不同林型農(nóng)田防護林植物與土壤理化指標(biāo)及功能基因差異

李德文　周文玲　季倩如　吳嘉儀　劉英

［關(guān)鍵詞］林地類型；土壤；葉片；理化指標(biāo)；功能基因；農(nóng)田防護林

［摘 要］ 為探討土壤生態(tài)（土壤理化指標(biāo)及化學(xué)計量比）與葉片元素間的相互關(guān)系，為林地土壤養(yǎng)分管理及合理施肥提供理論依據(jù)，在黑龍江省拜泉縣選取落葉松純林、樟子松純林、樟子松落葉松混交林3種典型農(nóng)田防護林類型為研究對象，分析比較了3種農(nóng)田防護林葉片和土壤的碳、氮、磷含量及其化學(xué)計量比。結(jié)果表明：混交林的根際土壤電導(dǎo)率、硝態(tài)氮含量、全磷含量均顯著高于純林土壤，氮磷比顯著低于純林土壤（P＜0.05），混交林落葉松根際土壤電導(dǎo)率和有機碳、全磷、堿解氮、硝態(tài)氮含量均為最高，全氮、銨態(tài)氮、速效磷含量也較高；混交林落葉松葉片氮含量及磷含量均顯著高于混交林樟子松（P＜0.05），落葉松純林和混交林落葉松的葉片氮磷比顯著低于樟子松純林（P＜0.05）；3種林型的樹種葉片氮磷比均小于14，土壤全磷含量均低于全國森林平均磷含量，植物生長一定程度上受到了葉片氮元素及土壤磷元素的限制；土壤硝態(tài)氮含量是土壤中最大的影響因子，真菌基因（ITS）、嗜酸基因（Acidobacteria）、堿性磷酸酶基因（phoD）這3種基因的拷貝數(shù)與其呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），也與土壤有機碳含量、全磷含量、速效磷含量、碳氮比等呈正相關(guān)關(guān)系，而與土壤氮磷比、全氮含量則呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），混交林兩樹種土壤的這3種基因拷貝數(shù)均高于純林樹種。綜上，從提高養(yǎng)分利用效率、促進樹木生長和保護土壤角度綜合考慮，混交林生境優(yōu)于純林，其中混交林落葉松的生長狀況更佳，同時應(yīng)注意林下土壤氮、磷肥的補施。

［中圖分類號］ S154.4;S714.2［文獻標(biāo)識碼］ A［文章編號］ 1000－0941（2023）07－0041－06

碳、氮、磷是植物生長發(fā)育最主要的營養(yǎng)元素和限制性元素[1]，是植物體的重要組成部分，主要在植物與土壤環(huán)境之間進行轉(zhuǎn)移和交換，對植物生長和各種生理機能的調(diào)節(jié)有重要的作用，這些元素及它們間的化學(xué)計量比是影響生態(tài)系統(tǒng)中植物生長的主要因素[2]。覃國銘等[3]對廣東米老排葉片的研究表明，3 a生米老排生長主要受磷元素限制；陳嬋等[4]對湖南杉木人工林不同器官的研究顯示，25 a生杉木的生長更多受到氮元素限制；嚴(yán)正兵等[5]的研究表明，擬南芥葉片氮磷比和碳磷比的增加會導(dǎo)致其比生長速率顯著減小。了解植物葉片及土壤的營養(yǎng)元素指標(biāo)、生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征，對預(yù)測不同生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分變化、植物生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要意義。

