中國(guó)濱海濕地互花米草生物量時(shí)空差異的綜述

王壽兵，魏思潔

（復(fù)旦大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程系，上海 200433）

互花米草（Spartina alterniflora）是原產(chǎn)于北美的根莖性多年生落葉C4植物，1979 年被引入中國(guó)，用于控制海岸侵蝕和穩(wěn)定泥沙，雖然互花米草的快速生長(zhǎng)極大地穩(wěn)定了潮灘，但也在本地生態(tài)系統(tǒng)的變化方面表現(xiàn)出負(fù)面影響[1-4]?；セ撞萃ㄟ^(guò)種子、根狀莖或營(yíng)養(yǎng)片段進(jìn)行繁殖[5]，同時(shí)通過(guò)取代本地物種（如堿蓬）在我國(guó)沿海地區(qū)迅速蔓延，到2015 年互花米草的入侵面積已達(dá)到545.80 km2左右[6-7]?；セ撞菰?003 年被原國(guó)家環(huán)境保護(hù)總局列為16 種外來(lái)入侵植物之一，但現(xiàn)有技術(shù)無(wú)法徹底清除互花米草，因此如何有效利用數(shù)量極其龐大的互花米草就成為當(dāng)前的研究熱點(diǎn)。在全球氣候變暖與溫室氣體排放日益嚴(yán)峻的背景下，世界各國(guó)的碳中和愿景愈發(fā)強(qiáng)烈，而生物固碳就是一種提高生態(tài)系統(tǒng)碳吸收和儲(chǔ)存能力的方法，可以有效降低CO2在大氣中的濃度[8-11]?；セ撞莸闹仓昵o稈堅(jiān)韌直立、根系發(fā)達(dá)[12]，且具有較高的凈光合作用速率[13]，其固碳作用非常明顯，但需要通過(guò)工業(yè)加工將其轉(zhuǎn)化為如生物碳、紙張以及新型材料等生物基產(chǎn)品才能最終固碳。要了解互花米草的固碳量，就必須知道其生物量，因?yàn)榛セ撞萃ㄟ^(guò)光合作用吸收CO2用于自身生長(zhǎng)和繁殖的部分才是自然生長(zhǎng)狀態(tài)下固定的碳。因此本文全面收集和整理了關(guān)于我國(guó)濱海濕地互花米草生物量研究的文獻(xiàn)（圖1），開展了相關(guān)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析工作，旨在了解我國(guó)互花米草地上和地下生物量的時(shí)空分異特點(diǎn)，為估算互花米草在固碳方面的潛能提供參考。

圖1 文獻(xiàn)篩選與研究流程Fig. 1 Flow chart of literature selection and research

1 互花米草生物量的月份差異

1.1 地上生物量的月份差異

篩選出同一區(qū)域有2 個(gè)月以上地上生物量數(shù)據(jù)的文獻(xiàn)，以比較互花米草地上生物量的月份差異，結(jié)果如圖2 所示。可以看到，生物量較高的月份是7 月至10 月，其中江蘇濱?？h廢黃河口[14-18]和江蘇王港河口潮灘濕地最高生物量[19-22]出現(xiàn)在10 月，江蘇鹽城國(guó)家級(jí)珍禽自然保護(hù)區(qū)[23-26]和福建霞浦縣牙城鎮(zhèn)楊家溪村濕地[27]最高生物量出現(xiàn)在7 月，福建鱔魚灘濕地的最高生物量出現(xiàn)在9 月[28-30]。各地區(qū)生物量較低的月份是4、5 月，其中江蘇濱?？h廢黃河口[14-18]、江蘇鹽城國(guó)家級(jí)珍禽自然保護(hù)區(qū)[23-26]和江蘇王港河口潮灘濕地[19-22]最低生物量均出現(xiàn)在4 月，而在福建鱔魚灘濕地出現(xiàn)在5 月[28-30]。

