西太平洋深海底棲多毛類動(dòng)物地理分布特征

王躍云,嚴(yán)潤(rùn)玄,3,王春生*

(1.自然資源部海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)實(shí)驗(yàn)室,浙江 杭州 310012; 2.自然資源部第二海洋研究所,浙江 杭州 310012; 3.河海大學(xué) 海洋學(xué)院,江蘇 南京 210024)

0 引言

若以深度大于200 m的海洋水體來(lái)定義,深海區(qū)域超過(guò)了海洋的90%[1];若以深度大于1 000 m來(lái)定義,深海區(qū)域覆蓋了地球表面的60%[2]。盡管人們對(duì)深海深度范圍的界定不同,但都不可否認(rèn)深海是地球上最大的生物分布區(qū)。近幾十年來(lái),隨著一些深海新生境的發(fā)現(xiàn),如海山、峽谷、海脊、冷泉、熱液口、多金屬結(jié)核區(qū)等,很多新物種也被不斷地發(fā)現(xiàn)和描述[3]。除了發(fā)現(xiàn)和描述新物種外,深海生態(tài)系統(tǒng)的研究主題還包括物種數(shù)量、生物量、地理分布范圍等[4]。但總體上人類對(duì)深海物種多樣性的認(rèn)識(shí)還十分有限。據(jù)估計(jì)海洋中的物種數(shù)量有220萬(wàn)種,其中有91%的物種尚未被描述[5],而對(duì)于物種在深海中的分布同樣存在諸多認(rèn)知上的空白。

多毛類動(dòng)物是環(huán)節(jié)動(dòng)物門(Annelida)中最大的類群,已經(jīng)記錄了80 多個(gè)科11 000多個(gè)有效種[6]。雖然在深海海底環(huán)境中,無(wú)論是在特殊的化能合成環(huán)境還是在普通的沉積環(huán)境中,多毛類動(dòng)物的密度和物種豐富度在大型底棲生物類群中占優(yōu)勢(shì)[7-10],但是多毛類動(dòng)物的分類學(xué)和生態(tài)學(xué)研究相對(duì)于其他深海底棲動(dòng)物(如珊瑚、海綿)來(lái)說(shuō),關(guān)注度較低[11]。受采樣技術(shù)手段等的限制,目前有關(guān)深海多毛類動(dòng)物多樣性的研究?jī)H有限地在深海平原、盆地、海山等地貌區(qū)開展,并且,即便在研究相對(duì)較多的洋中脊海山系統(tǒng),也還有90%的區(qū)域未被探索[12-13]。我國(guó)深海底棲多毛類動(dòng)物分類學(xué)研究尚處于起步階段[13-14],近年來(lái)在東海東側(cè)沖繩海槽熱液口附近[15]、臺(tái)灣西南部冷泉區(qū)[16]、馬里亞納海溝[17]、馬努斯盆地?zé)嵋嚎赱18-19]、卡羅琳海山[20]、采薇海山[21]、馬里亞納海盆中的KIOST海山[22]以及馬紹爾海山群的一無(wú)名海山[23]發(fā)現(xiàn)并描述了多個(gè)多毛類新屬、新種和新記錄種。除了太平洋外,在印度洋熱液區(qū)也發(fā)現(xiàn)了多個(gè)多毛類新物種[24-28]。這些深海新物種大部分來(lái)源于熱液噴口,少部分來(lái)自深水海山,有關(guān)其地理分布特征的研究?jī)H在少量特殊生境開展,如熱液口多鱗蟲屬Branchinotogluma的生物地理模式[18]和印度洋中脊的熱液口動(dòng)物地理區(qū)劃[29]。

2013年,WATLING et al[30]根據(jù)海底水文(水深、溫度、鹽度等)和顆粒有機(jī)物通量數(shù)據(jù)將全球深海海底生物地理區(qū)劃分成14個(gè)下次深海區(qū)(lower bathyal provinces,801～3 500 m)和14個(gè)深海區(qū)(abyssal provinces,3 501～6 500 m),其中,西太平洋的下次深海區(qū)包括北太平洋北部區(qū)(Northern Pacific Boreal)、西太平洋區(qū)(West Pacific)和北太平洋區(qū)(North Pacific),深海區(qū)包括北太平洋區(qū)(North Pacific)、中北太平洋區(qū)(North Central Pacific)、西太平洋海盆區(qū)(Western Pacific Basins)、赤道太平洋區(qū)(Equatorial Pacific)、南太平洋區(qū)(South Pacific)和印度洋區(qū)(Indian)。但是,這一生物地理區(qū)劃尚需物種分布數(shù)據(jù)進(jìn)行驗(yàn)證。

