接種芽孢桿菌對(duì)蒙古櫟幼苗生長(zhǎng)的影響

馬素娟，王 宇，劉漢嶂，韓曉義，陳 帥，劉志華，陸秀君

（沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 110000）

植物根際促生菌（Plant growth promoting rhizobacteria，PGPR）是一類存在于植物根際土壤中對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育有益的細(xì)菌，在土壤中自由生活或者依附于植物根際，能夠改良土壤環(huán)境、協(xié)助植物吸收營(yíng)養(yǎng)和誘導(dǎo)植物抗性，進(jìn)而提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)[1-2]。芽孢桿菌Bacillusspp.是當(dāng)前研究最為廣泛的根際促生細(xì)菌，因其具有適應(yīng)性強(qiáng)、抗逆性強(qiáng)和作用效果快速、明顯等優(yōu)點(diǎn)[3]，成為農(nóng)業(yè)應(yīng)用中極具前景的候選菌。芽孢桿菌能與植物的根毛快速結(jié)合，定植后形成穩(wěn)定的內(nèi)生菌，通過(guò)固氮、溶磷、解鉀等途徑來(lái)提高土壤礦質(zhì)元素的可利用性[4]，同時(shí)還能合成植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)以及分泌次生代謝產(chǎn)物來(lái)刺激植物種子萌發(fā)和生長(zhǎng)[5]。許多研究表明，芽孢桿菌對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、作物產(chǎn)量以及減輕植物的脅迫效應(yīng)等均具有積極作用[6-8]。王雪菲[9]研究發(fā)現(xiàn)蠟狀芽孢桿菌Bacilluscereus對(duì)小白菜的促生作用是由于其分解產(chǎn)生的速效磷、IAA 和GA 共同作用的結(jié)果；接種外生菌根真菌能增強(qiáng)槲樹(shù)Quercusdentata幼苗對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，提升其光合能力[10]。部分菌株混合接種對(duì)植物生長(zhǎng)具有協(xié)同增效的現(xiàn)象，不同菌株間以浮游或生物膜模式相互作用[11-13]?；旌暇鷦┨幚硐碌挠衩桩a(chǎn)量最高，而且土施方式優(yōu)于葉面噴施[14]。張紫瑤等[15]對(duì)番茄的研究表明綠色木霉Trichodermaaviride和枯草芽孢桿菌混合接種可以顯著改善幼苗根系形態(tài)，并提高土壤速效養(yǎng)分含量。此外，芽孢桿菌可通過(guò)提高植株的免疫力和抗病性來(lái)間接促進(jìn)植物生長(zhǎng)[16]。

研究表明，接種外生菌根真菌顯著促進(jìn)了遼東櫟Quecusliaotungensis幼苗的生長(zhǎng)，接種植株的株高、生物量、凈光合速率和氮磷含量均高于未接種植株[17]。接種黑孢塊菌TuberMelanosporum有利于冬青櫟Quercusilex幼苗葉片內(nèi)的水分運(yùn)輸，從而增加CO2的固定和葉比質(zhì)量；也有利于幼苗在干旱期間的生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收[18-19]。芽孢桿菌目前在農(nóng)作物和蔬菜促生增產(chǎn)、果實(shí)品質(zhì)改善和抗病等方面的應(yīng)用廣為采納。然而，芽孢桿菌對(duì)蒙古櫟Quercusmongolica生長(zhǎng)的影響未見(jiàn)相關(guān)研究。

蒙古櫟屬于殼斗科Fagaceae 櫟屬Q(mào)uercus，是我國(guó)東北地區(qū)主要的用材樹(shù)種和建群樹(shù)種。蒙古櫟苗期生長(zhǎng)緩慢，根系發(fā)育不良，造林不易成活[20]。因此，提高苗木質(zhì)量是保證蒙古櫟人工造林成活率和保存率的前提。本研究采用不同組合、不同濃度的芽孢桿菌對(duì)一年生蒙古櫟播種苗進(jìn)行灌根處理，初步探究芽孢桿菌對(duì)蒙古櫟幼苗生長(zhǎng)的促生效果，以期為培育高質(zhì)量蒙古櫟苗木提供數(shù)據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