1.2 地下生物量的月份差異

同樣篩選出同一區(qū)域超過(guò)2 個(gè)月的地下生物量數(shù)據(jù)，比較不同月份互花米草地下生物量差異，結(jié)果如圖3 所示。福建鱔魚灘濕地生物量的最高值出現(xiàn)在8 月（1.660 kg/m2）[29]，江蘇濱海縣廢黃河口生物量的最高值出現(xiàn)在6 月（3.657 kg/m2）[16-18]，而江蘇王港河口潮灘濕地生物量的最高值出現(xiàn)在10 月（1.202 kg/m2）[19-20,22]。就生物量最低的月份而言，福建鱔魚灘濕地出現(xiàn)在2 月（1.338 kg/m2）[29]，江蘇濱?？h廢黃河口出現(xiàn)在3 月（3.019 kg/m2）[16-18]，江蘇王港河口潮灘濕地出現(xiàn)在4 月（0.934 kg/m2）[19-20,22]。

圖3 同一區(qū)域在不同月份的地下生物量（kg·m-2）Fig. 3 Underground biomass of the same region in different months (kg·m-2)

1.3 討 論

綜上所述，互花米草的地上生物量在7 月至10 月較高，4、5 月最低，而地下生物量在6 月至10 月較高，2 月至4 月最低，即互花米草的地上和地下生物量均在夏秋季較高、春季最低?；セ撞莸姆敝撤绞椒譃橛行苑敝澈蜔o(wú)性繁殖，有性繁殖主要通過(guò)種子進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播與擴(kuò)散[12]；無(wú)性繁殖的器官主要是分蘗和根莖，分蘗在地上增加植株數(shù)，根莖在地下延伸出土形成新的株系[31]。互花米草生物量是通過(guò)葉片的光合作用和根的吸收作用兩個(gè)生理過(guò)程形成的，因此互花米草本身的生命活動(dòng)規(guī)律可能決定了其生物量的季節(jié)變化格局。互花米草在生長(zhǎng)初期因個(gè)體小、生長(zhǎng)資源充足和種間競(jìng)爭(zhēng)小等特點(diǎn)，出現(xiàn)了生物量的早期積累；但由于光合器官小，不論是有性繁殖還是無(wú)性繁殖，互花米草對(duì)環(huán)境均有一個(gè)適應(yīng)的過(guò)程，因此生物量處于較低水平并且增長(zhǎng)緩慢。4 月末至7 月互花米草進(jìn)入快速生長(zhǎng)期，植株個(gè)體大，對(duì)資源需求量大，種群通過(guò)自疏以適應(yīng)環(huán)境，從而導(dǎo)致種群密度降低[32]；但同時(shí)互花米草的光合器官發(fā)達(dá)，生物量增長(zhǎng)的效應(yīng)大于種群密度降低的效應(yīng)，因此生物量積累效率較高。8 月和9 月是互花米草種群特征變化最大的時(shí)期，8 月進(jìn)入花期，9 月進(jìn)入開花盛期，在此時(shí)期老植株長(zhǎng)勢(shì)趨于穩(wěn)定，新分蘗株也因種內(nèi)資源競(jìng)爭(zhēng)而生長(zhǎng)緩慢，因此生物量小幅穩(wěn)定增加。10 月種子成熟，互花米草開始干枯，部分葉片脫落或末端枯萎，10 月中下旬伴隨氣溫不斷下降，新分蘗株緩慢生長(zhǎng)，老植株因進(jìn)入生長(zhǎng)末期而逐漸枯萎，至12 月老植株大面積倒伏，植株明顯干枯，生物量因老植株密度降低的效應(yīng)大于新植株密度及新、老植株地上部分增加的效應(yīng)而明顯降低?；セ撞莸厣喜糠衷诙救陨L(zhǎng)并且生物量高于春季，是因?yàn)榛セ撞菽懿粩喈a(chǎn)生無(wú)性分株，且在生長(zhǎng)季晚期產(chǎn)生的幼苗（冬性苗）能夠安全越冬進(jìn)入下一個(gè)生長(zhǎng)季，從而保持全年增長(zhǎng)；同時(shí)，到了冬季，幾乎所有新生植株均變成枯立物，但從初春到夏季枯立物逐漸被分解，而春天屬于互花米草的生長(zhǎng)初期，新生生物量增長(zhǎng)速率低于枯落物分解速率，因此生物量較低。