全球開放數(shù)據(jù)庫(kù)信息的完善極大促進(jìn)了動(dòng)物地理區(qū)劃研究的發(fā)展[31]。海洋生物地理信息數(shù)據(jù)庫(kù)(Ocean Biogeographic Information System,OBIS)源于“全球海洋生物普查計(jì)劃”,是目前全球最大的海洋生物多樣性信息開放數(shù)據(jù)庫(kù),也是全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)原始數(shù)據(jù)及網(wǎng)絡(luò)生命大百科物種頁(yè)面的主要提供者[32]。熱液噴口是深海物種多樣性的熱點(diǎn)區(qū),分布有很多特有性物種。全球海底活動(dòng)熱液口數(shù)據(jù)庫(kù)提供熱液口名稱、地理位置、深度等信息[33],為研究深海生物地理分布提供了重要地質(zhì)學(xué)背景信息。

本文將深海的深度范圍界定為1 000 m以深,根據(jù)OBIS中多毛類動(dòng)物的采集記錄,結(jié)合海底熱液噴口分布信息,分析西太平洋深海底棲多毛類動(dòng)物的地理分布特征。

1 數(shù)據(jù)和方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

本文研究區(qū)為西太平洋(55°S—60°N、110°E—180°E)海域。從OBIS(https://obis.org/)下載1 000 m以深底棲多毛類動(dòng)物的原始記錄,剔除其中錯(cuò)誤數(shù)據(jù)、重復(fù)數(shù)據(jù)以及非底棲多毛類數(shù)據(jù)。從全球海底活動(dòng)熱液口數(shù)據(jù)庫(kù)下載含熱液噴口經(jīng)緯度的原始數(shù)據(jù),用于劃分地理單元。水深數(shù)據(jù)通過(guò)R軟件中的Marmap 包[34]從美國(guó)國(guó)家海洋和大氣管理局網(wǎng)站(http://www.noaa.gov)獲取。

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 聚類分析與集合分析

將研究區(qū)按照10°×10°劃分成84個(gè)柵格,根據(jù)柵格內(nèi)物種分布信息構(gòu)建“柵格×物種”矩陣。利用“柵格×物種”矩陣進(jìn)行聚類分析,主要步驟如下:去除柵格中物種數(shù)<2的柵格,根據(jù)Jaccard相似性指數(shù)計(jì)算相關(guān)矩陣,利用Ward法進(jìn)行聚類分析,對(duì)聚類結(jié)果分組,得到西太平洋深海底棲多毛類分布相似性聚類圖。利用“柵格×物種”數(shù)據(jù)矩陣進(jìn)行集合分析,研究柵格內(nèi)物種數(shù)量及其共有物種數(shù)。聚類分析和集合分析分別通過(guò)R軟件的Clustsig包[35]和UpSetR包[36]進(jìn)行。

1.2.2 特有性簡(jiǎn)約分析

特有性簡(jiǎn)約分析(parsimony analysis of endemicity,PAE)是一種歷史生物地理學(xué)方法[37],該分析方法類似于分支分析,通過(guò)區(qū)域共有分類群描述區(qū)域間的歷史關(guān)系,廣泛應(yīng)用于生物地理學(xué)研究。特有性簡(jiǎn)約分析的主要步驟包括:1)在研究區(qū)域內(nèi)選擇一組生物地理單元;2)記錄生物類群的地理分布;3)根據(jù)生物類群的地理分布信息構(gòu)建“地理單元×類群”矩陣;4)利用簡(jiǎn)約算法分析數(shù)據(jù)矩陣,生成分支圖,分析生物地理格局、特有性分布區(qū)等。

