蔣芯 顏麗菊 尤建林 徐春燕 張淑文 梁森苗
摘 ? ?要:【目的】深入了解楊梅種質(zhì)資源表型性狀的多樣性特征,為楊梅種質(zhì)資源的研究和利用提供理論依據(jù)和參考?!痉椒ā恳?5份楊梅地方種質(zhì)資源為試材,對(duì)其果實(shí)、果核、葉片和花序等44個(gè)表型性狀(20個(gè)描述型性狀和24個(gè)數(shù)量型性狀)觀測(cè)記錄,并進(jìn)行相關(guān)性、聚類和主成分等分析。【結(jié)果】20個(gè)描述型性狀的Shannon-Wiener指數(shù)(H)和Simpson指數(shù)(D)變化范圍分別為0.512 5~1.515 3和0.271 9~0.766 0,其中果實(shí)顏色、果核核表顏色和果核茸毛顏色等表現(xiàn)出較高的多樣性。24個(gè)數(shù)量型性狀的變異系數(shù)均值為19.03%,其中果實(shí)色澤指標(biāo)b*值變異系數(shù)最大(63.99%)。數(shù)量型性狀之間的相關(guān)性分析結(jié)果表明,72對(duì)相關(guān)系數(shù)達(dá)極顯著水平,23對(duì)相關(guān)系數(shù)達(dá)顯著水平。主成分分析結(jié)果表明,前8個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)81.827%,主要反映果實(shí)大小、果實(shí)色澤、果實(shí)糖酸含量等相關(guān)因子。根據(jù)聚類分析可將95份楊梅種質(zhì)分為5個(gè)類群?!窘Y(jié)論】楊梅種質(zhì)資源表型性狀存在豐富的多樣性。其中果實(shí)單果質(zhì)量、外觀色澤指標(biāo)、糖酸含量等可作為楊梅品質(zhì)綜合評(píng)定的重要指標(biāo)。95份楊梅種質(zhì)資源可分為5個(gè)類群,其中類群Ⅱ可用于選育大果型優(yōu)質(zhì)品種,類群Ⅳ可用于選育優(yōu)質(zhì)白梅類品種。
關(guān)鍵詞:楊梅;種質(zhì)資源;表型性狀;多樣性分析
中圖分類號(hào):S667.6 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A 文章編號(hào):1009-9980(2023)07-1281-13
Phenotypic traits diversity analysis of some Chinese bayberry germplasm resources
JIANG Xin1, YAN Liju2*, YOU Jianlin2, XU Chunyan1, ZHANG Shuwen3, LIANG Senmiao3
(1Taizhou Agricultural Technology Extension Center, Taizhou 318000, Zhejiang, China; 2Linhai Specialty and Technology Extension Station, Linhai 317000, Zhejiang, China; 3Institute of Horticulture, Zhejiang Academy of Agricultural Sciences, Hangzhou 310021, Zhejiang, China)
Abstract: 【Objective】 Chinese bayberry (Myrica rubra Sieb. et Zucc.) is a subtropical evergreen fruit tree of the Myrica genus in Myricaceae family , bearing delicious, berry-like fruits. The fruit ripens in June and early July in the main production areas of China (i.e., Zhejiang and Jiangsu provinces), and its colors and appealing flavor are very attractive to the domestic and foreign consumers. The genus Myrica Linn. contains more than 50 species, of which six are found in China, including M. rubra, M. esculenta, M. nana, M. adenophora, M. integrifolia and M. arboresceus, respectively. According to relevant survey statistics, there are more than 300 