不同大熊貓擴(kuò)散地景觀格局和植被覆蓋變化的比較研究

姜波宇 ， 田關(guān)勝， 王翰霖 ， 李明明 ， 許路 ， 冉江洪

（1. 四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 610065； 2. 四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川省瀕危野生動(dòng)物保護(hù)生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 610065； 3. 四川申果莊自然保護(hù)區(qū)管理處，四川 越西 616650）

擴(kuò)散是動(dòng)物的基本生活史特征（Walters，2000）。動(dòng)物通過擴(kuò)散來達(dá)到種群內(nèi)和種群間個(gè)體交換的目的，對(duì)防止近親繁殖、提高種群環(huán)境適應(yīng)能力、擴(kuò)大種群的分布區(qū)具有重要作用（趙洪峰等，2013；陳儷心等，2019）。目前，擴(kuò)散已成為生態(tài)學(xué)家關(guān)注的重點(diǎn)問題之一（Walters，2000；Clob?ertet al.，2009）。

動(dòng)物擴(kuò)散到新的生境，面臨著繼續(xù)遷移或定居的選擇。生境選擇理論通常認(rèn)為，個(gè)體通過做出最優(yōu)的定居決策，在異質(zhì)性景觀中選擇最高質(zhì)量的棲息地，最大化其適合度（Fretwell，1969）。而影響棲息地質(zhì)量的因子很多，景觀格局和植被覆蓋均是影響棲息地質(zhì)量的重要因子（徐文茜，2016）。景觀格局是從宏觀尺度反映棲息地質(zhì)量的主要方法指標(biāo)（李向陽等，2009；劉艷萍等，2012），很大程度上影響著動(dòng)物種群的分布（范隆慶等，2010）。此外，植被覆蓋也會(huì)影響棲息地質(zhì)量，一般植被覆蓋越好，區(qū)域生態(tài)環(huán)境質(zhì)量也越好（王琦等，2019）。同時(shí)，植被覆蓋及其動(dòng)態(tài)變化在一定程度上會(huì)潛在影響動(dòng)物棲息地的分布與變化（盧學(xué)理等，2008；趙海迪等，2014）。

大熊貓Ailuropoda melanoleuca是世界生物多樣性保護(hù)的旗艦物種。目前孤立地分布在我國四川、甘肅、陜西的6 大山系中，其中，涼山山系是大熊貓分布的最南端（和梅香等，2018）。有關(guān)大熊貓微生境和宏生境選擇的研究較多（Qiet al.，2009，2011；和梅香等，2018；李楊倩等，2018），但對(duì)大熊貓擴(kuò)散的研究卻鮮有報(bào)道，目前僅有通過群體遺傳學(xué)數(shù)據(jù)分析得出大熊貓是偏雌性擴(kuò)散（Zhanet al.，2007；Huet al.，2010），而對(duì)擴(kuò)散大熊貓的宏生境選擇還未知。

四川省第四次大熊貓調(diào)查結(jié)果顯示，涼山山系越西縣東北部的梅花鄉(xiāng)-白果鄉(xiāng)區(qū)域和雷波縣西部的拉咪鄉(xiāng)-長河鄉(xiāng)區(qū)域是2012 年調(diào)查發(fā)現(xiàn)的大熊貓新分布區(qū)，其在2001 年第三次大熊貓調(diào)查時(shí)均無大熊貓分布（四川省林業(yè)廳，2015）。通過對(duì)這2 個(gè)區(qū)域的調(diào)查和長期監(jiān)測，發(fā)現(xiàn)截至2021 年越西縣梅花鄉(xiāng)-白果鄉(xiāng)區(qū)域一直有大熊貓活動(dòng)痕跡，而雷波縣拉咪鄉(xiāng)-長河鄉(xiāng)區(qū)域在2014—2021 年未發(fā)現(xiàn)大熊貓痕跡，這為比較不同大熊貓擴(kuò)散地景觀格局和植被覆蓋變化，以及大熊貓擴(kuò)散的宏生境選擇提供了機(jī)會(huì)。