結(jié)合WATLING et al[30]提出的全球深海海底生物地理區(qū),根據(jù)地理特征(海溝、海底平原、熱液口、距大陸距離)人為將西太平洋劃分為8個(gè)地理單元(圖1a),依次為:日本海槽-千島-堪察加海溝區(qū)(Jkk),日本海區(qū)(SoJ),相模灣區(qū)(Sb),沖繩海槽區(qū)(Okinawa),馬努斯盆地區(qū)(Mb),斐濟(jì)海盆區(qū)(NFb),新西蘭區(qū)(NZ),澳大利亞?wèn)|側(cè)區(qū)(EA);構(gòu)建 “地理單元×物種”矩陣,假定一個(gè)物種分布為0的地理單元為分支圖定根,通過(guò)R軟件的Phangorn包[38]進(jìn)行分析,采用1 000次自展抽樣估計(jì)分支支持度,分支支持度越高則分支的可信性越強(qiáng)。

圖1 深海底棲多毛類動(dòng)物記錄分布點(diǎn)(a)及不同水深段物種豐富度分布(b)

2 結(jié)果

2.1 物種分布特征

經(jīng)數(shù)據(jù)處理、分析,在西太平洋深海(>1 000 m)共得到底棲多毛類物種318個(gè), 記錄1 425條,記錄多分布于海溝、海山等地貌單元,水深小于3 000 m(圖1a)。物種豐富度總體呈隨水深增加遞減趨勢(shì),其中,在水深1 000～1 700 m,物種數(shù)急劇下降,在 2 500～3 000 m和4 000～4 500 m,各呈現(xiàn)出一小高峰(圖1b)。

研究區(qū)共記錄到多毛類51個(gè)科(圖2)。不同科中物種記錄數(shù)極不均勻(表1),其中記錄數(shù)最多的前10個(gè)科為阿爾文蟲科(Alvinellidae)、多鱗蟲科(Polynoidae)、鱗沙蠶科(Aphroditidae)、米列蟲科(Melinnidae)、叉螠科(Bonelliidae)、歐努菲蟲科(Onuphidae)、雙櫛蟲科(Ampharetidae)、竹節(jié)蟲科(Maldanidae)、西伯加蟲科(Siboglinidae)、仙蟲科(Amphinomidae),其中最多的阿爾文蟲科含247條物種分布記錄。在種水平上,物種記錄最多的為Paralvinellahessleri,含有237條記錄,遠(yuǎn)多于第二記錄的物種Melinnopsischadwicki,兩者同屬阿爾文蟲科,特有性地分布在深海熱液口環(huán)境中。物種豐富度最高的前10個(gè)科為多鱗蟲科、歐努菲蟲科、叉螠科、裂蟲科(Syllidae)、西伯加蟲科、竹節(jié)蟲科、雙櫛蟲科、沙蠶科(Nereididae)、金扇蟲科(Chrysopetalidae)、索沙蠶科(Lumbrineridae),其中,多鱗蟲科的分布水深范圍最廣(1 000 ～10 000 m),叉螠科、西伯加蟲科和竹節(jié)蟲科的分布水深范圍也較廣,三者的最大分布水深均超過(guò)7 000 m。

表1 西太平洋深海底棲多毛類記錄數(shù)前10個(gè)科

圖2 不同科中的物種豐富度

2.2 聚類及集合分析

根據(jù)物種分布記錄,研究區(qū)含物種分布信息的柵格共28個(gè)(圖3a),物種318個(gè),構(gòu)建了28×318的矩陣,聚類分析得到各柵格間的相似性,結(jié)果見(jiàn)圖3b。西太平洋深海底棲多毛類動(dòng)物的分布明顯分為8組:沖繩海槽與日本東南部聚類組(柵格17, 23, 32),熱液口聚類組(柵格47, 56, 63),澳大利亞?wèn)|側(cè)聚類組(柵格61, 67, 68, 74),新西蘭區(qū)聚類組(柵格69, 70, 76, 77),白令海-鄂霍茨克海聚類組(柵格7, 11, 12, 25, 38),菲律賓呂宋島聚類組(柵格29, 30)以及其他2個(gè)聚類組(柵格10, 18, 36, 45;柵格37, 43, 83)。總體上,地理距離較近的區(qū)域,其多毛類組成相似,南北半球的差異較為明顯。