蒙古櫟種子于2020 年秋采自遼寧省撫順市清原縣優(yōu)良蒙古櫟天然次生林的同一株母樹(shù)，經(jīng)高錳酸鉀消毒處理后混沙越冬，低溫（0～4 ℃）下保存。于2021 年春季選用飽滿的蒙古櫟種子播種育苗。

供試菌株：枯草芽孢桿菌Bacillussubtili、地衣芽孢桿菌Bacilluslicheniformis和解淀粉芽孢桿菌Bacillusamyloliquefaciens菌劑由沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)林木病理基礎(chǔ)研究實(shí)驗(yàn)室提供，具體方法為：將3 種芽孢桿菌分別接種在LB 液體培養(yǎng)基中（含牛肉膏3 g，蛋白胨10 g，蔗糖10 g，蒸餾水1 000 mL，pH 值為7.0），在25～28 ℃條件下150 r·min-1振蕩培養(yǎng)72 h 后得到的芽孢桿菌發(fā)酵液濃度為3×109CFU·mL-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

試驗(yàn)地位于沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)基地（屬于北溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫6.8～8.0 ℃，年平均降水量750～850 mm，全年日照時(shí)間為2 372.5 h）。2021 年5 月7 日將飽滿一致的蒙古櫟種子播種于直徑12 cm ×高 29 cm 的黑色塑料營(yíng)養(yǎng)缽中（當(dāng)?shù)卮筇锉硗粒┻M(jìn)行育苗。出苗后約40 d，選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗進(jìn)行菌劑灌根處理。

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)。采用3 種菌劑處理：B1（枯草芽孢桿菌單一菌劑）、B2（枯草芽孢桿菌+地衣芽孢桿菌1∶1 混合）、B3（枯草芽孢桿菌+地衣芽孢桿菌+解淀粉芽孢桿菌1∶1∶1 混合）。每種菌劑設(shè)置2 個(gè)濃度梯度，即C0（菌懸液原液）、C2（將原液稀釋20 倍），并以清水做對(duì)照（CK）。每處理蒙古櫟幼苗9 株，3 次重復(fù)，共189 株。于7 月和8 月初分別進(jìn)行一次灌根處理，每盆每次澆灌200 mL 菌劑，對(duì)照組澆灌相同體積的自來(lái)水。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

在9 月初測(cè)定蒙古櫟幼苗的苗高、地徑和葉片數(shù)。選擇上部完全展開(kāi)的幼葉，用Li-6400P 便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)分析儀測(cè)定苗木的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci），在9:00—11:00 進(jìn)行，3 次重復(fù)。采用酒精浸提法測(cè)定葉綠素含量[21]。用掃描儀分析測(cè)定總根長(zhǎng)、總根表面積、根平均直徑、總根體積、分叉數(shù)和根尖數(shù)[22]。將不同器官（根、莖、葉）于105 ℃下殺青30 min，80 ℃下烘干72 h 后稱質(zhì)量。采用蒽酮比色法測(cè)定各器官可溶性糖和淀粉含量[21]，均為3 次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019 和SPSS 19.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，運(yùn)用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）和多重比較Duncan 法進(jìn)行分析（P＜0.05），采用Origin 2018 軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 芽孢桿菌對(duì)蒙古櫟幼苗生長(zhǎng)的影響

不同菌劑對(duì)蒙古櫟幼苗苗高均起到促進(jìn)作用，菌劑種類主要影響苗高和葉片生長(zhǎng)，且菌劑種類和濃度對(duì)苗高存在交互作用（表1）。苗高和葉片數(shù)均以B2C0 處理效果最佳，增長(zhǎng)量分別是對(duì)照的6.72 倍和7.00 倍（表2 和圖1A—B）。而濃度對(duì)幼苗生長(zhǎng)的影響大于菌劑種類（表1），原液效果優(yōu)于稀釋液。菌劑原液處理顯著增加了幼苗的葉片數(shù)，僅B1C0 處理顯著促進(jìn)了地徑生長(zhǎng)，其生長(zhǎng)量是對(duì)照的1.74 倍，其余處理未達(dá)到顯著水平。相比對(duì)照，B1 和B2 菌劑稀釋液仍有較好的促生效果，而B(niǎo)3 菌劑稀釋后與其他2 種菌劑相比效果明顯下降，接近對(duì)照水平（表2）。