本文利用3S技術(shù)與景觀生態(tài)學(xué)的數(shù)量分析方法定量對(duì)比分析了2 個(gè)擴(kuò)散區(qū)域的景觀格局和植被覆蓋在近10 年間的時(shí)空變化特征，探究景觀格局和植被覆蓋變化對(duì)大熊貓宏生境選擇的潛在影響，以期了解可能影響擴(kuò)散大熊貓宏生境利用的主要因子，識(shí)別可能影響大熊貓擴(kuò)散利用的關(guān)鍵環(huán)境參數(shù)，為大熊貓棲息地的保護(hù)與恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于四川省涼山山系，根據(jù)2012 年全國第四次大熊貓調(diào)查對(duì)大熊貓棲息地的范圍劃分，以山脊或道路為界（李云飛等，2015），越西區(qū)域：越西縣東北部的梅花鄉(xiāng)-白果鄉(xiāng)（102.61°～102.70°E，28.73°～28.87°N），海拔1 517～3 579 m，面積80.22 km2，第四次大熊貓調(diào)查發(fā)現(xiàn)大熊貓痕跡點(diǎn)18 個(gè)，2021 年和2022 年仍然發(fā)現(xiàn)有大熊貓活動(dòng)痕跡；雷波區(qū)域：雷波縣南部的拉咪鄉(xiāng)-長河鄉(xiāng)（103.27°～103.42°E，28.17°～28.44°N），海拔1 437～3 471 m，面積173.74 km2，第四次大熊貓調(diào)查發(fā)現(xiàn)大熊貓痕跡點(diǎn)5個(gè)，2014—2021年未發(fā)現(xiàn)大熊貓活動(dòng)痕跡（圖1）。

圖1 研究區(qū)域Fig. 1 Study area

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查方法

2.1.1 植被調(diào)查 調(diào)查樣線按照全國第四次大熊貓調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)布設(shè)，在樣線上合適位置設(shè)置植被調(diào)查樣方，大小為20 m×20 m，記錄植被類型和地理坐標(biāo)（饒佳等，2018），用于遙感影像的解譯及之后的精度評(píng)價(jià)。2021 年6 月在越西區(qū)域和雷波區(qū)域分別設(shè)置了22 條和34 條樣線，70 個(gè)和105 個(gè)植被樣方。

2.1.2 動(dòng)物調(diào)查 在進(jìn)行植被調(diào)查的同時(shí)進(jìn)行大熊貓痕跡調(diào)查，即發(fā)現(xiàn)大熊貓痕跡點(diǎn)時(shí)，記錄痕跡點(diǎn)類型及其經(jīng)緯度、海拔等信息。在2021年6月、8月、12月和2022年4月進(jìn)行了4次調(diào)查。

2.2 遙感影像數(shù)據(jù)獲取

遙感影像數(shù)據(jù)選擇Landsat8衛(wèi)星影像，數(shù)據(jù)來自地理空間數(shù)據(jù)云（http：//www.gscloud.cn）和美國地質(zhì)勘探局USGS（https：//earthexplorer.usgs.gov）。選取研究區(qū)域2011 年和2021 年植被生長季且云量低于5%的TM 影像。數(shù)據(jù)波段空間分辨率均為30 m。

在ENVI5.3 中對(duì)2 個(gè)研究區(qū)域2011年和2021年的Landsat8 遙感影像進(jìn)行解譯。首先對(duì)影片進(jìn)行預(yù)處理，具體過程包括大氣校正、幾何精校正、輻射定標(biāo)、拼接與裁剪、監(jiān)督分類與非監(jiān)督分類相結(jié)合等。監(jiān)督分類主要使用最大似然分類方法，最終將研究區(qū)域內(nèi)土地覆蓋類型劃分為針葉林、闊葉林、灌叢、草甸、農(nóng)業(yè)用地和建筑用地6類。