圖3 基于Jaccard距離的Ward聚類

集合分析結(jié)果(圖4)顯示,總體上各柵格中特有種(僅出現(xiàn)于某個(gè)柵格的物種)比例較高,除23、25、38、63和83號(hào)柵格外,其余23個(gè)柵格中特有種的比例均高于25%;共有種(出現(xiàn)于2個(gè)及以上柵格的物種)比例較低,并且共有種的數(shù)量一般僅為1～2種。63號(hào)柵格共含14個(gè)物種,其中僅1個(gè)特有種,大部分物種與47、56號(hào)柵格共有,經(jīng)進(jìn)一步檢視發(fā)現(xiàn),這3個(gè)柵格記錄的物種大多特有性地分布在深海熱液口。77和68號(hào)柵格的物種數(shù)最多,其中特有種比例分別高達(dá)73%、35%。

圖4 柵格物種集合分析圖

2.3 特有性簡(jiǎn)約分析

PAE分支圖顯示人為劃分的8個(gè)地理單元可分成4個(gè)分支:日本海區(qū)(SoJ)和相模灣區(qū)(Sb)分別形成獨(dú)立的一個(gè)分支,沖繩海槽區(qū)(Okinawa)、馬努斯盆地區(qū)(Mb)及斐濟(jì)海盆區(qū)(NFb)形成一個(gè)分支,日本海槽-千島-堪察加海溝區(qū)(Jkk)、澳大利亞?wèn)|側(cè)區(qū)及(EA)及新西蘭區(qū)(NZ)形成一個(gè)分支(圖5a)。在地圖上(圖5b)可見(jiàn),日本海區(qū)(SoJ)與其他地理單元存在一定的地理隔離;相模灣區(qū)(Sb)靠近大陸,深度平均僅為1 200 m,是所有地理單元中水深最淺的;沖繩海槽區(qū)(Okinawa)、馬努斯盆地區(qū)(Mb)及斐濟(jì)海盆區(qū)(NFb)均有密集的熱液噴口分布;日本海槽-千島-堪察加海溝區(qū)(Jkk)位于北半球,澳大利亞?wèn)|側(cè)區(qū)(EA)和新西蘭區(qū)(NZ)位于南半球,雖然地理距離較遠(yuǎn),但均以海溝和平原為特征。

Jkk—日本海槽-千島-堪察加海溝區(qū);SoJ—日本海區(qū);Sb—相模灣區(qū);Okinawa—沖繩海槽區(qū);Mb—馬努斯盆地區(qū);NFb—斐濟(jì)海盆區(qū);NZ—新西蘭區(qū);EA—澳大利亞?wèn)|側(cè)區(qū))

3 討論

西太平洋深海的多毛類動(dòng)物多樣性研究多集中于靠近陸地的陸坡、海溝以及熱液和冷泉等特殊地貌單元[15-23],相比于近海研究,尚有很大不足,尤其是在廣袤的深海盆地和地形復(fù)雜的海山區(qū)域,還存在很多調(diào)查空白區(qū)。統(tǒng)計(jì)顯示在中國(guó)南海和菲律賓海域已描述的多毛類為1 037種,隸屬345屬60科[39],約占全球已描述多毛類物種數(shù)的9%。在這些物種中,沙蠶科和多鱗蟲科物種最多,其中大多數(shù)物種的模式產(chǎn)地位于近海,位于深海的很少。人們對(duì)于深海多毛類動(dòng)物的物種多樣性的認(rèn)識(shí)還存在很多未知,在深海調(diào)查樣品中常出現(xiàn)極高比例未被描述過(guò)的新物種,有時(shí)比例甚至超過(guò)1/2[40-42]。這種未知可能會(huì)對(duì)生物地理學(xué)分析結(jié)果產(chǎn)生影響,如曾被認(rèn)為是在太平洋熱液口特有性分布的阿爾文蟲科,后發(fā)現(xiàn)在北印度洋熱液口也有分布[43]。

一項(xiàng)深海(>2 000 m)多毛類動(dòng)物普查發(fā)現(xiàn),多鱗蟲科是第一大類群,擁有最多的物種數(shù)量[44],與本文結(jié)果一致(圖2)。在不同的地理環(huán)境中,多毛類的優(yōu)勢(shì)類群是不同的。如在千島-勘察加海溝附近的深海平原區(qū),優(yōu)勢(shì)類群依次為雙櫛蟲科、海蛹科(Opheliidae)、竹節(jié)蟲科[40],在南極洲的威德?tīng)柡Ｅ韬湍仙Ｍ骊懫?數(shù)量最多的為異毛蟲科(Paraonidae)和纓鰓蟲科(Sabellidae)[10],而在東太平洋隆起和加拉帕戈斯附近的一些熱液口附近則以巨型管棲蠕蟲(西伯加蟲科)為主要類群。

