現(xiàn)頻次。對(duì)于每組實(shí)驗(yàn)，每種魚(yú)均使用6 尾進(jìn)行6 次重復(fù)，每尾魚(yú)只使用1 次，每次實(shí)驗(yàn)后均換掉缸中水體并進(jìn)行清洗，以減小前一尾魚(yú)釋放的信息素對(duì)后一尾魚(yú)行為的干擾。實(shí)驗(yàn)過(guò)程均經(jīng)過(guò)交通運(yùn)輸部天津水運(yùn)工程科學(xué)研究所生物實(shí)驗(yàn)倫理委員會(huì)批準(zhǔn)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

分別使用Kolmogorov-Smirnov 和Levene 法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布和方差齊性檢驗(yàn)。同種魚(yú)外圍區(qū)域停留時(shí)長(zhǎng)在晝夜間的差異及不同魚(yú)類(lèi)物種之間外圍區(qū)的停留時(shí)長(zhǎng)差異采用單因素方差分析和多重比較（最小顯著差異法）進(jìn)行組間差異分析。所有數(shù)據(jù)分析在SPSS 20.0 中進(jìn)行。使用基于mat?lab 2017b 的自編程序?qū)?shí)驗(yàn)魚(yú)在實(shí)驗(yàn)容器中的運(yùn)動(dòng)軌跡進(jìn)行識(shí)別和追蹤。由于黑暗環(huán)境中紅外攝像頭拍攝畫(huà)面分辨率較低，對(duì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)游動(dòng)軌跡的追蹤效果較差，因此，本研究?jī)H將每種魚(yú)在光照環(huán)境實(shí)驗(yàn)中的運(yùn)動(dòng)軌跡進(jìn)行疊加，生成每種魚(yú)在光照環(huán)境下的典型行為軌跡線(xiàn)圖和軌跡熱度圖。

2 結(jié)果

2.1 趨觸行為

在光照環(huán)境（圖2：a；P<0.001）和黑暗環(huán)境（圖2：b；P<0.001）的測(cè)試中，6 種魚(yú)在外圍區(qū)域的停留時(shí)長(zhǎng)均極顯著大于中心區(qū)域。光照環(huán)境下，黃顙魚(yú)在外圍區(qū)域的停留時(shí)長(zhǎng)最長(zhǎng)，為238.33 min±1.16 min，在外圍區(qū)域的停留時(shí)長(zhǎng)最短，為184.67 min±9.22 min；黑暗環(huán)境下，胭脂魚(yú)在外圍區(qū)域的停留時(shí)長(zhǎng)最長(zhǎng)，為234.17 min±1.02 min，長(zhǎng)吻在外圍區(qū)域的停留時(shí)長(zhǎng)最短，為211.50 min±2.14 min。以實(shí)驗(yàn)魚(yú)在外圍區(qū)域的停留時(shí)長(zhǎng)表征趨觸行為強(qiáng)度，則6種魚(yú)趨觸行為強(qiáng)度在光照環(huán)境下從大到小依次為：黃顙魚(yú)>胭脂魚(yú)>巖原鯉>長(zhǎng)吻>鳙>；黑暗環(huán)境下從大到小依次為：胭脂魚(yú)>鳙>黃顙魚(yú)>巖原鯉>>長(zhǎng)吻。

圖2 光照（a）及黑暗（b）環(huán)境下實(shí)驗(yàn)魚(yú)在2個(gè)區(qū)域的停留時(shí)長(zhǎng)Fig. 2 Dwell time of experimental fish in two areas under light （a） and dark （b） environments

在光照環(huán)境（圖2：a，P<0.001）和黑暗環(huán)境（圖2：b，P<0.001）下，6 種魚(yú)類(lèi)趨觸行為強(qiáng)度的種間整體差異達(dá)到極顯著。各種類(lèi)兩兩間比較結(jié)果表明，光照環(huán)境下，除長(zhǎng)吻與巖原鯉（P=0.771）、胭脂魚(yú)與巖原鯉（P=0.072）、胭脂魚(yú)與黃顙魚(yú)（P=0.268）、長(zhǎng)吻與胭脂魚(yú)（P=0.059）4個(gè)組合外，其他各組兩兩間均有顯著差異（P<0.05）。黑暗環(huán)境下，與長(zhǎng)吻（P=0.667）、鳙與胭脂魚(yú)（P=0.125）、鳙與黃顙魚(yú)（P=0.871）、鳙與巖原鯉（P=0.060）、巖原鯉與黃顙魚(yú)（P=0.072）、黃顙魚(yú)與胭脂魚(yú)（P=0.092）之間無(wú)明顯差異，其他魚(yú)類(lèi)兩兩之間均有顯著差異（P<0.05）。

行為軌跡分析表明，黃顙魚(yú)（圖3：f）、巖原鯉（圖3：e）、胭脂魚(yú)（圖3：d）和長(zhǎng)吻（圖3：b）的活動(dòng)軌跡線(xiàn)在外圍區(qū)域密集，中心區(qū)域極為稀疏，鳙（圖3：c）在中心區(qū)域的軌跡線(xiàn)密度較密，在中心區(qū)域的軌跡線(xiàn)最密，且在整個(gè)實(shí)驗(yàn)空間分布較為均勻（圖3：a），軌跡熱度圖也顯示了類(lèi)似特征（圖4）。另外，趨觸行為較強(qiáng)的巖原鯉（圖4：e）和黃顙魚(yú)（圖4：f）在角落位置的分布熱度最高。

