泥炭蘚形態(tài)特征與栽培對其吸水功能的影響

王瑤欣, 薛永軍, 袁 瑩, 陳玲玲, 楊艷平, 孫 越

(華東師范大學 生命科學學院, 上海 200241)

0 引言

【研究意義】泥炭蘚(Sphagnum)屬于蘚類植物門泥炭蘚綱泥炭蘚科泥炭蘚屬的一大類植物[1]。泥炭蘚具有極強的固碳和吸水能力[2],是泥炭沼澤的核心物種,可吸收自身干重25倍以上的水,其沉積速度遠快于降解速度,因此能夠固定大量CO2[1,3-6]。故泥炭蘚是最重要的碳封存植物,又被稱為“固碳海綿”[7-9]。泥炭蘚被稱為白泥炭(White Peat)[10],可替代泥炭土作為盆栽植物(如蘭花)的培養(yǎng)基質,如暢銷國際市場的Jiffy育苗塊即是用干泥炭蘚碎片壓制而成。隨著泥炭蘚市場需求日益增大,野外大量采集使泥炭蘚濕地遭到嚴重破壞而衰退。人工種植泥炭蘚是解決泥炭蘚巨大市場需求的最有效手段。因此,開展泥炭蘚人工種植研究具有重要的現實意義。【前人研究進展】近幾年,泥炭蘚越來越多地被直接應用于園藝基質和綠色農業(yè)的育苗基質中[10],且都是野外生長的,如智利安第斯山脈高山濕地生長的泥炭蘚和貴州省農戶種植的泥炭蘚。目前已有關于泥炭蘚種植的研究報道[11-17]。國外在泥炭開采跡地種植泥炭蘚發(fā)現,其可以恢復泥炭地活力、增加對大氣中碳的固定,同時,也可以一定程度上滿足國內園藝市場的需求[11-12]。當前,國內外對于泥炭蘚的種植研究主要在自然環(huán)境中開展,種植方法主要為水培和土培;對于種植所得泥炭蘚的評價僅注重其生物量(干重)的增加[11]。貴州省是我國泥炭蘚分布最多的省份,曾經的國家級貧困縣獨山縣的部分農戶通過種植泥炭蘚脫貧[13]。根據有關研究和專利內容,種植泥炭蘚的主要方式是從野外采集泥炭蘚,然后種植到墊有植物秸稈的水田中,經2～3年生長后再收獲[14-17]。對于泥炭蘚的特征研究主要針對其生態(tài)功能和分類學研究。有研究表明,透明細胞是泥炭蘚能夠大量吸水的主要原因,而干旱能夠促進透明細胞的分化[18-19]?！狙芯壳腥朦c】泥炭蘚已有的種植方法非常依賴環(huán)境條件,能夠自然生長泥炭蘚的土地并不多,而且生長周期長,土地利用率低;泥炭蘚的生長狀態(tài)、產出量和品質因受外界環(huán)境的影響而不穩(wěn)定、不均一。泥炭蘚種植引入設施栽培技術,不僅可加速生長,縮短生長周期,提高土地利用周期,且可在一定程度上提高泥炭蘚品質的穩(wěn)定性和均一性。目前,泥炭蘚的品質設施栽培與野外生長是否一致,其設施栽培的培養(yǎng)目標及如何判斷其商業(yè)品質等已成為開展設施栽培泥炭蘚技術研究亟需解決的問題。但訖今鮮見有關泥炭蘚吸水功能特征的分析和設施栽培泥炭蘚品質研究的相關報道。【擬解決的關鍵問題】著眼于未來設施農業(yè)在泥炭蘚種植領域的發(fā)展趨勢,以設施栽培的泥炭蘚為研究對象,從泥炭蘚最重要的功能——吸水和供水能力入手,開展關于泥炭蘚的形態(tài)結構和吸水功能特征的研究。通過觀察比較泥炭蘚的整體和細胞水平形態(tài)結構,結合采用烘干法評價泥炭蘚吸水能力和水分緩釋能力,建立一種簡單易行的泥炭蘚品質分析方法,探明影響泥炭蘚品質的主要結構特征,并比較設施栽培泥炭蘚與野外生長泥炭蘚品質差異,以期為設施栽培泥炭蘚的技術研發(fā)及促進其在種植業(yè)中應用提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 泥炭蘚 野外生長泥炭蘚(Sphagnumpalustre),采自貴州黔西南州。