選擇Cohen 提出的Kappa 系數(shù)法（Cantor，1996），并結(jié)合實(shí)地植被樣方數(shù)據(jù)和奧維衛(wèi)星影像圖，由于研究區(qū)域面積較小，每一類別分別選取盡可能多的點(diǎn)用于精度評(píng)價(jià)，以減少由于影像分辨率差異和幾何糾正引起的誤差，若Kappa系數(shù)大于0.8，總體精度均達(dá)到85%以上，表明解譯精準(zhǔn)度較高，解譯結(jié)果與真實(shí)情況有較強(qiáng)的一致性（Manandharet al.，2009）。2011 年解譯結(jié)果通過全國第四次大熊貓調(diào)查數(shù)據(jù)庫中記錄的植被樣方數(shù)據(jù)進(jìn)行精度評(píng)價(jià)，2021 年解譯數(shù)據(jù)通過2021 年野外調(diào)查記錄的樣方數(shù)據(jù)進(jìn)行精度評(píng)價(jià)。

2.3 景觀指數(shù)分析

用Fragstats 4.2.1 分別計(jì)算研究區(qū)域的景觀格局指數(shù)，包括斑塊面積、平均斑塊面積、相似鄰近比度、聚集度指數(shù)、景觀形狀指數(shù)、香農(nóng)多樣性指數(shù)和破碎化指數(shù)。采用Mann-WhitneyU檢驗(yàn)分別對(duì)2 個(gè)區(qū)域各景觀類型2011年和2021年的斑塊面積進(jìn)行差異分析，統(tǒng)計(jì)分析在SPSS 25中進(jìn)行。

2.4 植被覆蓋分析

歸一化植被指數(shù)（normalized differential veg?etation index，NDVI）是反映區(qū)域植被動(dòng)態(tài)變化最敏感的指標(biāo)之一（王小霞等，2020），對(duì)植被覆蓋度檢測幅度較寬，具有良好的相位和空間適應(yīng)性，被廣泛應(yīng)用于反映區(qū)域尺度的植被覆蓋度狀況（蓋永芹等，2009）。

為降低其他干擾因素的影響，選擇植被生長物候期（4—10 月）的數(shù)據(jù)，以2011 年和2021 年生長期內(nèi)森林的NDVI 均值代表當(dāng)年的森林覆蓋度。NDVI 數(shù)據(jù)來源于美國國家航空航天局NASA（https：//ladsweb. modaps. eosdis. nasa. gov/search/）MODIS 數(shù)據(jù)產(chǎn)品的MOD13Q1 數(shù)據(jù)集，空間分辨率為250 m×250 m，時(shí)間分辨率為16 d。運(yùn)用MODIS Reprojection Tools 對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行格式和投影轉(zhuǎn)換，然后在ArcGIS 10.2 用最大值合成法合成生長期年NDVI數(shù)據(jù)（Holben，1986）。

根據(jù)四川省第四次大熊貓棲息地評(píng)價(jià)圖層，將適宜棲息地作為高質(zhì)量棲息地（國家林業(yè)和草原局，2021），分別計(jì)算2011 年和2021 年研究區(qū)域和高質(zhì)量棲息地的NDVI，柵格大小為250 m×250 m。NDVI年際變化率（K）通過2011年和2021年各像元的NDVI 值計(jì)算得到：K=（NDVI2021－NDVI2011）/10。其中，K0.005 表示森林覆蓋度呈增加趨勢（馬曉勇等，2019）。采用Mann-WhitneyU檢驗(yàn)分別對(duì)2個(gè)區(qū)域及其高質(zhì)量棲息地各柵格10 年間的NDVI 值進(jìn)行顯著性差異分析，統(tǒng)計(jì)分析在SPSS 25中進(jìn)行。

3 研究結(jié)果

3.1 分類及精度評(píng)價(jià)結(jié)果

分類結(jié)果顯示，越西區(qū)域2011 年和2021 年的解譯總體精度分別為89.26%和87.59%，Kappa 系數(shù)分別為0.823和0.839；雷波區(qū)域2011年和2021年的解譯總體精度分別為86.23%和87.77%，Kappa系數(shù)分別為0.817和0.847（圖2）。