Chinese bayberry cultivars in China. Diversity analysis of the phenotypic characters is a basic method for the evaluation of germplasm resources. However, there have been few reports on the identification of phenotypic traits of Chinese bayberry. In this study, the phenotypic traits diversity of 95 Chinese bayberry germplasm resources were analyzed in order to provide theoretical foundation for breeding and further utilization of the different bayberry resources. 【Methods】 In current study, 95 accessions of the Chinese bayberry germplasm resources were uesd as test materials, among them, 93 belongs to M. rubra, one to M. esculenta and one to M. nana × M. rubra hybrid. A total of 44 phenotypic traits (i.e., 20 descriptive indexes and 24 quantitative indexes) were investigated. The descriptive indexes including the fruit, stone, leaf and inflorescence traits were recorded by description and observation method. The quantitative indexes including the fruit, stone, leaf and inflorescence traits were analyzed by correlation analysis, cluster analysis and principal component analysis. The correlation analysis and principal component analysis were analyzed using SPSS26.0 software, while the cluster analysis was performed using MEGA X software. 【Results】 The genetic variation in phenotypic traits of 95 accessions of the Chinese bayberry germplasms was abundant. The Shannon-Wiener index H and Simpson index D of the 20 descriptive traits ranged from 0.512 5 to 1.515 3 and 0.271 9 to 0.766 0, respectively. The higher diversity indexes were observed in the fruit color (H: 1.447 7, D: 0.728 8), stone fur color (H: 1.224 0, D: 0.662 2), and stone color (H: 1.515 3, D: 0.766 0), indicating relatively rich genetic diversity in these traits. The mean value of variation coefficient of the 24 quantitative traits was 19.03%, and the highest variation coefficient was observed in the fruit color index b* value (63.99%). The correlation analysis between quantitative traits showed that 72 pairs of correlation coefficients were extremely significant (p<0.01), and 23 pairs of correlation coefficients were significant (p<0.05). The principal component analysis indicated that the cumulative contribution rate of the 8 main principal components was 81.827%, which mainly reflected factors of the fruit size, fruit color, fruit sugar content and acid content. The germplasms were divided into five main groups by the cluster analysis at the Euclidean distance of 20. The Group Ⅰ contained only 1 germplasm, namely Maoyangmei, which had the smallest single fruit weight, the smallest fruit vertical diameter, the lowest soluble solids content, the smallest solid-acid ratio and the thinnest leaf thickness among 95 germplasms, suggesting it could be used as a special germplasm resource. The Group Ⅱ included 4 germplasms, which mainly charactered by the large fruit shape and fruit weight. The Group Ⅲ contained 3 germplasms. The Group Ⅳ had 8 germplasms, which was mainly characterized by the white bayberry germplasms. The Group Ⅴ included 79 germplasms. 【Conclusion】 The 95 accessions of the Chinese bayberry germplasm resources were rich in genetic variation and high in diversity of phenotypic traits. The single fruit weight, fruit appearance color index, sugar content and acid content could be used as most important indicators for comprehensive evaluation of Chinese bayberry quality. The 95 accessions of the Chinese bayberry germplasm resources could be divided into 5 groups, among them, the group Ⅱ could be used for breeding larger fruit and higher quality variety, and the group Ⅳ could be used for breeding white bayberry variety.
Key words: Chinese bayberry (Myrica rubra Sieb. et Zucc.); Germplasm resources; Phenotype; Diversity analysis
楊梅(Myrica rubra Sieb. et Zucc.)屬楊梅科(Myricaceae)楊梅屬(Myrica L.)常綠植物,為中國南方特色果樹。我國楊梅主要分布于長江流域以南地區(qū),以浙江栽培面積最大,其次為江蘇、福建、廣東、湖南等地[1-3]。楊梅果實(shí)初夏成熟,色澤艷麗,鮮嫩多汁,酸甜適口,富含糖、酸、花青苷、黃酮、維生素和氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)[4-5],風(fēng)味濃郁,既可鮮食,也可加工,深受廣大消費(fèi)者喜愛。
