加工型辣椒主要性狀的遺傳效應(yīng)分析

韓婭楠，程志芳，常曉軻，董曉宇，劉勇鵬，王 丹，姚秋菊

（1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所 鄭州 450002；2.漯河市農(nóng)業(yè)科學(xué)院 河南漯河 462300）

辣椒是中國(guó)種植面積最大的蔬菜和消費(fèi)量最大的辛辣調(diào)味品，產(chǎn)值和效益居蔬菜作物之首[1]。近年來(lái)我國(guó)辣椒面積穩(wěn)定在210 萬(wàn)hm2以上，加工辣椒產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，加工型辣椒種植面積約占辣椒栽培面積的50%[2]。加工型辣椒制品是我國(guó)種植業(yè)中重要的出口創(chuàng)匯作物產(chǎn)品，辣椒制品出口占國(guó)際市場(chǎng)的30%[3]。國(guó)內(nèi)加工型辣椒育種研究起步較晚，目前加工型辣椒品種主要來(lái)源于地方品種和國(guó)外引進(jìn)品種，加工專(zhuān)用雜交辣椒品種在生產(chǎn)上應(yīng)用的數(shù)量不多，良種覆蓋率低，專(zhuān)有加工型辣椒品種培育與市場(chǎng)需求存在差距，已成為制約辣椒生產(chǎn)的主要因素之一，因此加快加工型優(yōu)良新品種培育尤為重要。雜種優(yōu)勢(shì)的利用與發(fā)展為辣椒商業(yè)化育種提供重要的實(shí)踐基礎(chǔ)[5-6]?？茖W(xué)合理的雜交親本選配與后代選擇是新品種雜交選育成功的關(guān)鍵。通過(guò)配合力分析，可以對(duì)親本選擇選配和育種目標(biāo)有大致的預(yù)測(cè)，并能提高選育的效率；另外通過(guò)遺傳效應(yīng)分析，可以獲得雜交后代更可靠的遺傳規(guī)律。當(dāng)前關(guān)于辣椒的農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量等數(shù)量性狀遺傳參數(shù)之間的相關(guān)性研究大多集中在甜椒、鮮食性辣椒等方面[7-12]，針對(duì)加工型辣椒開(kāi)展的相關(guān)研究報(bào)道較少。筆者以5 個(gè)不同來(lái)源的加工型辣椒自交系為材料，采用Griffing 完全雙列雜交法[p（p+1）/2]配制雜交組合，對(duì)親本及雜交后代的9 個(gè)株型及產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)、一般配合力（GCA）、特殊配合力（SCA）、遺傳決定度、狹義遺傳力及遺傳相關(guān)性分析，對(duì)加工型辣椒雜交親本的選配和后代選擇、雜種優(yōu)勢(shì)模式的鑒定、產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳規(guī)律的解析等具有重要的意義。

1 材料與方法

1.1 材料

供試親本為河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所多年選擇、高世代自交、性狀不同的5 個(gè)辣椒材料（PC27、PC008、PC35-17-1、P39-28 和PC19-5），各親本主要性狀特征詳見(jiàn)表1。

表1 供試親本性狀特征

1.2 方法

采用Griffing[13]完全雙列雜交[p（p+1）/2]法組配雜交組合。于2020年1月19日在河南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)基地穴盤(pán)育苗，2020 年3 月14 日定植于大棚，行株距55 cm×35 cm，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3 次重復(fù)，每小區(qū)種植30 株。田間管理措施按常規(guī)方法進(jìn)行。參照《辣椒種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[14]調(diào)查株高、株幅、莖粗、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、果肉厚度、單株結(jié)果數(shù)、單果質(zhì)量和單株產(chǎn)量9 個(gè)株型及產(chǎn)量相關(guān)的主要農(nóng)藝性狀。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2013 軟件計(jì)算雜種優(yōu)勢(shì)，采用DPS 9.01 軟件進(jìn)行表型數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析、遺傳效應(yīng)及相關(guān)系數(shù)分析[15]。采用親本+正交F1組合的Griffing 固定模型分析配合力。F1雜種優(yōu)勢(shì)計(jì)算公式：