2 互花米草生物量的地區(qū)差異

2.1 地上生物量的地區(qū)差異

篩選出同一月份含有2 個(gè)以上不同省份互花米草地上生物量數(shù)據(jù)的文獻(xiàn)[5,14-17,19-25,27-30,33-44]，以比較互花米草地上生物量的地區(qū)差異，結(jié)果如圖4 所示。發(fā)現(xiàn)在7 月，互花米草的地上生物量按照平均值和中位值大小排序均為福建＞上海＞江蘇＞山東；8 月，平均值排序?yàn)檎憬旧虾＃靖＝ǎ窘K，中位值排序?yàn)樯虾＃菊憬靖＝ǎ窘K；9 月，平均值和中位值大小排序均為上海＞浙江＞福建＞江蘇；10 月，平均值和中位值大小排序則均為天津＞江蘇＞上海＞福建。從總體來(lái)看，江蘇的生物量最低（排在末位4 次，次末位2 次），福建次之（排在末位2 次，次末位4 次）；生物量最高的省份是上海（排在首位3 次，次位3 次），其次是浙江（排在首位1 次，次位3 次）。

圖4 不同省份在同一月份的地上生物量（kg·m-2）Fig. 4 Aboveground biomass of different provinces in the same month (kg·m-2)

同一省份不同區(qū)域（n≥2）在相同月份的互花米草地上生物量如圖5 所示。江蘇省各區(qū)域生物量[14-17,19-25,34]在7 月、8 月和10 月的排序均為鹽城國(guó)家級(jí)珍禽自然保護(hù)區(qū)＞濱?？h廢黃河口＞王港河口潮灘濕地，在9 月排序?yàn)闉I海縣廢黃河口＞濱?？h陶灣灘涂；上海市各區(qū)域生物量[38,40,42-43]排序在8 月為九段沙＞崇明東灘＞南匯，在10 月崇明東灘＞崇明北灘；浙江省各區(qū)域生物量[35]排序?yàn)楹贾轂常鞠笊綖常緲?lè)清灣；福建省各區(qū)域生物量[27-30]排序在7 月為霞浦縣牙城鎮(zhèn)楊家溪村＞鱔魚灘濕地，在8 月和9 月均為鱔魚灘濕地＞霞浦縣牙城鎮(zhèn)楊家溪村。還有研究測(cè)量同一區(qū)域不同生境下的生物量，發(fā)現(xiàn)在廣西合浦山口紅樹林保護(hù)區(qū)的淤泥質(zhì)、泥沙質(zhì)和沙質(zhì)三種生境中，互花米草的生物量分別為0.411、0.301 和0.120 kg/m2，即在同一區(qū)域不同的生境中互花米草生物量也會(huì)存在一定的差異[45]。

圖5 同一省份不同區(qū)域在同一月份的地上生物量（kg·m-2）Fig. 5 Aboveground biomass in different regions of the same province in the same month (kg·m-2)

2.2 地下生物量的地區(qū)差異

同樣選擇在同一月份有2 個(gè)及以上不同省份的文獻(xiàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行比較[16-20,22,26,29,37,41,43,46]，由于篩選出的地下生物量數(shù)據(jù)較少，中位值、最大值和最小值與平均值的差異不大，因此僅使用平均值進(jìn)行比較，結(jié)果如圖6 所示。發(fā)現(xiàn)在5 月、8 月和11 月江蘇的地下生物量均大于福建，分別是福建生物量的2.319、2.013 和2.951 倍；在3 月江蘇生物量是浙江生物量的6.465 倍；在9 月上海生物量高于江蘇，在10 月江蘇生物量高于上海，但在9 月上海僅高出江蘇0.353%，而在10 月江蘇高出上海42.516%，因此總體來(lái)說(shuō)江蘇的地下生物量高于上海。同時(shí)，對(duì)比江蘇的地上和地下生物量（圖4～圖6），發(fā)現(xiàn)其地下生物量總體大于地上生物量。篩選同一省份相同月份下不同區(qū)域的地下生物量數(shù)據(jù)[16-19,22]并計(jì)算其均值如圖7 所示。由圖7 可以看出每個(gè)月江蘇濱?？h廢黃河口的地下生物量均高于江蘇王港河口潮灘濕地，并且最低相差0.902 倍，最高相差12.157 倍，表明即使在同一省份，地理位置不同其地下生物量也會(huì)不同。