圖1 芽孢桿菌處理后蒙古櫟幼苗生長(zhǎng)情況Fig.1 Growth of the Q. mongolica seedlings treated with Bacillus

表1 菌劑種類和濃度對(duì)蒙古櫟幼苗生長(zhǎng)的雙因素分析Table 1 Two-way ANOVA analysis of bacterial agent types and concentrations on the growth of Q. mongolica seedlings

表2 不同處理對(duì)蒙古櫟幼苗地上生長(zhǎng)的影響?Table 2 Effects of different treatments on the aboveground growth of Q. mongolica seedlings

菌劑種類和濃度對(duì)蒙古櫟幼苗總根體積、根尖數(shù)和分叉數(shù)均有顯著影響，但無(wú)交互作用（表1）。菌劑原液顯著增加了幼苗根系的分叉數(shù)，而稀釋液和對(duì)照差異不顯著（表3 和圖1C）。菌劑濃度和種類對(duì)總根表面積和平均直徑無(wú)顯著促進(jìn)效果，但是存在交互作用（表1），分別以B2C2和B3C0 處理效果最顯著。菌劑種類對(duì)根系生長(zhǎng)的影響大于濃度，以B2 菌劑更好，其中稀釋液處理的幼苗總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積和根平均直徑均顯著高于對(duì)照，而原液顯著增加了根尖數(shù)和分叉數(shù)。除總根長(zhǎng)和根尖數(shù)外，B3 菌劑原液處理的其余各項(xiàng)根系指標(biāo)均顯著提高。各處理與對(duì)照相比，總根表面積、根尖數(shù)和分叉數(shù)最高分別增加了134.59%、49.53%和73.68%（表3）。

表3 不同處理對(duì)蒙古櫟幼苗根系形態(tài)的影響Table 3 Effects of different treatments on the root morphology of Q. mongolica seedlings

2.2 芽孢桿菌對(duì)蒙古櫟幼苗生物量的影響

菌劑種類和濃度對(duì)幼苗各器官生物量積累均有顯著影響，且存在交互作用（表4）。3 種菌劑原液均顯著提高了蒙古櫟幼苗生物量的積累。稀釋液中，僅B3C2 處理顯著提高了幼苗總生物量（圖2A）。不同菌劑處理對(duì)幼苗各器官生物量分配比例的影響不同：B1 菌劑處理的幼苗莖和葉生物量比例提高，而根系比例下降；B2 菌劑原液明顯降低了幼苗根和葉的生物量比例，但顯著提高了莖的分配比例；B3 菌劑提高了根系分配比例，降低了葉片分配比例，而莖中無(wú)明顯變化（圖2B）。

圖2 不同處理對(duì)蒙古櫟幼苗各器官生物量及分配模式的影響Fig.2 Effects of different treatments on the biomass and distribution patterns of each organ of Q. mongolica seedlings

表4 菌劑種類和濃度對(duì)蒙古櫟幼苗各器官生物量的雙因素分析Table 4 Two-way ANOVA analysis of bacterial agent types and concentrations on the biomass of various organs of Q. mongolica seedlings

2.3 芽孢桿菌對(duì)蒙古櫟幼苗光合作用和葉綠素含量的影響

不同菌劑種類對(duì)幼苗光合作用均有顯著影響，而濃度對(duì)Gs無(wú)顯著影響，除Tr外，菌劑種類與濃度均存在交互作用（表5）。B1 和B3 菌劑均顯著提高了幼苗的Pn、Gs和Tr，其中以B3C0 處理效果最顯著，各指標(biāo)分別高于對(duì)照的72.13%、54.17%和19.71%，而B(niǎo)2 菌劑效果不顯著。菌劑原液處理效果優(yōu)于稀釋液，B1 和B3 菌劑稀釋液對(duì)幼苗Pn、Gs和Tr仍有顯著的促進(jìn)作用，但Ci大于原液。然而，除B3C2 外，其余各處理的Ci均小于對(duì)照（表6）。

表5 菌劑種類和濃度對(duì)蒙古櫟幼苗光合作用的雙因素分析Table 5 Two-way ANOVA analysis of bacterial agent types and concentrations on the photosynthesis of Q. mongolica seedlings