1.1.2 儀器設備 Nikon SMZ25體式顯微鏡,尼康儀器(上海)有限公司;Motic BA310光學顯微鏡,麥克奧迪實業(yè)集團有限公司。

1.1.3 其他 無紡布(30 cm×30 cm),無紡布袋(15 cm×15 cm),市購。

1.2 方法

1.2.1 材料預處理 野外生長泥炭蘚的形態(tài)差別較大,將采集的泥炭蘚在溫度22 ℃、光照1 500～3 000 lx、光暗16 h/8 h、濕度85%條件下人工室內栽培3個月后采集全株,按莖粗、側枝形態(tài)和顏色分類后備用。

1) 莖粗。根據泥炭蘚莖的粗細分為細嫩型和粗壯型,其中,莖的直徑<1 mm為細嫩型泥炭蘚,其莖稈綠色或透明;直徑>1 mm的為粗壯型泥炭蘚,其莖內部中往往有棕色纖維狀結構。

2) 側枝。根據側枝分布分為側枝密集型和側枝稀疏型,側枝簇數>2簇/cm為側枝密集型;側枝簇數<2簇/cm為側枝稀疏型。

3) 顏色。多年生泥炭蘚大部分上部綠色,下部黃色,研究將泥炭蘚綠色和黃色部分剪開,分別測定其吸水能力。

1.2.2 形態(tài)結構觀察及吸水與水分供給能力測定

1) 形態(tài)結構觀察。將泥炭蘚材料在載玻片上分割,以水封片,采用體視顯微鏡和光學顯微鏡拍照。在體式顯微鏡下主要觀察泥炭蘚頭部和枝條的大小、長短;在光學顯微鏡下主要觀察頭部和枝部葉片的細胞形態(tài)結構。

2) 泥炭蘚的吸水能力。分別測定不同形態(tài)(緊密/松散、細嫩/老粗及黃色/綠色等)野外生長泥炭蘚的吸水能力;測定野外栽培泥炭蘚莖、枝條和頭部的吸水能力;分別測定野外生長和室內栽培泥炭蘚整株、頭部葉片和枝條上葉片的吸水能力。具體操作:稱量烘干無紡布重量(W0),將其充分浸入水中,撈出控去浮水,稱重(W1)。將新鮮泥炭蘚均勻分散在烘干無紡布上,在50 ℃烘干8 h后,稱干重(Wg);再浸入水中使植物材料充分吸水30 min后撈出,吸水紙吸去表面浮水,第2次稱重(Ws)。每個處理使用泥炭蘚材料>30株,3次重復。

吸水率=(Ws-Wg-W1+W0)/(Wg-W0)×100%

3) 泥炭蘚的水分供給能力。試驗設3個處理:T0,常用植物基質椰糠(CK);T1,野外生長泥炭蘚;T2,室內栽培泥炭蘚。分別在處理后60～420 min測量各基質的水分散失規(guī)律。具體操作:稱量烘干無紡布袋重量(Wb),將一定量的泥炭蘚裝在無紡布袋中完全烘干后稱重(Wg),浸入水中,充分吸水后撈出,吸水紙吸去浮水后稱重(W0)。在鼓風干燥箱中50 ℃烘干,每隔30 min取出稱重(Wn,n=0,1,2,…,12),直至6 h后干重不再變化(Wg),材料完全失水?？紤]到無紡布吸水很少,在最早烘烤的30 min內已經蒸發(fā)干凈,研究作圖從60 min的水分散失量開始。失水率定義為單位質量泥炭蘚的水分散失量。