葉片是植物體內(nèi)生理代謝最活躍的器官，被認(rèn)為是對土壤養(yǎng)分供應(yīng)變化最敏感的部位，其養(yǎng)分含量是土壤養(yǎng)分吸收、大氣沉降等輸入過程與養(yǎng)分再吸收、淋溶等輸出過程平衡作用的結(jié)果，在一定程度上反映了林下土壤的養(yǎng)分供應(yīng)能力[6]。研究表明，植物葉片氮磷比與土壤氮磷比和土壤氮、磷含量變化相關(guān)[7]。羅艷等[8]研究顯示，檉柳葉片磷含量與土壤全磷含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），鈴鐺刺葉片氮含量與土壤全氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），與土壤氮磷比呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。對不同土壤氮磷狀況下的小麥葉片研究也發(fā)現(xiàn)，灌漿期小麥葉片氮磷比與土壤氮磷比具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系[9]。這些顯著的相關(guān)性都顯示出了植物葉片與土壤理化指標(biāo)及化學(xué)計量比特征耦合關(guān)系的重要性，說明植物葉片生長與土壤養(yǎng)分間相互作用的重要性。因此，探索土壤理化指標(biāo)及化學(xué)計量比與葉片元素的不同關(guān)系，可為促進植物的生長發(fā)育及防護林建設(shè)提供參考。

土壤微生物與土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化間存在密切關(guān)系，它們共同在生態(tài)網(wǎng)絡(luò)中生活，彼此強烈共存，形成生態(tài)簇。這些生態(tài)簇中的類群是重要的生態(tài)單元，具有共同的環(huán)境偏好。SHI Yu et al.[10]在研究中發(fā)現(xiàn)，微生物網(wǎng)絡(luò)中核心節(jié)點類群的相對豐度與土壤養(yǎng)分循環(huán)功能基因的豐度呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），包括碳固定、碳降解、氮循環(huán)、磷循環(huán)和硫循環(huán)等基因，進一步驗證了核心菌群對土壤功能基因的促進作用，并揭示了其主控因素。同時，土壤養(yǎng)分的限制可能會影響微生物的生物合成過程[11]。土壤中微生物種類很多，本研究以土壤中具有嗜熱（Thermomicrobia）及嗜酸（Acidobacteria）功能的基因、能分解有機物的真菌基因（ITS）、具有磷礦化作用的堿性磷酸酶基因（phoD）的拷貝數(shù)為研究對象，通過分析其與土壤養(yǎng)分含量間的相互響應(yīng)關(guān)系，進一步對土壤理化指標(biāo)及化學(xué)計量比與土壤微生物間的相互關(guān)系進行探討。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)選在黑龍江省齊齊哈爾市拜泉縣（東經(jīng)125°30′～126°31′，北緯47°20′～47°55′），位于北大荒腹地、松嫩平原北邊緣，海拔260～280 m，基本屬于小興安嶺松嫩平原漫崗丘陵地帶。研究區(qū)屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，春旱風(fēng)大，夏短多雨，秋季早霜，冬冷干燥，四季溫差較大，年平均氣溫1.2 ℃，年均降水量490 mm，年均日照時數(shù)2 730 h，年均無霜期122 d。全縣超過一半的土壤面積為黑土類土壤[12]，研究區(qū)土壤即為典型的黑土類土壤。

1.2 樣品采集與制備

本研究選取拜泉縣落葉松（Larix gmelinii）純林、樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）純林、樟子松落葉松混交林3種典型農(nóng)田防護林林型進行采樣。于2021年5月布設(shè)土壤剖面，以抖落法采集附著在根部的土壤為根際土壤，5點混合裝樣。采集后的樣品一部分放入鋁盒稱量，用于土壤含水率的測定；另一部分裝入潔凈的布袋，去除雜物、石頭等，在陰涼通風(fēng)處自然風(fēng)干，用于土壤物理指標(biāo)和養(yǎng)分含量的測定。準(zhǔn)備滅菌過的采樣裝置（錫箔紙、藥勺等）采集提取DNA所用的土壤，采集后直接放入液氮儲存，用于后續(xù)基因功能分析。運用高枝剪采集不同林木近地位葉片，裝入檔案袋收集，在陰涼通風(fēng)處陰干，用于后續(xù)理化指標(biāo)測定。