水深是決定深海生物群落結(jié)構(gòu)最重要的因素之一,它與其他因素,如溫度、壓力、氧氣、水團(tuán)結(jié)構(gòu)和食物供應(yīng)等相關(guān)[45]。研究發(fā)現(xiàn)深海物種多樣性在垂直分布上呈單峰曲線變化,一般在較淺的大陸坡(200～2 000 m)或大陸隆起(2 000～4 000 m)生境中物種多樣性的值較高,在較深的生境中物種多樣性的值較低[46-49]。而在本文中(圖1),西太平洋底棲多毛類動(dòng)物的物種多樣性整體上隨深度增加而降低,但在 2 500～3 000 m以及 4 000～4 500 m生境中,多樣性略有增加。出現(xiàn)該現(xiàn)象的原因尚不十分明確,已有研究認(rèn)為可能與特定生境的環(huán)境異質(zhì)性相關(guān),尤其是與沉積物類型的多樣性相關(guān)[50]。

由于深海動(dòng)物多樣性數(shù)據(jù)的缺乏,目前深海動(dòng)物地理區(qū)系劃分主要依據(jù)海洋學(xué)指標(biāo)(如地形、深度、水團(tuán)結(jié)構(gòu)、顆粒有機(jī)碳通量、底質(zhì)特征等)進(jìn)行[30,51],通過(guò)生物分布數(shù)據(jù)對(duì)這些生物地理分區(qū)進(jìn)行校正,將增進(jìn)對(duì)深海動(dòng)物群落地區(qū)差異性的理解。在WATLING et al[30]的海洋生物地理分區(qū)中,Jkk與SoJ同屬一個(gè)區(qū)(下次深海區(qū)的北太平洋北部區(qū),深海區(qū)的北太平洋區(qū)),而在本研究中無(wú)論是聚類分析結(jié)果(圖3)還是PAE分析結(jié)果(圖5),均顯示兩者屬于不同的區(qū)系。雖然Jkk和SoJ的地理距離較近,但因日本?；九c太平洋分隔,兩地形成不同的深海動(dòng)物區(qū)系是可能的。在WATLING et al[30]的研究中,Sb屬下次深海區(qū)的西太平洋區(qū),與本研究中Sb獨(dú)立成支的結(jié)果(圖5)一致。Jkk、EA和NZ屬于同一個(gè)分支,其中EA和NZ之間支持度更大,與Jkk的支持度較低(圖5),表明相鄰深海的物種類群接近,支持WATLING et al[30]的EA和NZ同屬新西蘭-克馬德克區(qū)的劃分。

4 結(jié)論

多毛類動(dòng)物是深海環(huán)境中最主要的大型底棲動(dòng)物類群之一,其物種多樣性以及地理分布特征尚未被完全揭示。西太平洋深海底棲多毛類動(dòng)物中物種數(shù)量最高的類群為多鱗蟲科,且它具有最為寬廣的深度適應(yīng)范圍;物種多樣性總體上隨水深增加而降低,但在 2 500～3 000 m以及4 000～4 500 m水深處表現(xiàn)出較高的多樣性。深海物種的特有性分布可能普遍存在,尤其是在熱液口環(huán)境,形成了以熱液口特有種為特征的多毛類動(dòng)物區(qū)系。基于地理分區(qū)與前人基于海洋環(huán)境數(shù)據(jù)的動(dòng)物地理區(qū)劃基本一致,相近的地理環(huán)境中多毛類組成相似,但有部分區(qū)域存在異常,如日本海與日本海槽-千島-堪察加海溝區(qū)的多毛類可能并不同屬一個(gè)生物地理區(qū)。

目前深海動(dòng)物多樣性數(shù)據(jù)缺乏,特別是地形復(fù)雜的海山、廣袤的深海平原等生境調(diào)查數(shù)據(jù)的缺乏,對(duì)認(rèn)識(shí)深海動(dòng)物區(qū)系構(gòu)成了障礙,建議開展更多針對(duì)深海平原和海山環(huán)境的動(dòng)物多樣性調(diào)查,為理解深海多樣性分布格局提供重要支撐。