失水率=(Wn-Wn-1)/(Wg-Wb)

1.3 數據統計與分析

采用SPSS 21對數據進行統計,獨立樣本t檢驗和單一變量分析。

2 結果與分析

2.1 泥炭蘚的形態(tài)結構特征

2.1.1 基本形態(tài)結構 泥炭蘚植株主要分為頭部、莖和莖上的枝條。其中,頭部(頂端部位)有短枝條簇生,莖上有3～5根枝條簇生。泥炭蘚莖和葉上都有死亡的巨大透明細胞,其上有水孔和螺紋狀細胞壁加厚,該結構有利于泥炭蘚吸水。其中,莖部僅表面具有透明細胞,內部有多層髓部細胞,而葉片部分只有單層細胞,其中大部分被透明細胞占據。

2.1.2 野外生長泥炭蘚不同部位葉片的形態(tài)結構 泥炭蘚的葉片主要生長在頭部、莖上枝條和主莖上,其中,主莖上的葉片分布很少,絕大部分葉片分布在頭部和枝部,不同部位葉片的形態(tài)存在明顯差異(圖1)。頭部葉片:基本呈卵圓形,較寬大;其透明細胞相對較短,綠色細胞相對較粗。枝部葉片:呈長卵形,較狹長,特別是在枝部末端1/3部分處,葉片非常狹長;其透明細胞均較旁邊的綠色細胞長且寬大很多。經統計,枝部葉片上透明細胞與綠色細胞寬度比為5.77,遠大于頭部葉片(2.34)。

注:A,頭部葉片的整體形態(tài);B,頭部葉片的頂端細胞;C,頭部葉片的基部細胞;D,枝部葉片的細胞整體形態(tài);E,枝部葉片的頂端細胞;F,枝部葉片的基部細胞;藍框部分放大對應圖B、E;紅框部分放大對應圖C、F;bar=100 μm.

2.1.3 野外生長與室內培養(yǎng)泥炭蘚的形態(tài)結構差異 從圖2看出,與野外生長泥炭蘚相比,室內栽培泥炭蘚的枝條長勢更壯,二者的莖稈粗細相似,莖上枝條數目差別不大;室內栽培泥炭蘚無論是頭部還是莖上的側枝均明顯長于野外生長,且室內強光下生長的泥炭蘚其頭部綠色相對偏淡,枝條上透明部分較野外生長的長。同時,室內栽培的泥炭蘚相對比較均一,每根泥炭蘚的長度、粗細和分枝密度相差不大,而野外種植泥炭蘚則相差較大。

注:A、C和E,野外生長泥炭蘚植株、頭部和枝部;B、D和F,室內栽培泥炭蘚植株、頭部和枝部;bar=5 mm.

2.2 泥炭蘚的吸水與水分散失特征

2.2.1 野外生長泥炭蘚的吸水能力 從圖3看出,不同形態(tài)和不同部位野外生長泥炭蘚的吸水能力存在一定差異。1)不同形態(tài)。比較不同形態(tài)(緊密/松散、細嫩/壯粗及黃色/綠色等)野外生長泥炭蘚的吸水能力發(fā)現,不同形態(tài)泥炭蘚均可吸收自身干重30倍以上的水分。野外生長泥炭蘚松散型的吸水量為36.1 g/g,稍高于緊密型(32.1 g/g);粗壯生長階段的吸水量為35.4 g/g,稍高于細嫩生長階段(32.3 g/g) ;綠色的吸水量為38.0 g/g,稍高于黃色的(32.0 g/g) 。3組處理不論是組內比較,還是組間比較,其吸水能力均無顯著差異。綜上看出,雖然野外生長的泥炭蘚形態(tài)差異較大,但是其吸水能力差異很小。說明,泥炭蘚枝條緊密與否,鮮嫩或粗壯生長階段均對其吸水能力沒有顯著影響。2)不同部位。泥炭蘚整體平均吸水能力為34.3 g/g,各部分的吸水量為12.5～38.0 g/g,依次為枝條>頭部>莖部,其中,枝部吸水能力最強,達38.0 g/g;莖部最弱,為12.5 g/g;頭部比整體稍差,為21.5 g/g。不同部位間的吸水能力具有顯著性差異。說明,泥炭蘚的枝部是吸水能力最大的器官,莖最小。