1.3 試驗方法

1.3.1 土壤及葉片理化性質(zhì)測定

土壤pH值、電導(dǎo)率等土壤基本理化指標(biāo)的測定參照土壤農(nóng)化分析方法[13]。采用重鉻酸鉀外加熱法測定土壤及葉片有機碳含量；采用半微量凱氏定氮法測定土壤及葉片全氮含量；采用靛酚藍比色法測定土壤銨態(tài)氮含量；采用紫外分光光度法測定土壤硝態(tài)氮含量；采用堿解擴散法測定土壤堿解氮含量；采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法測定土壤及葉片全磷含量；采用NaHCO3提取-鉬銻抗比色法測定土壤速效磷含量[14]。

1.3.2 土壤DNA提取與氮轉(zhuǎn)化功能基因拷貝數(shù)測定

土壤DNA使用E.Z.N.A.Soil DNA Kit試劑盒（Omega公司生產(chǎn)）提取，提取的DNA放入－20 ℃環(huán)境保存，用紫外分光光度計測定DNA濃度及純度，同時進行凝膠電泳檢測，確保獲得優(yōu)質(zhì)DNA。以細(xì)菌16S基因為內(nèi)參，采用qPCR法（熒光定量PCR法）測定根際及非根際土壤養(yǎng)分循環(huán)相關(guān)功能基因拷貝數(shù)，擴增引物序列及具體的條件[15-18]見表1。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)結(jié)果均采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差的形式表示，采用SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件進行多因素方差分析，采用Canoco 5.0軟件進行冗余分析，采用WPS表格軟件進行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林型土壤理化指標(biāo)及化學(xué)計量比

由表2可知，不同林型土壤pH值差異不顯著，混交林的根際土壤電導(dǎo)率、硝態(tài)氮含量、全磷含量均顯著高于純林土壤，氮磷比顯著低于純林土壤（P＜0.05）；純林中落葉松土壤有機碳含量顯著高于樟子松土壤（P＜0.05），混交林中落葉松土壤有機碳含量也顯著高于樟子松土壤（P＜0.05）；混交林落葉松土壤電導(dǎo)率和有機碳、全磷、堿解氮、硝態(tài)氮的含量均為最高；混交林樟子松碳氮比顯著高于其他林型（P＜0.05）；落葉松純林土壤碳磷比顯著高于其他林型（P＜0.05）。

2.2 不同林型土壤功能基因表達量

2.2.1 土壤功能基因拷貝數(shù)

由圖1可知：除Thermomicrobia外，Acidobacteria、ITS和phoD這3種基因在混交林土壤中的拷貝數(shù)都顯著高于純林（P＜0.05）；混交林樟子松及樟子松純林根際土壤Thermomicrobia拷貝數(shù)無顯著差異，但均顯著高于落葉松根際土壤（P＜0.05）；混交林樟子松根際土壤中4種基因的拷貝數(shù)均為最高，且Acidobacteria和phoD的拷貝數(shù)均顯著高于其他林型（P＜0.05）。

2.2.2 土壤理化指標(biāo)及生態(tài)計量比與功能基因的相關(guān)性

對不同林型土壤理化指標(biāo)及化學(xué)計量比與功能基因拷貝數(shù)進行冗余分析（Redundancy Analysis，RDA），結(jié)果見表3和圖2。由表3可知，硝態(tài)氮含量是3種林型下根際土壤的最大影響因子，解釋度為66.90%（F=20.20，P=0.004）；其次是氮磷比，解釋度為63.00%（F=17.00，P=0.002）；土壤全氮含量、全磷含量等也對土壤功能基因影響很大。由圖2可知，ITS、Acidobacteria、phoD拷貝數(shù)與土壤有機碳、硝態(tài)氮、全磷、速效磷含量和碳氮比等呈正相關(guān)關(guān)系，而與土壤氮磷比、全氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），且3種基因之間呈相互促進作用；Thermomicrobia則受土壤因子影響較小。RDA兩軸的累積貢獻率分別為79.60%和17.99%。