品種資源分析評(píng)價(jià)是實(shí)現(xiàn)植物優(yōu)良種質(zhì)創(chuàng)新、品種選育和高效生產(chǎn)的前提和關(guān)鍵[6]。全球楊梅科植物共4個(gè)屬約50余種,主要分布在南美洲、北美洲、歐洲、非洲東部及東亞地區(qū)。中國只有楊梅屬1屬6個(gè)種,包括楊梅(M. rubra)、毛楊梅(M. esculenta)、矮楊梅(M. nana)、青楊梅(M. adenophora)、全緣葉楊梅(M. integrifolia)和大楊梅(M. arboresceus)[1]。我國楊梅種質(zhì)資源較為豐富,據(jù)陳慧等[7]報(bào)道我國楊梅有305個(gè)品種和105個(gè)品系,已定名品種為268個(gè)。但與其他大宗果樹相比,我國楊梅育種工作起步晚,種質(zhì)資源研究相對(duì)滯后。關(guān)于楊梅品種資源的研究,國內(nèi)科研工作者主要通過分子標(biāo)記鑒定[8-9]、基因組學(xué)分析[10-11]、芽變選種[12-13]等方法進(jìn)行楊梅品種的遺傳多樣性分析和新品種選育研究,但尚未見較為系統(tǒng)全面的表型性狀相關(guān)研究報(bào)道。
楊梅果實(shí)、果核、葉片和花序等表型性狀不僅是楊梅種質(zhì)資源描述的重要內(nèi)容,也是區(qū)分楊梅品種資源的主要性狀。本研究以浙江省臨海市國家楊梅良種繁育基地內(nèi)收集和引進(jìn)的95份楊梅種質(zhì)為試材,其中包括楊梅種93份、毛楊梅種1份、矮楊梅種和楊梅種雜交1份。通過對(duì)果實(shí)、果核、葉片、花序等44個(gè)表型性狀進(jìn)行觀測(cè)統(tǒng)計(jì),利用相關(guān)性分析、主成分分析、聚類分析等方法從形態(tài)學(xué)水平上研究其遺傳多樣性,探尋其性狀的變異特點(diǎn),以期為楊梅種質(zhì)資源研究和育種提供依據(jù)和參考。
1 材料和方法
1.1 試驗(yàn)材料
試驗(yàn)于2017—2020年在浙江省臨海市小芝鎮(zhèn)國家楊梅良種繁育基地進(jìn)行。試驗(yàn)材料為收集保存的95份楊梅種質(zhì)(表1),以嫁接方式保存,常規(guī)管理。
1.2 性狀觀測(cè)
每個(gè)品種選取3株生長發(fā)育良好的結(jié)果樹作為試驗(yàn)對(duì)象。參考《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 楊梅》(NY/T 2761—2015)[14]和高志紅等[15]的方法,開展果實(shí)、果核、葉片、花序等表型性狀觀測(cè)。其中,果實(shí)、果核的性狀觀測(cè)主要在5月下旬至6月果實(shí)成熟期(即當(dāng)種質(zhì)全樹約有75%果實(shí)的大小、性狀和顏色等表現(xiàn)出該種質(zhì)的固有特性的時(shí)間)進(jìn)行;葉片性狀觀測(cè)主要在11月秋梢生長停止后進(jìn)行;花序性狀觀測(cè)主要在2月下旬至3月花期進(jìn)行。
果實(shí)、果核:隨機(jī)選取樹冠東南西北中不同部位成熟果實(shí)。觀測(cè)記錄果實(shí)形狀、果實(shí)顏色、果實(shí)風(fēng)味、貯藏性、果核形狀、果核離核情況、果核縫合線、茸毛顏色和核表顏色,測(cè)量果實(shí)單果質(zhì)量、縱徑、橫徑、色澤指標(biāo)、可溶性固形物含量、可滴定酸含量、果柄長度、果柄粗度、單果核質(zhì)量、核長度、核寬度、核厚度。為保證測(cè)定數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性和一致性,除貯藏性外,其他指標(biāo)測(cè)定均在果實(shí)采摘當(dāng)天完成。
葉片:隨機(jī)選取老熟春梢中上部的葉片。觀測(cè)記錄葉片形狀、葉尖形狀、葉緣形狀、葉片顏色,測(cè)量葉片長度、寬度、厚度。春梢初抽生期,觀測(cè)記錄嫩葉顏色。
花序:隨機(jī)選取樹冠中上部向陽面短果枝中心花枝上中上部花序。選擇含苞待放花序測(cè)定花序長度、粗度,記錄花序形狀。開花后觀測(cè)記錄雌花開張度、雌花色澤以及單花序花朵數(shù)。
單果質(zhì)量、單果核質(zhì)量用準(zhǔn)確度為0.01 g的電子天平測(cè)定;果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、果柄長度、果柄粗度、果核長度、果核寬度、果核厚度、葉片長度、葉片寬度、花序長度和花序粗度用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)定;葉片厚度用YH-1葉片厚度計(jì)測(cè)定;果實(shí)可溶性固形物含量用PAL-1數(shù)顯糖度計(jì)測(cè)定;果實(shí)可滴定酸含量用PAL-Easy ACID F5數(shù)顯酸度計(jì)測(cè)定;果實(shí)色澤指標(biāo)L*、a*、b*用CR-400色差儀測(cè)定。參照Zhang等[16]的方法計(jì)算紅色葡萄果實(shí)顏色指數(shù)CIRG值。果形指數(shù)為果實(shí)縱徑與橫徑比值。固酸比為果實(shí)可溶性固形物含量與可滴定酸含量比值。
1.3 數(shù)據(jù)分析