注:*和***分別表示處理間差異顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.005)。下同。

2.2.2 室內栽培泥炭蘚的吸水能力 從圖4看出,室內栽培泥炭蘚的吸水能力整體上均高于野外生長。整株:室內栽培的吸水能量為37.6 g/g,高于野外生長(34.3 g/g),但無顯著差異。頭部葉片:室內栽培的吸水量為34.6 g/g,高于野外生長(21.5 g/g),也無顯著差異。枝部葉片:室內栽培的吸水量為52.9 g/g,顯著高于野外生長(38.0 g/g)。

圖4 野外生長泥炭蘚與室內栽培泥炭蘚的吸水能力

2.2.3 野外生長和室內栽培泥炭蘚的水分散失規(guī)律 從圖5看出,在50 ℃烘干條件下,T1(野外生長泥炭蘚)的失水率總體呈下降趨勢。在0～150 min時水分釋放速率相對較高,平均為3.2 g/(h·g);此后逐漸降低,在150～360 min時為1.2 g/(h·g);之后迅速下降至0.4 g/(h·g)。T2(室內栽培泥炭蘚)與T1的失水曲線相似,總體也呈下降趨勢,即在0～150 min時水分釋放速率相對較高,平均為3.1 g/(h·g),略低于T1;此后逐漸降低,在150～330 min時為1.2 g/(h·g),與T1相當;之后迅速下降至0.2 g/(h·g)。相比而言,T0(常用植物基質椰糠)的水分釋放速率一直保持在較低水平,在0～150 min時水分釋放速率平均為0.38 g/(h·g),在150～360 min時為0.30 g/(h·g),之后下降至0.2 g/(h·g)?？梢?泥炭蘚的強吸水能力,為其在干燥條件下釋放水分提供了重要基礎,50℃烘干條件下能夠較長時間保持一定量〔>1.2 g/(h·g)〕的水分釋放到環(huán)境中,其中,野外生長泥炭蘚能夠保持較高水分釋放狀態(tài)至360 min,室內栽培泥炭蘚能保持330 min,二者均需要6～7 h才能被烘干。而對照椰糠只能吸收自身重量2.8倍左右的水分,且水分在60 min內就大量釋放,此后的釋放量遠低于泥炭蘚,與50 ℃烘干6.5 h后的泥炭蘚相當。

圖5 野外生長和室內培植泥炭蘚的水分散失規(guī)律

3 討論

泥炭蘚是一種具有較高價值的草本植物,固碳和吸水能力極強。賀瓊[2]指出,泥炭蘚的吸水能力是干泥炭蘚體積的15～25倍。該研究著眼于泥炭蘚在未來設施農業(yè)領域的發(fā)展?jié)摿?開展關于泥炭蘚的品質特征研究,結果表明,泥炭蘚能夠吸收自身重量30倍以上的水分,與前人的研究存在一定差異,原因在于該研究采用徹底烘干后的干重作為分母計算吸水量與質量比,而前人采用的是自然干燥泥炭蘚的質量。由于自然干燥泥炭蘚的含水量與環(huán)境空氣濕度相關,可導致所計算的吸水能力波動較大,因此,采用烘干法可以避免該問題,獲得的吸水能力也更高。采用烘干分析方法檢測泥炭蘚的吸水和供水能力簡單易行。