圖2 2011年和2021年越西區(qū)域、雷波區(qū)域的景觀格局Fig. 2 Landscape patterns of Yuexi area and Leibo area in 2011 and 2021

3.2 景觀斑塊類型尺度的變化

3.2.1 景觀斑塊類型面積變化 研究區(qū)域的主要景觀類型均為森林，包括針葉林和闊葉林，是整個(gè)景觀格局的基質(zhì)；灌叢和草甸面積均不大；農(nóng)業(yè)用地和建筑用地占比很少。10 年間，越西區(qū)域針葉林面積減少7.18%，闊葉林面積增加2.97%，森林面積總體減少；雷波區(qū)域針葉林面積增加5.72%，闊葉林面積增加5.96%，森林面積總體增加（表1）。

3.2.2 景觀斑塊類型破碎化變化 2011—2021年，越西區(qū)域針葉林和闊葉林的平均斑塊面積、相似鄰近比度、聚集度指數(shù)均增加，且針葉林的平均斑塊面積增加明顯；森林整體破碎化情況減弱。雷波區(qū)域針葉林的平均斑塊面積增加，但相似鄰近比度和聚集度指數(shù)均減??；闊葉林的平均斑塊面積減小，相似鄰近比度和聚集度指數(shù)也有一定程度減??；森林整體破碎化情況增強(qiáng)。

Mann-WhitneyU檢驗(yàn)結(jié)果表明，2011—2021年，越西區(qū)域除草甸和建設(shè)用地的平均斑塊面積無顯著變化（P>0.05）外，針葉林極顯著增加（P<0.01），其他景觀斑塊類型顯著增加（P<0.05）；雷波區(qū)域的闊葉林、灌叢和草甸的平均斑塊面積極顯著減少（P<0.01），針葉林和農(nóng)業(yè)用地顯著增加（P<0.05），建筑用地顯著減少（P<0.05）（表2）。

表2 2011年和2021年研究區(qū)域不同景觀類型的平均斑塊面積、相似鄰近比度和聚集度指數(shù)Table 2 Mean patch size， percentage of like adjacencies and aggregation index of different landscape types in the two study areas between 2011 and 2021

3.3 景觀尺度的變化

2011—2021 年，越西區(qū)域的景觀破碎化指數(shù)和景觀形狀指數(shù)均減小，香農(nóng)多樣性指數(shù)增加；雷波區(qū)域的景觀破碎化指數(shù)和景觀形狀指數(shù)均增加，香農(nóng)多樣性指數(shù)降低（表3）。

表3 2011年和2021年研究區(qū)域不同景觀類型的景觀形狀指數(shù)、香農(nóng)多樣性指數(shù)和破碎化指數(shù)Table 3 Landscape shape index， Shannon’s diversity index and fragmentation index of different landscape types in the two study areas between 2011 and 2021

3.4 區(qū)域整體和高質(zhì)量棲息地的植被覆蓋度對(duì)比

2011—2021 年，2 個(gè)區(qū)域絕大部分柵格的NDVI 值>0.6，部分柵格的NDVI 值>0.8。10 年間，79.85%越西區(qū)域的NDVI值基本保持不變，17.33%增加，高質(zhì)量棲息地的NDVI 值平均增加0.025；91.31%雷波區(qū)域的NDVI 值基本保持不變，7.53%增加，高質(zhì)量棲息地的NDVI 值平均增加0.019。2011—2021 年，2 個(gè)區(qū)域高質(zhì)量棲息地的NDVI 值均顯著增加，但NDVI 值的增加量沒有顯著差異（圖3）。

圖3 2011—2021年越西區(qū)域和雷波區(qū)域植被覆蓋（NDVI值）的變化Fig. 3 Vegetation coverage （NDVI） changes in Yuexi area and Leibo area from 2011 to 2021