表6 不同處理對(duì)蒙古櫟幼苗光合作用的影響Table 6 Effects of different treatments on the photosynthesis of Q. mongolica seedlings

菌劑種類與濃度對(duì)幼苗葉綠素含量均有顯著影響，且存在交互作用（表5）。菌劑原液處理的幼苗葉綠素a 和葉綠素b 含量均顯著高于對(duì)照。相比之下，B3 和B1 菌劑分別有利于幼苗葉綠素a和葉綠素 b 含量的積累。與對(duì)照相比，B3 菌劑稀釋液顯著提高了葉綠素 b 和葉綠素總含量，其余2種稀釋液效果未達(dá)到顯著水平（圖3）。

圖3 不同處理對(duì)蒙古櫟幼苗葉綠素含量的影響Fig.3 Effects of different treatments on chlorophyll content of Q. mongolica seedlings

2.4 芽孢桿菌對(duì)蒙古櫟幼苗非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）含量的影響

芽孢桿菌處理后，蒙古櫟幼苗可溶性糖、淀粉和NSC 含量呈下降趨勢(shì)，但NSC 在幼苗各器官的分配模式響應(yīng)不同的菌劑處理（圖4）。B1 和B3 菌劑處理可顯著提高幼苗根系中可溶性糖含量（圖4A），B2 菌劑顯著提高根系中淀粉和NSC含量（圖4B、D）。各處理的莖和葉中可溶性糖含量以及葉中淀粉含量顯著降低，而莖中淀粉含量沒(méi)有變化（圖4A—B）。同時(shí)，B1 和B3 菌劑處理后，幼苗根系中的糖可溶性/淀粉升高，而莖中比值下降，各處理葉中的可溶性糖/淀粉均顯著高于對(duì)照。相比對(duì)照，B3 菌劑處理的幼苗總糖/淀粉顯著升高，而B(niǎo)2 菌劑顯著下降（圖4C）。

圖4 不同菌劑對(duì)蒙古櫟幼苗非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）含量的影響Fig.4 Effects of different inoculants on the content of non-structural carbohydrates (NSC) in Q. mongolica seedlings

3 討論與結(jié)論

3.1 討 論

3.1.1 芽孢桿菌對(duì)蒙古櫟幼苗生長(zhǎng)的影響

施用枯草芽孢桿菌可以有效促進(jìn)作物生長(zhǎng)并提高其產(chǎn)量[23]。Rieske[24]發(fā)現(xiàn)真菌定殖的美國(guó)紅櫟Quercusrubra幼苗比未定殖的表現(xiàn)出更高的生產(chǎn)力，包括葉片數(shù)量、葉面積和地徑；陳曉琳等[25]對(duì)花櫚木Ormosiahenryi的研究表明，解磷能力較強(qiáng)的菌株對(duì)其生長(zhǎng)的促進(jìn)作用也更為明顯。本研究與上述研究結(jié)果一致，接種芽孢桿菌可促進(jìn)蒙古櫟幼苗地上部分生長(zhǎng)，其中苗高、地徑和葉片數(shù)均顯著增加。可能是因?yàn)檠挎邨U菌通過(guò)溶解土壤中難溶的無(wú)機(jī)物，為植物提供更多有效養(yǎng)分，同時(shí)產(chǎn)生植物生長(zhǎng)激素，促進(jìn)植物生長(zhǎng)[26]。微生物菌劑還可以通過(guò)改善根系構(gòu)型促進(jìn)植物對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收。馬飛等[27]研究了不同劑量的甲基營(yíng)養(yǎng)型芽孢桿菌菌劑對(duì)黃瓜穴盤苗的影響，結(jié)果表明該菌劑可以不同程度地促進(jìn)黃瓜根系生長(zhǎng)，并且增加了植株 N、P、K 元素的積累量。本研究中，枯草芽孢桿菌和地衣芽孢桿菌2 種菌劑混合以及枯草、地衣和解淀粉芽孢桿菌3種菌劑混合處理后，顯著增加了蒙古櫟幼苗總根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根系粗度和根尖數(shù)，與芽孢桿菌在百合Lilium leucanthu和人參Panaxginseng中的[28-29]研究結(jié)果相似。因此，認(rèn)為芽孢桿菌與植物的互作增加了植物根系吸收面積及其對(duì)土壤深層養(yǎng)分的利用，提高了蒙古櫟幼苗的生長(zhǎng)潛力。