觀測(cè)數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2010整理統(tǒng)計(jì)。參照曾少敏等[17]方法計(jì)算20個(gè)描述型性狀的遺傳多樣性指數(shù)Shannon-Wiener指數(shù)(H)和Simpson指數(shù)(D)。利用 SPSS26.0計(jì)算24個(gè)數(shù)量型性狀的最小值、最大值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù),并進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析和主成分分析。通過SPSS26.0以平方歐式距離計(jì)算95份種質(zhì)資源數(shù)量型性狀遺傳距離,利用MEGA X軟件按UPGMA遺傳距離進(jìn)行聚類分析并繪制聚類圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 描述型性狀的多樣性分析
將楊梅種質(zhì)的20個(gè)描述型性狀進(jìn)行分類(表2),其中果實(shí)顏色、果核核表顏色等分組類型較多,具體各性狀的分布情況如表3所示。
楊梅種質(zhì)果實(shí)形狀包括高圓球形、圓球形和扁圓球形,以圓球形為主(73.68%)。楊梅果實(shí)顏色可分為紫黑色、紫紅色、深紅色、紅色、水紅色或白色,以紫紅色為主(42.11%),其次為深紅色(20.00%)和紫黑色(18.95%),而紅色占9.47%,水紅色或白色只占9.47%。楊梅果實(shí)肉質(zhì)可分為較硬、中、較柔軟,以較柔軟為多。果實(shí)果汁量較多,只有5份種質(zhì)果汁少。果實(shí)風(fēng)味以甜酸風(fēng)味為主(65.26%)。楊梅果實(shí)大部分沒有香味(69.47%),少數(shù)有清香味(6.32%),部分有松脂味;其中9份有較濃的松脂味,14份有淡松脂味。不同種質(zhì)貯藏性存在差異,按貯藏性分為較好、中和較差,比例分別為54.74%、31.58%和13.68%。
楊梅種質(zhì)果核形狀可分為近圓形、卵形或扁卵形、長卵形和橢圓形,以卵形或扁卵形為主(68.42%)。楊梅果核離核情況可分為較離核、中和較黏核,以較黏核為主。大部分果核縫合線較明顯。果核茸毛顏色包括淡黃褐色、黃褐色、淺棕色和棕色,以淡黃褐色比例最高(49.47%)。果核核表顏色包括淡黃綠色、黃綠色、青綠色、黃褐色和灰褐色。
楊梅種質(zhì)葉片形狀包括窄倒披針形、倒披針形、窄倒卵形和倒卵形,倒披針形比例最高(55.79%)。葉尖包括急尖、漸尖、鈍和微缺,以漸尖為主(70.52%)。葉色包括深綠色、綠色和黃綠色,以綠色為主(58.95%)。葉緣有全緣、淺鋸齒、深鋸齒和帶波狀,以全緣為主(84.21%)。嫩葉顏色包括淡紫紅色、橘黃色、淡綠色和褐紅色,橘黃色比例最高(60.00%)。
楊梅種質(zhì)雌花花序形狀可分為圓筒形、長圓筒形和短圓筒形3類,以圓筒形為主(68.42%)。雌花開張度可分為V形、倒人字形、M形3類,以倒人字形比例最高(58.95%)。雌花色澤包括紫紅色、玫瑰紅色、紅色和淡粉色,以紫紅色比例最高(55.79%)。
由表3可知,20個(gè)描述型性狀的Shannon-Wiener指數(shù)(H)和Simpson指數(shù)(D)變化范圍分別為0.512 5~1.515 3和0.271 9~0.766 0,其中果實(shí)顏色、果核茸毛顏色和果核核表顏色的Shannon-Wiener指數(shù)(H)分別為1.447 7、1.224 0和1.515 3,數(shù)值較高,說明多樣性較為豐富。
2.2 數(shù)量型性狀多樣性分析
從表4可知,95份楊梅種質(zhì)資源的24個(gè)數(shù)量型性狀變異系數(shù)范圍為1.28%~63.99%。僅果實(shí)縱徑、橫徑、果形指數(shù)、可溶性固形物含量、可食率和果核厚度6個(gè)性狀的變異系數(shù)小于10%,其他18個(gè)性狀的變異系數(shù)均大于10%,說明這些性狀個(gè)體間存在較大差異。其中,變異系數(shù)以果實(shí)色澤指標(biāo)b*值最高(63.99%),其次果柄長度為(33.84%),變異系數(shù)排序?yàn)閎*值>果柄長度>L*>a*>單果核質(zhì)量。
果實(shí)性狀:果實(shí)單果質(zhì)量、縱徑、橫徑的均值分別為12.47 g、27.68 mm、28.54 mm,其中單果質(zhì)量的變異系數(shù)為26.46%。種質(zhì)箬溪變種單果質(zhì)量最大(25.34 g)、縱徑最長(36.15 mm)、橫徑最長(36.42 mm)。毛楊梅單果質(zhì)量最?。?.01 g)、縱徑最短(21.51 mm)。單果質(zhì)量14 g以上的種質(zhì)比例為24.21%,10 g以上種質(zhì)的比例為85.26%。果形指數(shù)最大為廣東大蝦(1.04),最小為湖南白楊梅(0.86)。果柄最長為丁岙梅(18.87 mm),最短為甜山(2.92 mm),最粗為東方明珠(2.17 mm),最細(xì)為奉化野楊梅(0.62 mm)。
