高寒高海拔地區(qū)植物群落的多樣性與分布特征

趙茂羊, 蔣文翠, 孔維博, 耿慶寶

(1.雅礱江流域水電開發(fā)有限公司, 四川 成都 610093; 2.華能西藏雅魯藏布江水電開發(fā)投資有限公司 藏木水電廠, 西藏 山南 856417; 3.中國(guó)能源建設(shè)集團(tuán)云南省電力設(shè)計(jì)院有限公司, 云南 昆明 650201)

0 引言

【研究意義】高寒高海拔地區(qū)的溫度、濕度和光照等環(huán)境因子隨著海拔梯度的變化而變化,其生物多樣性也受其環(huán)境因子的影響而發(fā)生變化,且對(duì)其植物種群的空間分布格局產(chǎn)生顯著影響[1]。此外,高寒高海拔地區(qū)的水電站和鐵路等工程建設(shè)同樣對(duì)該地區(qū)的植物群落結(jié)構(gòu)和多樣性產(chǎn)生影響。調(diào)查研究高寒高海拔地區(qū)植物群落結(jié)構(gòu)和多樣性特征,對(duì)工程擾動(dòng)或退化區(qū)域植被生態(tài)修復(fù)物種的選擇具有重要的現(xiàn)實(shí)意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前,對(duì)低海拔地區(qū)森林、湖泊、草原和山區(qū)河流的植物多樣性研究較多,孔祥海等[2]研究了福建梅花山常綠闊葉林植物物種多樣性及其海拔梯度格局。楊崇曜等[3]研究了內(nèi)蒙古西部自然植被的物種多樣性及其影響因素。席小康等[4]研究了錫林河流域草原植物群落多樣性沿海拔梯度變化特征。但關(guān)于高寒高海拔區(qū)域不同海拔梯度的植物多樣性研究較少。蔡蕾等[5]研究了巴郎山高山草甸觀賞植物物種多樣性沿海拔梯度分布格局的變化。劉健等[6]對(duì)西藏雅魯藏布江中游某在建水電站施工擾動(dòng)特點(diǎn),提出了相應(yīng)的生態(tài)修復(fù)措施和植物配置方式。應(yīng)豐等[7]對(duì)西藏雅魯藏布江中游某在建水電站的巖質(zhì)邊坡、土(石)質(zhì)邊坡、棄土棄渣堆墊面、施工硬化地表和一般擾動(dòng)面分類提出相應(yīng)的生態(tài)修復(fù)措施和植物配置方式,結(jié)合項(xiàng)目特點(diǎn)提出了高寒高海拔地區(qū)水電站施工擾動(dòng)區(qū)植被生態(tài)修復(fù)思路。王君武等[8]建立了高寒高海拔地區(qū)生態(tài)修復(fù)技術(shù)體系,形成了植物物種的配置方案。張帥[9]對(duì)川藏鐵路某段不同生態(tài)類型分區(qū)進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查,并對(duì)優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行了篩選?！狙芯壳腥朦c(diǎn)】高寒高海拔地區(qū)不同地段植物群落結(jié)構(gòu)和多樣性方面存在差異,未見青藏高原向四川盆地過渡的雅礱江中游段植物群落結(jié)構(gòu)、優(yōu)勢(shì)種及其適應(yīng)性方面的研究報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過野外采樣調(diào)查,采用Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)進(jìn)行多樣性分析,探明高寒高海拔地區(qū)雅礱江中游段的植物群落結(jié)構(gòu)及多樣性,篩選出優(yōu)勢(shì)種,以期為雅礱江中游段及相似類型工程擾動(dòng)區(qū)生態(tài)修復(fù)的植被配置提供參考。