圖6 不同省份在同一月份的地下生物量Fig. 6 Underground biomass of different provinces in the same month

圖7 同一省份不同區(qū)域在同一月份的地下生物量Fig. 7 Underground biomass in different regions of the same province in the same month

2.3 討 論

綜上分析可知，在不同省份、同一省份不同區(qū)域以及同一區(qū)域不同生境情況下，互花米草的地上或地下生物量均會(huì)有不同表現(xiàn)，總結(jié)出地上生物量大小排序?yàn)椋荷虾＃菊憬靖＝ǎ窘K，但江蘇的地下生物量卻最高，此外還發(fā)現(xiàn)江蘇的地下生物量高于其地上生物量。導(dǎo)致不同地區(qū)互花米草生物量差異的原因，主要有以下幾個(gè)方面：①潮汐作用。非生物因子如鹽度、淹水時(shí)長(zhǎng)與頻率、沉積物性質(zhì)、海水礦物質(zhì)、土壤顆粒度、氧化還原電位、溶氧度和pH 等往往都與潮汐密切相關(guān)[47]。如受潮水沖刷作用的影響，低潮位的互花米草須根易被沖斷，需要發(fā)展出長(zhǎng)長(zhǎng)的主根以不被潮汐沖走[48]，因此低潮位主根比重較大。其次，海水潮汐作用越強(qiáng)土壤鹽度就越高，潮汐帶來(lái)的營(yíng)養(yǎng)元素也越豐富，在一定鹽分范圍內(nèi)，互花米草長(zhǎng)勢(shì)隨鹽分含量升高而增強(qiáng)，生物量也相應(yīng)增大[49]。此外潮水淹沒(méi)可直接導(dǎo)致互花米草缺氧與光合作用降低，因此淹沒(méi)時(shí)間越長(zhǎng)、頻率越高，互花米草生物量就越低。②緯度差異。植物對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)性往往隨緯度發(fā)生變化，特別是克隆植物常常表現(xiàn)出較強(qiáng)的表型可塑性[50]?；セ撞菰诜肿铀缴暇哂休^高的遺傳多樣性[51]，表明不同緯度地理種群之間可能會(huì)在自然選擇壓力的作用下發(fā)生適應(yīng)性遺傳分化，因此我國(guó)沿海不同緯度地區(qū)間互花米草生物量存在顯著差異。③根際土壤微生物。入侵互花米草在生長(zhǎng)過(guò)程中通過(guò)產(chǎn)生的分泌物或者化學(xué)信號(hào)分子對(duì)根際土壤微生物群落產(chǎn)生影響，改變了土壤微生物群落和提高了根際微生物豐富度[52]；而高多樣性和豐富度的根際微生物能促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)的分解和養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化[53]，最終通過(guò)促進(jìn)互花米草對(duì)養(yǎng)分的吸收使其快速生長(zhǎng)[54]。④種群入侵年限。根莖是互花米草最重要的貯能器官，根莖貯能的多少將直接影響互花米草的再生力，對(duì)已經(jīng)建立的互花米草種群，局部的擴(kuò)張主要依賴無(wú)性繁殖[47]?；セ撞莘N群入侵時(shí)間的增長(zhǎng)，不僅可以使無(wú)性繁殖體營(yíng)養(yǎng)增高，還有利于土壤養(yǎng)分的積累[55]，因此可促進(jìn)互花米草的生長(zhǎng)發(fā)育。⑤引種。我國(guó)于1979 年從原產(chǎn)地美國(guó)進(jìn)口了3 種不同生態(tài)型的互花米草個(gè)體[56]，不同的互花米草種類可能有不同的生物量表現(xiàn)。目前，根據(jù)植株稈高將互花米草分為高稈（tall form）和矮稈（dwarf form）兩個(gè)生態(tài)型。高稈型互花米草分布在高程較低的灘涂前沿，具有較高的生產(chǎn)力，矮稈型互花米草則生活在高程較高的灘涂，生產(chǎn)力較低[12]。