已有研究表明，芽孢桿菌可以提高甘蔗根和莖的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量[30]。Ribeiro 等[31]對(duì)珍珠粟Pennisetumglaucum的研究也得到類似結(jié)果，由于菌株能夠在體外產(chǎn)生IAA，從而增加了植物的干物質(zhì)量。本研究中，雖然幼苗的各器官對(duì)3 種菌劑的響應(yīng)不同，但菌劑處理顯著增加了蒙古櫟幼苗整株生物量，且各菌劑原液處理均顯著增加了幼苗根系生物量。其中，3 種菌劑混合處理可促進(jìn)生物量在根系中分配；枯草和地衣芽孢桿菌菌劑混合處理有利于生物量更多地分配到莖中；而枯草芽孢桿菌單一菌劑處理明顯減少了根系生物量的積累，促使其分配到莖和葉中。He 等[32]研究發(fā)現(xiàn)芽孢桿菌和惡臭假單胞菌Pseudomonasputida共接種顯著提高了番茄的根莖比，而3 種或4 種細(xì)菌的共接種對(duì)植物地上生物量更有利，且會(huì)降低根莖比，但復(fù)合菌劑效果均優(yōu)于單一菌劑。羅佳煜等[33]對(duì)樟子松Pinussylvestnisvar.mongolica的研究也表明，根際細(xì)菌和菌根真菌互作可以提高植物的生物量，改善植物和根際土壤的養(yǎng)分含量。這說(shuō)明適合的菌株互作能起到加成效應(yīng)，然而部分研究發(fā)現(xiàn)2 種細(xì)菌共接種對(duì)玉米生長(zhǎng)沒(méi)有協(xié)同增效現(xiàn)象[34]。本研究發(fā)現(xiàn)，3 種細(xì)菌共接種更有利于蒙古櫟幼苗根系生物量積累，且增大了根冠比。并且枯草和地衣芽孢桿菌2 種細(xì)菌共接種具有協(xié)同效果，其在幼苗地上部分和根系形態(tài)生長(zhǎng)方面的效果整體優(yōu)于枯草芽孢桿菌單一菌劑。這可能和菌株自身功能、共接種后的互作、寄主植物、土壤和溫度等有關(guān)。

3.1.2 芽孢桿菌對(duì)蒙古櫟幼苗光合作用和NSC 含量的影響

光合作用是植物生長(zhǎng)的物質(zhì)和能量來(lái)源，對(duì)林木的生長(zhǎng)和產(chǎn)量產(chǎn)生直接的影響[35]。菌根化可以上調(diào)寄主植物的凈光合速率，以滿足共生過(guò)程中增加的碳水化合物需求[36]。本研究發(fā)現(xiàn)，菌劑處理顯著促進(jìn)了蒙古櫟幼苗的光合作用，與山新楊Populusdavidiana×P.albavar.pyramidalis和青岡櫟Cyclobalanopsisglauca的研究結(jié)果一致[37-38]。這說(shuō)明施用芽孢桿菌能夠通過(guò)提高葉綠素含量和光合生理指標(biāo)來(lái)促進(jìn)蒙古櫟幼苗生長(zhǎng)，增強(qiáng)其對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累能力。原因可能是菌根系統(tǒng)提取土壤水分或根外菌絲擴(kuò)大了吸收區(qū)域，增加水分吸收和運(yùn)輸，從而提高了Gs和Tr，增加了CO2的固定。同時(shí)，葉綠素含量的升高增強(qiáng)了光能的吸收和轉(zhuǎn)化，進(jìn)而提高了植物的光合速率[39]。保善存等[40]得到了相似的研究結(jié)果，解淀粉芽孢桿菌菌劑有助于枸杞Lyciumbarbarum葉片 SPAD 值增加，并提高其光合能力。然而，菌劑處理的Ci小于對(duì)照，可能是接菌影響其非氣孔因素，如葉肉細(xì)胞光合活性增大等[41]。