2 結(jié)果與分析

2.1 F1主要性狀的雜種優(yōu)勢(shì)趨勢(shì)及雜種優(yōu)勢(shì)分析

由表2 可知，辣椒F1各農(nóng)藝性狀均值分析表明，P2×P3株高和株幅較大，株高除與P3×P4和P1×P4差異不顯著外，與其他雜交組合差異均顯著，易選育出生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)的品種。P1×P2和P1×P5果實(shí)縱徑較大、果肉較厚，且果實(shí)縱徑極顯著高于其他雜交組合，適合選育硬質(zhì)型細(xì)長(zhǎng)線椒；P3×P4果實(shí)縱徑和果實(shí)橫徑較小，且果實(shí)縱徑極顯著低于其他雜交組合，適合選育短指形辣椒品種；P1×P5和P2×P5單株產(chǎn)量較高，且極顯著高于其他雜交組合，適合培育高產(chǎn)品種。辣椒雜交組合的雜種優(yōu)勢(shì)分析表明，6 個(gè)雜交組合（P1×P2、P1×P3、P1×P4、P2×P3、P2×P5和P3×P4）表 現(xiàn) 為 超 親 優(yōu)勢(shì)。10 個(gè)雜交組合中，除雜交組合P3×P5和P4×P5外，其余雜交組合均表現(xiàn)為正向雜種優(yōu)勢(shì)（中親優(yōu)勢(shì)）。

表2 供試親本及雜交組合的9 個(gè)農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

從表3 中可以看出辣椒主要性狀的雜種優(yōu)勢(shì)（中親優(yōu)勢(shì)）普遍存在，在90 個(gè)性狀組合（10 個(gè)雜交組合的9 個(gè)性狀）有55 個(gè)表現(xiàn)為正向雜種優(yōu)勢(shì)，占總組合的61.11%，35 個(gè)組合表現(xiàn)負(fù)向雜種優(yōu)勢(shì)，占總組合的38.89%。其中株高、株幅、果實(shí)縱徑、單株結(jié)果數(shù)和單株產(chǎn)量5 個(gè)性狀表現(xiàn)出較強(qiáng)的正向雜種優(yōu)勢(shì)；果實(shí)橫徑、果肉厚度和單果質(zhì)量表現(xiàn)較強(qiáng)的負(fù)向雜種優(yōu)勢(shì)；莖粗的正向優(yōu)勢(shì)組合數(shù)與負(fù)向優(yōu)勢(shì)組合數(shù)相當(dāng)。F1代超親優(yōu)勢(shì)、中親優(yōu)勢(shì)和變異系數(shù)不同性狀間變化較大，F(xiàn)1代超親優(yōu)勢(shì)和中親優(yōu)勢(shì)排序基本上一致，在單株結(jié)果數(shù)、單株產(chǎn)量、株高和株幅上有較強(qiáng)的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)，說(shuō)明F1代在這4 個(gè)性狀上雜種優(yōu)勢(shì)的潛力較大，除了莖粗、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、果肉厚度和單果質(zhì)量的超親優(yōu)勢(shì)為負(fù)值外，其余性狀均為正值，表明F1代在這些性狀上具有劣勢(shì)，其余性狀均表現(xiàn)為超強(qiáng)的超親優(yōu)勢(shì)，表明辣椒F1代主要農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢(shì)是相當(dāng)普遍的。F1代植株在果肉厚度和莖粗上變異系數(shù)較大，分別為13.80%和12.25%，表明后代在這2 個(gè)性狀上選擇空間較大。

表3 辣椒F1代9 個(gè)農(nóng)藝性狀雜種優(yōu)勢(shì)分析

2.2 辣椒各性狀的配合力效應(yīng)分析

對(duì)辣椒各農(nóng)藝性狀的基因型和配合力進(jìn)行了方差分析，F(xiàn)值均達(dá)到極顯著水平，可以進(jìn)行辣椒農(nóng)藝性狀的配合力及遺傳效應(yīng)分析。

2.2.1 一般配合力（GCA）效應(yīng)值分析 由表4 可知，同一農(nóng)藝性狀不同親本間的GCA 效應(yīng)值差別較大。P3株高和株幅的GCA 效應(yīng)值較大，且為正值，說(shuō)明該親本易配出株高和株幅較大的組合。果實(shí)縱徑以P1的GCA 最高，P4最低；P5果實(shí)橫徑的GCA 效應(yīng)值顯著高于其他親本，易組配出果實(shí)橫徑較大的組合，P4果實(shí)橫徑的GCA 效應(yīng)值最小且為負(fù)值，有利于組配出果實(shí)橫徑較小的組合；P3和P4的果肉厚度較小且為負(fù)值，易組配出果肉較薄、易干制的組合。在單株結(jié)果數(shù)中，P4的GCA 效應(yīng)值明顯大于其他親本，易組配出單株結(jié)果數(shù)較多的組合；單果質(zhì)量和單株產(chǎn)量都以P5的GCA 最高，易組配出大果、高產(chǎn)的組合。綜上所述，P3可以作為培育成生長(zhǎng)勢(shì)較強(qiáng)的親本；P1可以作為培育出果實(shí)縱徑較大品種的親本；P4可以作為培育出單株結(jié)果數(shù)較多品種的親本；P5可以作為培育出大果、高產(chǎn)品種的親本。