果實(shí)色澤指標(biāo)L*、a*、b*、CIRG均值分別為20.75、15.03、7.08、4.40,變異系數(shù)最大的為b*。明亮度L*值最大為寧海水晶(42.99),最小為安海中梅(16.22)。紅綠色度a*值最大為余姚早酸梅(24.68),最小為臨海白梅(6.30)。黃藍(lán)色度b*值最大為臨海大白梅(21.14),最小為西山紫條(1.05)。色澤指標(biāo)CIRG值最大為西山紫條(6.35),最小為臨海大白梅(1.78)。
果實(shí)可溶性固形物含量、可滴定酸含量、固酸比和可食率均值分別為11.37%、1.14%、10.37%和94.32%,變異系數(shù)最大為可滴定酸含量(20.52%)。果實(shí)可溶性固形物含量最高為晚稻楊梅(13.40%),最低為毛楊梅(8.62%)??傻味ㄋ岷孔罡邽閺V東紅臘(2.11%),最低為安海變種(0.74%)。固酸比最高為上沖梅(16.21),最低為毛楊梅(4.74)??墒陈首罡邽闁|魁楊梅(96.50%),最低為胭脂紅(90.92%)。
果核性狀:楊梅種質(zhì)單果核質(zhì)量、果核長度、果核寬度和果核厚度均值分別為0.69 g、13.08 mm、9.96 mm和8.20 mm,變異系數(shù)最大的為單果核質(zhì)量(28.34%)。單果核質(zhì)量最大為箬溪變種(1.51 g),最小為余姚紐扣梅(0.34 g)。果核長度最長為箬溪變種(18.46 mm),最短為安海早(10.29 mm)。果核寬度最寬為烏紫梅(13.34 mm),最窄為余姚紐扣梅(7.70 mm)。果核厚度最厚為烏紫梅(10.97 mm),最薄為桃紅(6.27 mm)。
葉片性狀:楊梅種質(zhì)葉片長度、寬度、厚度均值分別為9.49 cm、2.91 cm和0.44 mm,其中葉片寬度變異系數(shù)較大(16.26%)。葉片長度最長為甜山(12.37 cm),最短為福建晚梅(6.23 cm)。葉片寬度最寬為臨海水梅(4.13 cm),最窄為廣東火炭(2.09 cm)。葉片厚度最厚為東方明珠(0.58 mm),最薄為毛楊梅雌株(0.28 mm)。
花序性狀:95份楊梅種質(zhì)雌性花序長度、粗度和單花序花朵數(shù)均值分別為8.69 mm、2.24 mm和6.78朵。其中花序長度最長為丁岙梅(19.60 mm),最短為晚稻楊梅(4.36 mm)。花序粗度最粗為涌泉2號(hào)(2.96 mm),最細(xì)為晚稻楊梅(1.62 mm)。單花序花朵數(shù)最多為湖南大葉梅(10.4朵),花朵數(shù)最少為晚稻楊梅(3.20朵)。
2.3 數(shù)量型性狀的相關(guān)性分析
對(duì)95份楊梅種質(zhì)的24個(gè)數(shù)量型性狀進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析,結(jié)果見表5,其中72對(duì)相關(guān)系數(shù)達(dá)極顯著水平(p<0.01),23對(duì)相關(guān)系數(shù)達(dá)顯著水平(p<0.05)。單果質(zhì)量、縱徑和橫徑三者之間互相呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.962、0.941、0.949。單果質(zhì)量、縱徑、橫徑均與果柄粗度、可食率、單果核質(zhì)量、果核長度、果核寬度、果核厚度、葉片長度、葉片寬度、葉片厚度、花序粗度呈極顯著正相關(guān)。單果質(zhì)量與果實(shí)可滴定酸含量呈極顯著負(fù)相關(guān),與固酸比呈顯著正相關(guān)。果實(shí)縱徑與果實(shí)可滴定酸含量呈顯著負(fù)相關(guān)。橫徑與果形指數(shù)、固酸比呈顯著正相關(guān),與果實(shí)可滴定酸含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。果形指數(shù)與果實(shí)可滴定酸含量、果核長度呈極顯著正相關(guān),與可食率呈極顯著負(fù)相關(guān),與L*呈顯著負(fù)相關(guān)。果柄長度與果核寬度、花序長度、單花序花朵數(shù)呈極顯著正相關(guān)。果柄粗度與果核長度、葉片厚度呈極顯著正相關(guān),與單果核質(zhì)量呈顯著正相關(guān)。