泥炭蘚在長達6 h的烘干時間里能一直保持較高的水分釋放水平,而常用的人工基質成分椰糠在烘烤1 h后所釋放的水分就達最低值。表明,泥炭蘚作為基質具有非常強的供水能力。研究采用烘干法簡單穩(wěn)定,可準確地分析泥炭蘚的吸水和緩釋水分的能力。

SCHOFIELD等[19-20]研究表明,透明細胞對水具有強烈的親和性,其細胞內空腔為留存水分提供了相對巨大的空間,是泥炭蘚具有供水和吸水作用的結構基礎。泥炭蘚枝部和頭部的吸水能力遠高于莖部,原因在于泥炭蘚起吸水作用的透明細胞的分布比例在不同部位存在差異。泥炭蘚的葉只有1層細胞,其上綠色細胞和透明細胞相間排列,大部分都是透明細胞;而莖的表皮雖然有間隔分布的透明細胞,但內部還有多層薄壁細胞,所以,莖上透明細胞的比例遠低于葉。泥炭蘚的葉主要集中在頭部和枝部,在莖上僅有稀疏分布。因此,泥炭蘚的吸水和供水能力主要集中在頭部和枝部。穆艷艷等[21]研究發(fā)現,側枝密度是影響不同種類泥炭蘚吸水能力的重要因素。研究結果表明,泥炭蘚枝部和頭部的吸水能力遠高于莖部,與前人研究一致;但不同側枝密度泥炭蘚的吸水能力差異不顯著,與前人研究不一致,可能是由于在同種泥炭蘚內比較,而已有研究是在不同種泥炭蘚之間開展的研究。同時,研究發(fā)現,泥炭蘚枝部比頭部的吸水能力更強,進一步觀察葉片細胞特征發(fā)現,枝部葉片雖然纖細,但是其透明細胞分化完全,與綠色細胞寬度比例較高;而頭部葉片的綠色細胞顏色鮮綠且較粗,透明細胞比枝部葉片上的明顯小。頭部透明細胞與綠色細胞寬度比明顯低于枝部。由于枝部透明細胞的分化程度高,面積占比大,因此,導致枝部吸水能力更強。室內栽培泥炭蘚的枝部明顯比野外生長的長,相應的枝部吸水能力也明顯增強。因此,培養(yǎng)枝條較多或透明細胞分化較強的泥炭蘚,可以成為下一步泥炭蘚栽培條件優(yōu)化和優(yōu)良種質篩選的方向。

泥炭蘚能夠較長時間保持較慢的水分散失速度,主要是由于其細胞壁的纖維素成分對于水分具有較強的結合能力。陳天馳[22]研究表明,泥炭蘚透明細胞的螺紋加厚形成的細胞微空間分隔和親水的纖維素物質,對于泥炭蘚超親水性有較大的貢獻。設施栽培的泥炭蘚生長速度過快,遠遠快野外生長泥炭蘚,可能會導致其透明細胞細胞壁纖維素沉積不夠,細胞內微空間分割不足,對于水的親和性下降,因此,室內栽培泥炭蘚的水分釋放速度稍快于野外生長泥炭蘚。

4 結論

研究結果表明,采用烘干分析方法檢測泥炭蘚的吸水和供水能力簡單易行;室內栽培泥炭蘚的總體吸水能力與野外生長型相當,其中,枝部吸水能力顯著強于野外生長泥炭蘚;室內栽培泥炭蘚的水分釋放速率雖略高于野外栽培材料,但無顯著差異,其可以較長時間地保持一定的水分穩(wěn)定釋放。泥炭蘚的枝條是決定其吸水能力的最主要結構,枝條的長短和多少可作為泥炭蘚品質評價的標準,也是泥炭蘚優(yōu)質栽培和種質培養(yǎng)的目標,提高枝條的生長速度和長度可提高人工種植泥炭蘚的品質。

致謝：麗水市潤生苔蘚科技有限公司和貴州云上大唐生態(tài)農業(yè)有限公司提供野外生長泥炭蘚研究材料,在此表示感謝!