2.2.2 特殊配合力（SCA）效應(yīng)值分析 由表5 可知，同一親本組合間各農(nóng)藝性狀的SCA 差異較大，如組合P1×P4的各性狀變幅為-0.127 2～75.942 9。同一個(gè)性狀不同組合之間SCA 也有明顯差異，如單株結(jié)果數(shù)SCA 效應(yīng)值變幅為-27.247 6～75.942 9。

表5 辣椒各組合的特殊配合力效應(yīng)值

P1×P4和P3×P4組合在株高和株幅上的SCA 表現(xiàn)出較強(qiáng)的正向效應(yīng)，適合培育植株高大的品種；P1×P5和P1×P2果實(shí)縱徑SCA 效應(yīng)值較大且為正值，適合培育長(zhǎng)果型的品種；P1×P4果肉厚度SCA 效應(yīng)值較小為負(fù)值，適合培育果肉較薄的品種，反之P2×P4適合培育果實(shí)橫徑較大、果肉較厚的品種。P1×P4、P2×P5和P1×P3在單株結(jié)果數(shù)上的SCA 表現(xiàn)出較強(qiáng)的正向效應(yīng)，適合培育多果的品種；P1×P2在單果質(zhì)量上SCA 表現(xiàn)出較強(qiáng)的正向效應(yīng)，適合培育大果的品種；P1×P3和P2×P4在單株產(chǎn)量上的SCA 表現(xiàn)出較強(qiáng)的正向效應(yīng)，適合培育高產(chǎn)的品種。因此，P1×P2適合培育單果質(zhì)量較大的品種；P2×P4適合培育果實(shí)橫徑較大、果肉較厚的品種；P1×P4適合培育株高較高、果皮較薄、單株結(jié)果數(shù)多的品種。

2.3 辣椒主要性狀的遺傳參數(shù)分析

對(duì)加工型辣椒各農(nóng)藝性狀的遺傳參數(shù)進(jìn)行分析，由表6 可知，株高、株幅、莖粗和單株結(jié)果數(shù)顯性方差所占比較加性方差大，因此，遺傳決定度大，狹義遺傳力低。果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、果肉厚度、單果質(zhì)量和單株產(chǎn)量加性方差較顯性方差所占分量大，因此，遺傳決定度小，狹義遺傳力高，說(shuō)明這5個(gè)性狀受外界影響較小，其中單株產(chǎn)量和果實(shí)橫徑狹義遺傳力均高于90%。單株產(chǎn)量、果實(shí)橫徑、果肉厚度、單果質(zhì)量和果實(shí)縱徑的加性方差較大，說(shuō)明主要受加性效應(yīng)控制，可以相對(duì)穩(wěn)定地遺傳給后代。株幅和莖粗的環(huán)境方差均大于遺傳方差，說(shuō)明該性狀在雜交育種中易受環(huán)境影響，這些性狀宜在低世代進(jìn)行混合選擇，在高世代進(jìn)行單株選擇。

表6 辣椒各農(nóng)藝性狀的遺傳參數(shù)分析

2.4 辣椒主要農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量的遺傳相關(guān)分析

對(duì)辣椒主要農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量的遺傳相關(guān)進(jìn)行分析，由表7 可知，辣椒單株產(chǎn)量與果肉厚度、果實(shí)橫徑、單果質(zhì)量、果實(shí)縱徑呈極顯著正相關(guān)，單株產(chǎn)量與其他8 個(gè)農(nóng)藝性狀的遺傳相關(guān)系數(shù)從大到小依次為果肉厚度＞果實(shí)橫徑＞單果質(zhì)量＞果實(shí)縱徑＞莖粗＞單株結(jié)果數(shù)＞株幅＞株高。由此表明，加工型辣椒產(chǎn)量相關(guān)育種應(yīng)將果實(shí)橫徑、果肉厚度、單果質(zhì)量和果實(shí)縱徑作為優(yōu)先選擇的目標(biāo)。

表7 辣椒8 個(gè)農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量遺傳相關(guān)系數(shù)分析