L*與b*呈極顯著正相關(guān),與CIRG呈極顯著負(fù)相關(guān)。a*與b*、可溶性固形物含量呈顯著正相關(guān),與CIRG呈極顯著負(fù)相關(guān)。b*與CIRG呈極顯著負(fù)相關(guān),與固酸比呈顯著負(fù)相關(guān)。CIRG與固酸比呈顯著正相關(guān)。果實(shí)可溶性固形物含量與a*、固酸比呈顯著正相關(guān)。果實(shí)可滴定酸含量與固酸比、可食率呈極顯著負(fù)相關(guān)。固酸比與可食率呈極顯著正相關(guān)。可食率和單果核質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān),與花序粗度呈顯著正相關(guān)。
單果核質(zhì)量、果核長度、果核寬度、果核厚度之間均呈極顯著正相關(guān)。單果核質(zhì)量、果核長度均與葉片長度、葉片寬度、葉片厚度呈極顯著正相關(guān)。果核長度與花序長度、花序粗度呈顯著正相關(guān)。果核寬度與葉片寬度、花序長度呈極顯著正相關(guān),與葉片長度、葉片厚度、單花序花朵數(shù)呈顯著正相關(guān)。果核厚度與葉片寬度、葉片厚度呈極顯著正相關(guān)。葉片長度與葉片寬度、單花序花朵數(shù)呈極顯著正相關(guān),與葉片厚度、花序粗度呈顯著正相關(guān)。葉片寬度與葉片厚度、花序粗度呈極顯著正相關(guān),與花序長度呈顯著正相關(guān)。葉片厚度與花序粗度呈顯著正相關(guān)?;ㄐ蜷L度與單花序花朵數(shù)呈極顯著正相關(guān)。
2.4 主成分分析
對(duì)楊梅種質(zhì)資源的24個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行主成分分析,結(jié)果見表6。根據(jù)特征值大于1的原則提取前8個(gè)主成分,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到81.827%,基本可以反映原始因子所代表的大部分信息。其中,主成分1貢獻(xiàn)率為26.187%,根據(jù)特征向量絕對(duì)值大小得出,起決定作用的有單果質(zhì)量、果實(shí)縱徑和果實(shí)橫徑等性狀,主要反映果實(shí)大小因子;主成分2貢獻(xiàn)率為14.167%,起決定作用的有果實(shí)色澤指標(biāo)CIRG、b*、L*、可滴定酸含量和固酸比等性狀,主要反映果實(shí)色澤因子和糖酸因子;主成分3貢獻(xiàn)率為10.651%,起決定作用的有L*、b*、CIRG和果形指數(shù)等性狀,主要反映果實(shí)色澤因子;主成分4貢獻(xiàn)率為8.223%,起決定作用的有花序長度和果柄長度等性狀,主要反映果實(shí)果柄長短因子;主成分5貢獻(xiàn)率為6.963%,起決定作用的有花序粗度、固酸比和可溶性固形物含量等性狀,主要反映花序粗度和果實(shí)糖酸因子;主成分6貢獻(xiàn)率為6.169%,起決定作用的有果梗粗度、a*和可溶性固形物含量等性狀,主要反映果梗粗度、果實(shí)色澤和果實(shí)糖度因子等性狀;主成分7貢獻(xiàn)率為5.12%,起決定作用的有葉片長度和葉片寬度等性狀,主要反映葉片因子;主成分8貢獻(xiàn)率為4.349%,起決定作用的有果柄粗度和a*等性狀。
2.5 聚類分析
如圖1所示,基于數(shù)量型性狀的UPGMA聚類,在遺傳距離為20處可將95份楊梅種質(zhì)資源劃分為5大類群,各類群性狀數(shù)值分布情況參見表7。其中,類群Ⅰ只有毛楊梅1個(gè)品種,該種質(zhì)在所有參試種質(zhì)中,單果質(zhì)量最小,果實(shí)縱徑最小,可溶性固形物含量最低,固酸比最小,葉片厚度最薄,可作為特殊種質(zhì)資源利用。類群Ⅱ包括烏紫梅、箬溪變種、東方明珠、東魁楊梅4份種質(zhì),主要特征表現(xiàn)為大果型,平均單果質(zhì)量均大于20 g,果實(shí)縱橫徑均大于33 mm,果實(shí)色澤為紫紅色或深紅色,L*值為17.78~19.68,a*值為15.10~22.33,b*值為4.34~9.33,CIRG值為3.69~4.90,可溶性固形物含量為11.06%~12.25%,可滴定酸含量為0.84%~1.19%,固酸比為9.81~13.45,該類可用于選育優(yōu)質(zhì)大果型品種。類群Ⅲ包括余姚紐扣梅、余姚水晶和奉化野楊梅3份種質(zhì),主要特征表現(xiàn)為小果型種質(zhì),單果質(zhì)量為6.47~8.67 g,果實(shí)顏色為紅色或水紅色,L*值為21.43~33.29,a*值為20.10~22.42,b*值為10.36~17.50,CIRG值為2.32~3.34,可滴定酸含量為1.16%~1.51%,固酸比為6.76~9.65。