1 調(diào)查研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于青藏高原向四川盆地過渡的雅礱江中游,西北部屬于青藏高原,主要由海拔4 000 m以上的高山和高原組成,其余大部分地區(qū)屬云貴高原,主要由海拔1 500～4 000 m的高原和中高山組成;庫(kù)區(qū)兩岸山頂海拔4 000～4 500 m,河流深切呈“V”型,屬高山峽谷地貌。左岸為萬(wàn)年雪山山脈,右岸為太陽(yáng)山山脈,山脈走向近南北向。研究區(qū)域年均降水量796.7 mm,年內(nèi)降水主要集中在5-10月,占全年降水量的94.5%,歷年最大日降水量87.7 mm。年降水量<5 mm的時(shí)間61.8 d,降水量在5～<50 mm的時(shí)間44.4 d,降水量在50～<100 mm的時(shí)間0.6 d,未出現(xiàn)≥100 mm的降水量。年均氣溫17.2 ℃,極端最高氣溫39.7 ℃,極端最低氣溫-3.0 ℃;年均相對(duì)濕度70%;年均水蒸發(fā)量1 807.9 mm;年均風(fēng)速1.4 m/s,最大風(fēng)速13.0 m/s[10]。土壤受巖性、地貌、生物、氣候的深刻影響,立體分布特征突出,從河谷到山頂土壤垂直帶譜完整,土壤類型復(fù)雜多樣[11]。海拔<2 500 m的深切河谷灰褐土呈帶狀分布,海拔2 500～<3 000 m的山坡地褐土呈帶狀分布,海拔3 000～<3 500 m的山地棕壤呈帶狀分布,海拔3 500～<4 200 m地段多為亞高山草甸土,海拔4 200～4 700 m地段以高山草甸土為主。

1.2 方法

1.2.1 植被調(diào)查 調(diào)查范圍為雅礱江中游段某水電站附近,采用典型樣地調(diào)查法[12],對(duì)海拔1 940～<2 200 m、2 200～<2 700 m、2 700～<3 200 m、3 200～<3 500 m、3 500～<4 500 m和≥4 500 m區(qū)域的自然群落進(jìn)行調(diào)查。各海拔梯度內(nèi)陽(yáng)坡和陰坡分別布設(shè)2個(gè)60 m×60 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地,每個(gè)樣地內(nèi)布設(shè)2個(gè)25 m×25 m的喬木樣方,喬木樣方內(nèi)的兩對(duì)角布設(shè)2個(gè)10 m×10 m樣方進(jìn)行灌木調(diào)查;在灌木樣方的四角和中心點(diǎn)上布設(shè)5個(gè)1 m×1 m樣方進(jìn)行草本調(diào)查。即每個(gè)樣地布設(shè)2個(gè)喬本樣方、4個(gè)灌木樣方和20個(gè)草本樣方,無(wú)喬、灌植被時(shí),直接布設(shè)草本樣方,數(shù)量不變。

1.2.2 調(diào)查指標(biāo) 每年8月中旬植被群落物種數(shù)量最豐富,選擇該時(shí)段參照文獻(xiàn)[13]的方法對(duì)研究區(qū)域樣地內(nèi)植被進(jìn)行實(shí)地調(diào)查,并參照文獻(xiàn)[14]的方法按喬、灌、草進(jìn)行分類,對(duì)樣方內(nèi)喬灌植被種類、數(shù)量、頻度、株高、胸徑、冠幅和草本植物種類、蓋度(目測(cè)估計(jì))、株高和生長(zhǎng)型及環(huán)境因子進(jìn)行調(diào)查并統(tǒng)計(jì)匯總成冊(cè)。植物種類鑒定參考《中國(guó)高等植物圖鑒》[15]、《中國(guó)植物志》[16]和《四川植物志》[17]鑒定到種。

1.2.3 植被群落特征指標(biāo)與多樣性指數(shù)的計(jì)算

1) 特征指標(biāo)。主要包括重要值、頻度、相對(duì)密度、相對(duì)蓋度、相對(duì)顯著度、相對(duì)頻度、喬木重要值和灌/草層重要值[18]。其中,重要值表示某個(gè)種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)。

頻度=該種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)/所調(diào)查的樣方總數(shù)×100