4 討論

本研究結(jié)果顯示，2 個(gè)區(qū)域森林面積的變化幅度都相對(duì)較小。2011—2021 年，越西區(qū)域針葉林面積有一定減少，主要是由于針葉樹種被當(dāng)?shù)厣鐓^(qū)居民作為木材和薪材采伐所致；其他景觀類型的轉(zhuǎn)換主要是由放牧、耕地開墾、新農(nóng)村基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)等活動(dòng)所致。雷波區(qū)域的變化主要源自植樹造林導(dǎo)致的灌叢和草地面積減少，森林面積增加，新農(nóng)村和基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)導(dǎo)致了建設(shè)用地增加。

2011—2021 年，雷波區(qū)域整體森林破碎化程度增加，主要是由于人工新造林及植被自然恢復(fù)更替等導(dǎo)致針葉林和闊葉林斑塊鑲嵌較多；而2001 年前森林采伐和農(nóng)墾活動(dòng)頻繁，致使林相退化，以次生林為主（戴波等，2014）。而次生林是由多個(gè)先鋒樹種形成不同的斑塊，導(dǎo)致區(qū)域異質(zhì)性增加，形成的斑塊面積也較小，森林群落的演替會(huì)使區(qū)域破碎化程度加?。◤垥?huì)儒等，2009）。越西區(qū)域則主要是部分針葉林轉(zhuǎn)化為闊葉林，導(dǎo)致區(qū)域內(nèi)針葉林、闊葉林斑塊分布更規(guī)則、聚集，整體森林破碎化程度降低。

2011—2021 年，越西區(qū)域景觀受人類活動(dòng)干擾程度減少，景觀整體破碎化程度減弱；而雷波區(qū)域受人類活動(dòng)干擾程度增加，景觀整體破碎化程度增加。對(duì)于以森林為主要景觀類型的區(qū)域，植被的次生演替可以使景觀結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜，景觀豐富度提高，多樣性指數(shù)提高；而諸如采伐、開荒等人類活動(dòng)往往使景觀類型變得單一、豐富度下降、多樣性指數(shù)降低（張爽等，2004）。越西區(qū)域植被次生演替情況更好，植被恢復(fù)情況更好，而雷波區(qū)域植被次生演替情況較差，且人類活動(dòng)更頻繁，這與2 個(gè)區(qū)域景觀形狀指數(shù)得出的結(jié)論一致。產(chǎn)生這種結(jié)果的原因可能是，雷波區(qū)域村莊較多且分散，居民的農(nóng)牧活動(dòng)對(duì)整體景觀影響較大；且過去10 年間人工林種植較多，種植類型較為單一，也使其植被次生演替情況較差，多樣性指數(shù)較低。

2 個(gè)區(qū)域在2011 年和2021 年均為植被覆蓋良好區(qū)域（NDVI>0.6）（王曉利等，2013）。2011—2021年，2 個(gè)區(qū)域中只有部分區(qū)域的NDVI 增加，而大部分區(qū)域維持不變。越西區(qū)域的增加部分大多屬于天然林，減少區(qū)域主要位于居民區(qū)附近，由開墾農(nóng)田、放牧、林木砍伐等所致。雷波縣的增加區(qū)域主要位于人工造林區(qū)域，減少區(qū)域主要是居民點(diǎn)周邊及草地區(qū)域，由林木砍伐及放牧等活動(dòng)所致。