2.3 不同林型葉片和土壤理化指標(biāo)及化學(xué)計量比之間的關(guān)系

2.3.1 不同林型葉片碳、氮、磷含量及化學(xué)計量比

由表4可知：不同林型葉片的有機碳含量差異不顯著；混交林落葉松葉片全氮含量及全磷含量均為最高，且顯著高于混交林樟子松（P＜0.05）；落葉松純林葉片的碳氮比最高，達到93.40±5.19；落葉松純林和混交林落葉松的葉片碳磷比顯著低于樟子松純林和混交林樟子松（P＜0.05）；樟子松純林葉片氮磷比顯著高于其他林型（P＜0.05）。

2.3.2 土壤理化指標(biāo)與葉片碳、氮、磷含量及化學(xué)計量比的關(guān)系

由表5可知，土壤有機碳含量與葉片全磷含量在0.01水平上正相關(guān)（相關(guān)系數(shù)r=0.838，P＜0.01），與葉片碳磷比在0.05水平上負(fù)相關(guān)（r=－0.700，P＜0.05），與葉片氮磷比在0.01水平上負(fù)相關(guān)（r=－0.710，P＜0.01）；土壤銨態(tài)氮含量與葉片氮磷比在0.05水平上正相關(guān)（r=0.673，P＜0.05）；土壤速效磷含量與葉片全磷含量在0.05水平上正相關(guān)（r=0.643，P＜0.05），與葉片氮磷比在0.05水平上負(fù)相關(guān)（r=－0.685，P＜0.05）；土壤碳磷比與葉片全磷含量在0.05水平上正相關(guān)（r=0.631，P＜0.05），與葉片氮磷比在0.05水平上負(fù)相關(guān)（r=－0.684，P＜0.05）。

由表6可知，葉片全氮含量與葉片碳氮比在0.01水平上負(fù)相關(guān)（r=－0.949，P＜0.01）；葉片全磷含量同時與葉片碳磷比及氮磷比在0.01水平上負(fù)相關(guān)，符合統(tǒng)計學(xué)規(guī)律；葉片碳磷比與其氮磷比在0.01水平上正相關(guān)（r=0.920，P＜0.01）。

3 討 論

土壤養(yǎng)分極大程度影響植物生長[19]。本研究中，混交林落葉松根際土壤電導(dǎo)率和有機碳、全磷、堿解氮、硝態(tài)氮含量均為最高，全氮、銨態(tài)氮、速效磷含量也較高（表2），說明混交林落葉松土壤營養(yǎng)元素含量較高；樟子松純林土壤全氮含量最高，為1.32±0.09 g/kg，達到全國土壤養(yǎng)分含量分級標(biāo)準(zhǔn)表[20]的中上等級；3種林型土壤全磷含量最高值為0.14±0.006 g/kg，顯著低于全國土壤磷含量，說明拜泉縣防護林土壤磷缺失限制了植物生長。

土壤微生物在土壤養(yǎng)分循環(huán)中起著至關(guān)重要的作用[21]，土壤養(yǎng)分對不同的微生物也存在著調(diào)控作用?；旖涣值膬蓸浞N根際土壤ITS拷貝數(shù)顯著高于純林（見圖1），這可能是導(dǎo)致兩純林土壤全氮含量高于混交林樟子松的原因。土壤有機碳含量和全磷含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與土壤全氮含量和氮磷比呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（見圖2）。本研究中混交林樟子松土壤的Acidobacteria和phoD拷貝數(shù)都顯著高于其他林型，而FIERER et al.[22]的研究表明，Acidobacteria的相對豐度與平均降水量、土壤有機碳含量和土壤碳氮比都呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.001），混交林落葉松土壤有機碳含量最高，但混交林樟子松土壤Acidobacteria拷貝數(shù)高于混交林落葉松，可能是該林型土壤有機碳受ITS影響更大導(dǎo)致的。phoD基因在土壤養(yǎng)分循化中起磷礦化作用，對植物營養(yǎng)有重要意義，通常情況下，土壤碳氮比低于25的有機碳化合物都易發(fā)生礦化作用。本研究中，兩純林土壤碳氮比低于25，更易受到phoD基因調(diào)控。在磷限制的情況下，混交林落葉松根際土壤全磷含量最高，土壤碳磷比又與葉片全磷含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，進一步說明了混交林落葉松在這幾種林型與樹種間優(yōu)勢度高。