江蘇的地上生物量低于上海、浙江和福建，而地下生物量卻最高，同時(shí)其地下生物量高于本省的地上生物量。這種生物量分配格局反映了互花米草在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中對(duì)環(huán)境的響應(yīng)規(guī)律和資源分配對(duì)策，也是植物種群克服環(huán)境異質(zhì)性與增強(qiáng)入侵能力的重要途徑[47]。在不同環(huán)境條件下，植物總是在生長(zhǎng)、繁殖和維持等功能間進(jìn)行資源分配來(lái)適應(yīng)環(huán)境[57]，最大效率地利用資源來(lái)提高其生存適合度和與其他植物間的競(jìng)爭(zhēng)能力，使其各功能分配達(dá)到最佳狀態(tài)。在同一環(huán)境條件下，植物可利用的資源是一定的，分配到生殖構(gòu)件的生物量多，就必然導(dǎo)致分配到營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件的生物量少。在環(huán)境壓力下，互花米草通常將更多的資源投入到繁殖生長(zhǎng)來(lái)適應(yīng)逆境環(huán)境，為了貯存較多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，互花米草會(huì)將大量的光合作用產(chǎn)物積累于地下，因此導(dǎo)致地下生物量大于地上生物量。

3 結(jié) 論

本文通過(guò)全面收集和整理我國(guó)濱海濕地互花米草生物量研究的文獻(xiàn)，開展了相關(guān)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析工作，得到中國(guó)濱海濕地互花米草生物量具有如下時(shí)、空分異特征。

1） 互花米草的地上生物量在7 月至10 月較高，4 月、5 月最低；地下生物量在6 月至10 月較高，2 月至4 月最低，即互花米草的地上和地下生物量均在夏秋季較高，春季最低，互花米草生物量的這種季節(jié)變化格局可能是由互花米草本身的生命活動(dòng)規(guī)律決定的。

2） 在不同省份、同一省份不同區(qū)域和同一區(qū)域不同生境，互花米草的生物量均存在差異?；セ撞萆锪康目臻g差異可能與潮汐作用、緯度差異、根際土壤微生物作用、種群入侵年限和互花米草種類有關(guān)。

3） 江蘇的地上生物量低于上海、浙江和福建（上海＞浙江＞福建＞江蘇），而地下生物量卻最高；此外江蘇的地下生物量高于本省的地上生物量。這種生物量分配格局可能是由于江蘇的生長(zhǎng)條件不利所造成的，互花米草需要將更多的資源投入到繁殖來(lái)適應(yīng)逆境環(huán)境，并且在相同環(huán)境條件下，植物可利用的資源是一定的，分配到生殖構(gòu)件的生物量多，就必然導(dǎo)致分配到營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件的生物量少。

本文的研究結(jié)果對(duì)估算我國(guó)濱海濕地互花米草生物量以及綜合評(píng)估互花米草凈碳匯功能具有一定的參考價(jià)值。但本文結(jié)論發(fā)現(xiàn)互花米草的生物量在不同時(shí)、空差異較大，若要獲得精確的互花米草生物量數(shù)據(jù)，則需要在采樣地進(jìn)行實(shí)地實(shí)驗(yàn)。此外，僅有互花米草生物量數(shù)據(jù)尚不足以評(píng)估互花米草凈碳匯功能大小，后續(xù)還需要知道互花米草重要溫室氣體如甲烷的排放量，同時(shí)互花米草需要成為產(chǎn)品才能最終固碳，因此還需要獲得互花米草產(chǎn)品生產(chǎn)階段的碳足跡和最終產(chǎn)品固碳量，才可以更全面準(zhǔn)確地估算互花米草的凈碳匯潛力。