3 討論與結(jié)論

配合力是選配優(yōu)異親本組合的一個(gè)重要參數(shù)，親本的一般配合力和雜交組合的特殊配合力效應(yīng)共同影響雜交F1代的性狀表現(xiàn)。一般配合力高的親本，其相應(yīng)性狀傳遞能力強(qiáng)，親本后代平均表現(xiàn)較好[16]。在常規(guī)育種中，雙親或親本之一要具有較高的GCA，而且GCA 高的雙親配制的組合往往選出強(qiáng)優(yōu)勢(shì)后代的可能性就越大。本研究中，親本P4的單株結(jié)果數(shù)GCA 較多，其組配的雜交組合P1×P4、P2×P4和P3×P4的單株結(jié)果數(shù)也較高；親本P1的果實(shí)縱徑GCA 較大，其組配的雜交組合P1×P5和P1×P2的果實(shí)縱徑也較大，與該理論一致。親本P1和P2在株高和株幅上、親本P1和P5在果實(shí)縱徑上、親本P5和P2在果實(shí)橫徑和果肉厚度上都兼具較高的正向GCA，基因加性效應(yīng)強(qiáng)，在不同環(huán)境中可固定遺傳，因此有較大的育種潛力。特殊配合力由基因的非加性效應(yīng)決定，是不能遺傳的，但對(duì)于一般配合力高的親本，獲得強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交組合的機(jī)會(huì)也多。本研究中，親本P1和P5在果實(shí)縱徑上GCA 較高，親本P4的單株結(jié)果數(shù)GCA 較高，其配制的雜交組合在這2 個(gè)性狀上的SCA 也表現(xiàn)出較強(qiáng)的正向效應(yīng)。因此，選擇商品性好的材料時(shí)，應(yīng)著重一般配合力的選擇，同時(shí)考慮雙親間的特殊配合力。

產(chǎn)量性狀的相關(guān)性是由基因連鎖和基因的多效應(yīng)性共同作用的。通過(guò)對(duì)某一性狀的選擇，可以直接或間接地對(duì)其他一些性狀進(jìn)行選擇，這樣，對(duì)直接選擇效果不大的遺傳力低的性狀，可通過(guò)與其有顯著相關(guān)且遺傳力高的性狀的選擇來(lái)實(shí)現(xiàn)[17]。因此研究產(chǎn)量性狀的遺傳相關(guān)，可以減少作物新品種選育的盲目性，提高育種效率。任福森等[9]研究表明，辣椒單位面積產(chǎn)量與果實(shí)橫徑呈顯著正相關(guān)，與果肉厚度、單果質(zhì)量均呈極顯著正相關(guān)。韓婭楠等[18]通過(guò)對(duì)辣椒8 個(gè)農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量的遺傳相關(guān)分析，表明辣椒單株產(chǎn)量與單果質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)。李晴等[13]研究結(jié)果表明，果實(shí)橫徑、果肉厚度與單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。方榮等[19]研究結(jié)果表明，單果質(zhì)量、果實(shí)縱徑和果實(shí)橫徑是影響單株產(chǎn)量的主要性狀。王丹丹等[20]研究結(jié)果表明，單果質(zhì)量與果實(shí)橫徑呈極顯著正相關(guān)。本研究結(jié)果也表明，單株產(chǎn)量與果肉厚度、果實(shí)橫徑、單果質(zhì)量、果實(shí)縱徑呈極顯著正相關(guān)。因此在進(jìn)行加工型辣椒高產(chǎn)品種選育時(shí)，可以把果肉厚度、果實(shí)橫徑、單果質(zhì)量和果實(shí)縱徑作為間接選擇的性狀。

綜上所述，加工型辣椒主要農(nóng)藝性狀存在明顯的雜種優(yōu)勢(shì)，在90 個(gè)性狀組合中有61.11%組合表現(xiàn)為正向雜種優(yōu)勢(shì)；F1代植株在單株結(jié)果數(shù)、單株產(chǎn)量、株高和株幅性狀上的雜種優(yōu)勢(shì)潛力較大；在果肉厚度和莖粗上變異系數(shù)較大，后代在這2 個(gè)性狀上選擇空間較大。在選配雜交組合時(shí)，應(yīng)著重評(píng)價(jià)一般配合力，同時(shí)考慮雙親間的特殊配合力。果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、果肉厚度、單果質(zhì)量和單株產(chǎn)量可以相對(duì)穩(wěn)定地遺傳給后代，宜進(jìn)行早代選擇；株幅和莖粗易受環(huán)境影響，宜在低世代進(jìn)行混合選擇，高世代進(jìn)行單株選擇。果肉厚度、果實(shí)橫徑和單果質(zhì)量可以作為高產(chǎn)品種選育的優(yōu)先選擇目標(biāo)。筆者的研究為加工型辣椒性狀遺傳規(guī)律的探尋和雜種優(yōu)勢(shì)模式的鑒定提供了重要參考和依據(jù)。