通過生物體內(nèi)元素含量的變化及元素比值的高低，可以判斷生物體的營養(yǎng)及生長狀態(tài)，進而揭示生態(tài)系統(tǒng)中各養(yǎng)分元素的相互關(guān)系[23]。本研究中，拜泉縣3種林型的葉片除了有機碳含量差異不顯著，混交林落葉松葉片全氮及全磷含量都顯著高于混交林樟子松，落葉松純林葉片碳氮比則顯著高于其他林型葉片（P＜0.05）?；旖涣致淙~松葉片的碳、氮、磷含量均大于落葉松純林，而其葉片碳氮比則表現(xiàn)出與前者相反的趨勢，這與朱潮等[24]對蘭州北山側(cè)柏人工林的研究結(jié)果一致。有閾值試驗表明，當(dāng)葉片氮磷比小于14時，植物生長主要受氮含量限制[25]，本研究中葉片氮磷比均小于14，說明該區(qū)域植物生長總體上受自身氮元素限制。由于植物碳同化和營養(yǎng)元素吸收的途徑不同，在自然條件下，一般認(rèn)為碳不會限制植物的生長，因此氮和磷含量的變化是影響碳氮比和碳磷比的主要因子[26]，這與本研究中葉片的全氮和全磷含量分別與其自身碳氮比、碳磷比及氮磷比呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系的結(jié)果一致。本研究中葉片全磷含量與土壤有機碳含量、土壤碳磷比都呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）（見表5）。面對磷資源短缺和土壤磷限制正在威脅著植物和糧食安全的情況，有研究對不同種植物葉片磷含量與土壤養(yǎng)分指標(biāo)進行分析，發(fā)現(xiàn)植物葉片全磷含量與土壤全磷含量、植物葉片全氮含量與土壤全氮含量之間都沒有顯著相關(guān)性[27]，與本研究結(jié)果相符。

4 結(jié) 論

1）混交林落葉松葉片氮、磷含量及土壤碳、磷含量都高于其他林型及樹種，表明混交林落葉松優(yōu)勢度較高；3種林型葉片氮磷比均小于14，土壤全磷含量均低于全國森林平均磷含量，表明植物生長一定程度上受到了葉片氮元素及土壤磷元素的限制。

2）RDA分析得知，土壤硝態(tài)氮含量對土壤的影響最大，且ITS、、Acidobacteria、phoD這3種基因拷貝數(shù)與其呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），此外這3種基因也均與土壤有機碳、全磷、速效磷含量和碳氮比等呈正相關(guān)關(guān)系，混交林兩樹種土壤的這3種基因拷貝數(shù)均高于純林樹種，說明土壤理化指標(biāo)及化學(xué)計量比在不同程度上影響了土壤中功能基因拷貝數(shù)，且混交林植物生長優(yōu)于純林。

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收稿日期： 2022-10-08

基金項目： 林業(yè)公益性行業(yè)科研專項（201404202-01）

第一作者：李德文（1981—），女，黑龍江雞西人，教授，博士，主要研究方向為植物生態(tài)學(xué)。

通信作者：劉英（1978—），女，遼寧大連人，副教授，博士，主要研究方向為植物生態(tài)學(xué)。

E-mail： 1610311466@qq.com

（責(zé)任編輯 徐素霞）