類群Ⅳ包括福建白梅、寧海水晶、臨海白梅、常熟白楊梅、上虞水晶、胭脂紅、臨海大白梅和湖南白楊梅8份種質(zhì),主要特征表現(xiàn)為白梅類種質(zhì),果實(shí)色澤為水紅色或白色,色澤指標(biāo)L*值為35.41~42.99,a*值為6.30~17.39,b*值為16.27~21.14,CIRG值為1.78~2.21,可溶性固形物含量為10.61%~11.62%,可滴定酸含量為1.00%~1.28%,固酸比為8.93~11.59,單果質(zhì)量為10.40~18.40 g,該類可用于選育優(yōu)質(zhì)白楊梅品種。類群Ⅴ包含79份種質(zhì),占供試材料的83.16%,單果質(zhì)量為7.38~17.91 g,果實(shí)色澤包括紫黑、紫紅、深紅或紅色,L*值為16.22~27.14,a*值為8.26~24.68,b*值為1.05~14.96,CIRG值為2.66~6.35,可溶性固形物含量為10.10%~13.40%,可滴定酸含量為0.74%~2.11%。
3 討 論
表型性狀變異是生物遺傳多樣性在形態(tài)水平上的表現(xiàn),反映了植物自身遺傳因素與外部生活環(huán)境相互作用的結(jié)果[18-19]。表型性狀觀測(cè)是研究遺傳多樣性簡便易行的方法[20]。通過表型性狀遺傳多樣性研究,不僅能從整體了解表型遺傳多樣性的豐富程度,更為分子生物學(xué)研究提供可靠的表型數(shù)據(jù)[21]。在本研究中通過對(duì)95份楊梅種質(zhì)資源44個(gè)表型性狀的多樣性分析,發(fā)現(xiàn)楊梅種質(zhì)資源的表型性狀具有豐富的遺傳變異。20個(gè)描述型性狀的遺傳多樣性指數(shù)Shannon-Wiener指數(shù)(H)和Simpson指數(shù)(D)變化范圍分別為0.512 5~1.515 3和0.271 9~0.766 0,其中核表顏色、果實(shí)顏色、果肉質(zhì)地、果核離核情況等多樣性指數(shù)較高。24個(gè)數(shù)量型性狀的變異系數(shù)為1.28%~63.99%,其中果實(shí)色澤指標(biāo)、單果質(zhì)量、單果核質(zhì)量、花序長度、果柄長度和可滴定酸含量等數(shù)量型性狀表現(xiàn)出較豐富的變異性。
楊梅種質(zhì)描述型性狀的分布頻率差異較大,其中占比較大的種質(zhì)表現(xiàn)為果實(shí)圓球形,紫紅色,果實(shí)甜酸,果核卵形,較黏核,茸毛淡黃褐色,葉片倒披針形,葉尖漸尖,葉色綠色,葉緣全緣,嫩葉橘黃色,圓筒形花序,雌花紫紅色,柱頭開張度為倒人字形。
在種質(zhì)篩選過程中,需注重各農(nóng)藝性狀之間的相關(guān)性,綜合各性狀特點(diǎn)兼具多種優(yōu)良性狀,可為品種選育奠定基礎(chǔ)[22]。筆者在本試驗(yàn)中通過數(shù)量性狀的相關(guān)性分析,發(fā)現(xiàn)楊梅種質(zhì)單果質(zhì)量、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑與單果核質(zhì)量、果核長度、果核寬度、葉片長度、葉片寬度、葉片厚度之間存在極顯著正相關(guān)性,說明楊梅果實(shí)的質(zhì)量、大小與果核的質(zhì)量、大小有關(guān),與葉片的大小也存在相關(guān)性。果柄長度與花序長度呈極顯著正相關(guān),說明花序較長的品種,其果實(shí)果柄較長。果實(shí)色澤指標(biāo)a*值與果實(shí)可溶性固形物含量呈顯著正相關(guān),說明在一定范圍內(nèi),楊梅果實(shí)顏色紅色程度越深,果實(shí)可溶性固形物含量越高,這與邱立軍等[23]研究結(jié)果一致。通過數(shù)量性狀的主成分分析,根據(jù)貢獻(xiàn)率的大小,從主成分中篩選出單果質(zhì)量、果實(shí)縱橫徑、果實(shí)色澤指標(biāo)CIRG、b*、L*及可滴定酸含量、固酸比等性狀是形成楊梅種質(zhì)資源表型差異的主要因素。通過數(shù)量性狀的聚類分析,楊梅種質(zhì)被劃分為5個(gè)類群,其中類群Ⅰ只有毛楊梅1個(gè)品種。毛楊梅屬于楊梅屬毛楊梅種,而其他種質(zhì)屬于楊梅種及矮楊梅種和楊梅種的雜交,因此在性狀表現(xiàn)上差異較大。早薺蜜梅和晚薺蜜梅是荸薺種中芽變選育出的2個(gè)品種[24-25],在本文聚類分析圖中,3個(gè)品種聚類在同一小組,說明表型性狀的聚類一定程度上也能反映出種質(zhì)間的親緣關(guān)系。
4 結(jié) 論
楊梅種質(zhì)資源遺傳變異豐富,表型性狀多樣性高。通過主成分分析,根據(jù)貢獻(xiàn)率的大小,從主成分中篩選出果實(shí)大小因子、外觀色澤因子、糖酸含量因子等可用于作為對(duì)楊梅品質(zhì)綜合評(píng)定的重要指標(biāo)。聚類分析在歐式距離20處可將楊梅種質(zhì)資源分為5類,其中類群Ⅱ可用于選育大果型優(yōu)質(zhì)品種,類群Ⅳ可用于選育優(yōu)質(zhì)白梅類品種。
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