棲息地破碎化和植被覆蓋變化是宏觀尺度上對(duì)動(dòng)物棲息地選擇的兩大重要影響因素（楊少文，2015）。對(duì)于大熊貓這樣的大型哺乳動(dòng)物，棲息地破碎化和植被覆蓋變化影響其分布的現(xiàn)象尤為明顯（白文科等，2017；朱若檸等，2019）。森林和整體景觀破碎化使大熊貓的活動(dòng)范圍減小，生存環(huán)境孤立，影響大熊貓的擴(kuò)散行為（李國春，2017；陳文德等，2021）。本研究發(fā)現(xiàn)，擴(kuò)散大熊貓對(duì)宏生境的選擇也與森林和景觀破碎化有關(guān)，偏向于選擇森林（尤其是針葉林）和整體景觀破碎化較低的生境，這與張爽等（2004）的研究結(jié)果類似。而植被覆蓋度與大熊貓的隱蔽選擇、棲息地選擇緊密聯(lián)系，大熊貓對(duì)隱蔽條件的要求可理解為對(duì)植被（尤其是喬木）覆蓋度的選擇及對(duì)各種干擾的趨避（孫亮等，2022），其選擇具有較高喬木郁閉度的發(fā)育成熟的濃密林冠下的棲息地（Wanget al.，2022），較大的喬木郁閉度可為其提供良好的隱蔽條件（孫飛翔等，2013）。但同時(shí)，林下竹子的生長也需要一定的光照條件，較低的郁閉度和喬木密度（植被覆蓋度）可以滿足林下竹子生長對(duì)光照的需求（李爽等，2017）。本研究并沒有發(fā)現(xiàn)植被覆蓋的提升對(duì)大熊貓的宏生境選擇產(chǎn)生積極影響，可能是因?yàn)樵? 個(gè)區(qū)域植被覆蓋度自身基數(shù)較高的情況下，植被覆蓋度的增加并不會(huì)使生境的適合度產(chǎn)生明顯的提高。

在宏觀尺度上，大熊貓擴(kuò)散后居留的越西區(qū)域相較其短期停留后又離開的雷波區(qū)域，森林和整體景觀破碎化程度均相對(duì)較低，景觀受人為活動(dòng)影響較小，大熊貓主要活動(dòng)的針葉林平均斑塊面積較大，同時(shí)區(qū)域的香農(nóng)多樣性指數(shù)也較高。這可能預(yù)示著大熊貓對(duì)新擴(kuò)散區(qū)域的森林和整體景觀破碎化、針葉林的平均斑塊面積具有一定的選擇性，同時(shí)可能偏好森林管護(hù)好、人為活動(dòng)影響小、植被快速演替恢復(fù)的區(qū)域。這提示在大熊貓棲息地保護(hù)與恢復(fù)時(shí)，需要注重棲息地景觀結(jié)構(gòu)的恢復(fù)，減少森林景觀破碎化程度，擴(kuò)大其主要活動(dòng)棲息地的斑塊面積，同時(shí)加強(qiáng)管控措施減少干擾，促進(jìn)植被的健康恢復(fù)。

影響大熊貓宏生境選擇的主要因素包括地理環(huán)境、森林群落結(jié)構(gòu)、主食竹和干擾等（何敏等，2018），本研究僅涉及到影響大熊貓擴(kuò)散的地理環(huán)境因素和森林群落結(jié)構(gòu)因素中的一部分。影響大熊貓擴(kuò)散居留的還有其生物學(xué)特征，如繁殖等生理因素（魏輔文，2018），并不完全由外界條件決定。因此，后續(xù)研究還需要結(jié)合更多類型數(shù)據(jù)，從多個(gè)方面進(jìn)行綜合分析，以進(jìn)一步了解擴(kuò)散大熊貓對(duì)宏生境的選擇，科學(xué)系統(tǒng)地指導(dǎo)大熊貓的保護(hù)與棲息地恢復(fù)工作。本結(jié)果可為認(rèn)識(shí)擴(kuò)散大熊貓的宏生境選擇提供有益的參考，對(duì)大熊貓棲息地恢復(fù)具有積極作用。

致謝：感謝四川省林業(yè)和草原局提供的四川省第四次大熊貓調(diào)查資料；感謝越西縣林業(yè)和草原局、雷波縣林業(yè)和草原局和越西申果莊自然保護(hù)區(qū)、雷波嘛咪澤自然保護(hù)區(qū)等單位與相關(guān)人員給予的幫助。感謝李雨航師兄、劉雨欣師姐、夏林超等人對(duì)數(shù)據(jù)收集與分析、制圖、論文修改的幫助。