經(jīng)光合作用合成的有機(jī)物質(zhì)除一部分用于構(gòu)建植物體和呼吸消耗外，其余部分將以NSC 的形式儲(chǔ)存于植物體內(nèi)，而NSC 的動(dòng)態(tài)變化主要是由于光合作用生產(chǎn)的有機(jī)碳與用于生長(zhǎng)和呼吸消耗的碳不平衡造成的[42-43]。Wang 等[44]發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下接種外生菌根真菌增強(qiáng)了油松Pinus tabulaeformis的光合作用，還顯著提高了幼苗各組織的NSC 濃度和可溶性糖含量。本研究中，接種芽孢桿菌對(duì)幼苗NSC 的組成有不同影響，這可能是由于NSC 儲(chǔ)備可以調(diào)整其組織含量以響應(yīng)碳平衡的變化。菌劑處理明顯降低了蒙古櫟幼苗莖和葉中的可溶性糖和淀粉含量，顯著增加了根系中的NSC 含量?？赡苁墙臃N菌劑為幼苗提供了充足的營(yíng)養(yǎng)，增強(qiáng)了幼苗的光合能力，進(jìn)而合成更多的光合產(chǎn)物。但是在無(wú)逆境脅迫時(shí)，可溶性糖充分用于幼苗生長(zhǎng)，同時(shí)通過(guò)減少淀粉的積累來(lái)滿足植物的快速生長(zhǎng)，因而積累了更多的生物量。接種菌劑處理后，葉片中的NSC 可能向下運(yùn)輸給芽孢桿菌維持菌絲正常生長(zhǎng)，導(dǎo)致NSC 更多地向根中轉(zhuǎn)移[45-46]；也可能是菌劑誘導(dǎo)苗木以根系為生長(zhǎng)中心，光合產(chǎn)物可以優(yōu)先運(yùn)輸?shù)礁挡糠?，以滿足根系的快速生長(zhǎng)。試驗(yàn)結(jié)果表明，NSC 在根系中積累有利于植株幼苗階段的生長(zhǎng)[47]。相比之下，對(duì)照組幼苗根系生長(zhǎng)緩慢，可溶性糖在葉片合成后僅有少部分向下運(yùn)輸和消耗，且一部分以淀粉的形式儲(chǔ)存。可能是幼苗生長(zhǎng)需求小，負(fù)反饋機(jī)制造成NSC 在葉中積累，也相應(yīng)減少了幼苗各器官的生物量。此外，各處理葉片中的可溶性糖/淀粉均高于對(duì)照。說(shuō)明接種菌劑處理的幼苗因光合作用增強(qiáng)，葉片中合成更多的可溶性糖，而各器官的快速生長(zhǎng)會(huì)加大對(duì)糖的消耗，相應(yīng)減少淀粉的積累。葉片作為源器官，合成的光合產(chǎn)物主要用于生長(zhǎng)消耗，同時(shí)以可溶性糖的形式運(yùn)輸?shù)綆?kù)器官中，并且源器官中含量升高便于向其他器官運(yùn)輸[47]。

本研究?jī)H對(duì)3 種芽孢桿菌的3 種組合進(jìn)行了試驗(yàn)，未對(duì)其所有組合進(jìn)行全面探討，而且各混合菌劑只采用了等比例混合方式，存在一定的局限性。因此，還可以繼續(xù)研究各菌株促進(jìn)蒙古櫟生長(zhǎng)的最佳配比。此外，后續(xù)可對(duì)根際細(xì)菌群落對(duì)菌劑灌根后的響應(yīng)、植株和土壤中的養(yǎng)分變化情況以及菌株與蒙古櫟共生關(guān)系中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配和定殖模式等方面做進(jìn)一步研究，明確其促生機(jī)制，為實(shí)際生產(chǎn)中培育優(yōu)質(zhì)蒙古櫟苗木提供理論依據(jù)。

3.2 結(jié) 論

芽孢桿菌可以改變蒙古櫟幼苗地上部分和根系形態(tài)，增加根系吸收面積，提高葉片的光合作用能力，改變NSC 在各器官中的分配模式，從而促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)。各菌劑原液效果較好，且以枯草+地衣+解淀粉芽孢桿菌混合菌劑處理效果最顯著，枯草+地衣芽孢桿菌混合菌劑與枯草芽孢桿菌單一菌劑綜合效果相當(dāng)。