圖3 實(shí)驗(yàn)魚(yú)的運(yùn)動(dòng)軌跡Fig. 3 Motion trail of experimental fish

圖4 實(shí)驗(yàn)魚(yú)的軌跡熱度圖Fig. 4 Heat map of motion trail of experimental fish

2.2 光照與黑暗環(huán)境下的趨觸行為差異

除胭脂魚(yú)外，其他5種魚(yú)的趨觸行為強(qiáng)度在光照環(huán)境和黑暗環(huán)境之間均有顯著差異（P<0.05）。（亮：184.67 min±9.22 min，暗：212.83 min±9.07 min）和鳙（亮：216.33 min±7.83 min，暗：229.33 min±4.45 min）在光照環(huán)境下的趨觸行為強(qiáng)度低于黑暗環(huán)境，長(zhǎng)吻（亮：227.17 min±6.15 min，暗：211.50 min±2.14 min）、巖原鯉（亮：228.17 min±3.06 min，暗：222.33 min±3.54 min）和黃顙魚(yú)（亮：238.33 min±1.17 min，暗：228.83 min±4.22 min）則相反（圖5：a）。

圖5 光照和黑暗環(huán)境下外圍區(qū)域停留時(shí)長(zhǎng)（a）和“頭部觸壁模式”出現(xiàn)頻次（b）Fig. 5 Dwell time in the outer area （a） and frequency of ‘head touching wall’ pattern （b）in the light and dark environments

除外圍區(qū)域停留時(shí)長(zhǎng)外，6 種魚(yú)的游動(dòng)模式總體可歸為2 類(lèi)：“頭部觸壁模式”，即實(shí)驗(yàn)魚(yú)以頭部直接觸碰缸壁，身體與缸壁呈現(xiàn)出一定的夾角；“頭部離壁模式”，即魚(yú)體以平行于缸壁的形式靠近缸壁或在中心區(qū)域活動(dòng)等（圖6）。光照環(huán)境（P<0.001）和黑暗環(huán)境（P<0.001）下，6 種魚(yú)“頭部觸壁模式”的出現(xiàn)頻次整體存在極顯著的種間差異。且（P<0.001）、鳙（P<0.001）、巖原鯉（P<0.001）和胭脂魚(yú)（P<0.01）的“頭部觸壁模式”出現(xiàn)頻次在光照環(huán)境和黑暗環(huán)境下也存在極顯著差異（圖5：b）。

圖6 2種游動(dòng)模式示意Fig. 6 Diagram of two swimming patterns

3 討論

盡管本文6種魚(yú)類(lèi)均有明顯的趨觸行為，但不同魚(yú)種的行為狀態(tài)存在差異。根據(jù)已有資料和野外觀測(cè)記錄，這6 種魚(yú)自然狀態(tài)下的分布水層不同：黃顙魚(yú)（李明鋒，2010）與長(zhǎng)吻（林顯道等，2009）分布于底層，巖原鯉（蔡焰值等，2003）與胭脂魚(yú)（周學(xué)金等，2015）分布于中下層，鳙（詹斌桂，2018）分布于中上層，則主要分布于上層，喜貼近水面集群游動(dòng)。因此，光照環(huán)境下6種魚(yú)趨觸行為強(qiáng)度與其自然棲息水層具有一定的關(guān)聯(lián)規(guī)律，總體呈現(xiàn)出從上層魚(yú)到下層魚(yú)逐漸增強(qiáng)的趨勢(shì)。

本文對(duì)長(zhǎng)江代表性魚(yú)類(lèi)趨觸行為的探索能夠?yàn)殚L(zhǎng)江涉水工程構(gòu)筑物周邊曠場(chǎng)區(qū)域魚(yú)類(lèi)棲息地營(yíng)造及生境修復(fù)提供一定的行為學(xué)數(shù)據(jù)基礎(chǔ)和理論指導(dǎo)。魚(yú)類(lèi)在典型曠場(chǎng)中的趨觸行為是一種壓力和焦慮的反應(yīng)，它與魚(yú)類(lèi)對(duì)捕食者的躲避、對(duì)陌生空間的探索、對(duì)空曠區(qū)域的恐懼，以及在不利的環(huán)境中尋找離開(kāi)的出口等行為有關(guān)（Treit & Fundy?tus，1988；Simonet al.，1994）。當(dāng)前長(zhǎng)江流域中的攔水壩、丁壩、梳齒壩、護(hù)岸、護(hù)坡等多種涉水工程構(gòu)筑物均會(huì)在周邊水域形成或大或小的典型曠場(chǎng)，如攔水壩的邊緣區(qū)域及丁壩的壩田內(nèi)等。由于工程構(gòu)筑物附近獨(dú)特的水沙環(huán)境（如丁壩壩田區(qū)域的淤積效應(yīng)），上述區(qū)域形成的曠場(chǎng)內(nèi)往往少有水生植被等躲避物，當(dāng)魚(yú)類(lèi)由于覓食或躲避捕食者而誤入該區(qū)域時(shí)，忽然出現(xiàn)的空曠區(qū)域可能會(huì)激發(fā)魚(yú)類(lèi)內(nèi)在的焦慮和恐懼本能，從而誘發(fā)趨觸性，因此在曠場(chǎng)的邊緣區(qū)域適當(dāng)增大生境復(fù)雜度或避免出現(xiàn)過(guò)于空曠的區(qū)域可為長(zhǎng)江涉水工程周邊的魚(yú)類(lèi)提供更加適宜的生境。此外，本研究結(jié)果還表明棲息水層更低、躲避性更高的魚(yú)類(lèi)具有更強(qiáng)的趨觸性。因此，在長(zhǎng)江涉水工程魚(yú)類(lèi)生境營(yíng)造中，可根據(jù)相關(guān)水域的魚(yú)類(lèi)物種組成調(diào)查結(jié)果，采用相應(yīng)的復(fù)雜生境營(yíng)造強(qiáng)度，可在最大程度契合魚(yú)類(lèi)棲息的同時(shí)，減輕工程的作業(yè)成本。