相對(duì)密度=某一種植物的密度/所有種密度總合×100

相對(duì)蓋度=某一種植物的高度/所有種高度總合×100

相對(duì)顯著度=樣方中該種個(gè)體胸面積和/樣方中全部個(gè)體胸面積總和×100

相對(duì)頻度=某一種植物的頻度/所有種頻度總合×100

喬木重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度)/3

灌/草層重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/3

2) 植物的多樣性特征指數(shù)。植物的多樣性特征指數(shù)是把物種數(shù)、個(gè)體數(shù)和分布特性等信息結(jié)合起來(lái)的一個(gè)統(tǒng)計(jì)量,能定量反映群落環(huán)境中物種的豐富度、變化程度或均勻度[19]。因此,可用多樣性特征指數(shù)來(lái)定量表征群落和生態(tài)系統(tǒng)特征[20]。主要包括Patrick豐富度指數(shù)(S)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Pielou均勻度指數(shù)(E)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)[21]。

S=出現(xiàn)在樣地的物種總數(shù)

H=-∑PilnPi

E=-∑PilnPi/lnS

D=∑Pi2

式中,Pi=Ni/N,Pi為種i的相對(duì)重要值,Ni為種i的重要值,N為出現(xiàn)在樣方中的物種重要值之和;S為i所在樣地的物種總數(shù),即豐富度指數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2010和SPSS 22.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落的植被類型

從表1看出,雅礱江中游段海拔1 940～<2 200 m的植物群落主要以灌草為主,植被群落類型主要有金合歡灌叢、華西小石積灌叢、小馬鞍葉羊蹄甲及余甘子灌叢、牡荊/油橄欖灌叢、扁核木/懸鉤子灌叢、薔薇/火棘灌叢、蓼/黃茅草叢和仙人掌灌叢,主要分布在河谷兩側(cè)山體下部和路邊及居民點(diǎn)周圍。海拔2 200～<2 700 m的植物群落主要為灌木,植被群落類型為高山櫟類灌叢,主要分布在緊接干旱河谷稀樹灌草叢地。海拔2 700～<3 200 m的植物群落以喬灌草為主,植被群落類型主要有川滇高山櫟灌叢、云南松林、高山松林、多變柯林、腋花杜鵑灌叢、大白杜鵑灌叢和地盤松灌叢,主要分布在陽(yáng)坡/貧瘠地段、溝谷/半陰坡等地和陽(yáng)坡/半陽(yáng)坡貧瘠地段。海拔3 200～<3 500 m的植物群落以喬灌草為主,植被群落類型主要有白樺林、麗江云杉林、高山松林、滇高山櫟林/高山櫟類灌和腋花杜鵑灌叢,主要分布在半陰坡/陰坡地帶和陽(yáng)坡/半陽(yáng)坡貧瘠地段。海拔3 500～<4 500 m的植物群落主要以灌草為主,植被群落類型主要有長(zhǎng)苞冷杉林、大果紅杉林和亞高山/高山草甸,主要分布在半陰坡/陰坡地帶和山脊/山坡等平緩地段。海拔≥4 500 m的植物群落以高山草甸為主,為流石灘植被類型,主要分布在山脊/山坡等平緩地段。

表1 雅礱江中游段植物群落的主要植被類型

2.2 植物群落的物種組成及種子植物科的級(jí)別

從表2可知,雅礱江中游段共有植物507種,隸屬105科312屬,其中,蕨類植物10科16屬24種,裸子植物3科9屬15種,被子植物92科287屬468種。從表3看出,在種子植物中,不同級(jí)別的科共有95個(gè),所含物種數(shù)483個(gè),其中,除大科(≥50種)為0外,其余科的級(jí)別中,少種科(2～9種)最多,為60個(gè),占63.16%,所含物種數(shù)228個(gè),占47.30%;單種科(1種)其次,為21個(gè),所含物種數(shù)21個(gè),占4.36%;較大科(20～49種)最少,為4個(gè),所含物種數(shù)116個(gè),占24.06%。

表2 雅礱江中游段植物群落的物種組成

表3 雅礱江中游段種子植物科的級(jí)別

2.3 不同海拔各植被類型的蓋度、重要值及植物群落的優(yōu)勢(shì)種

從表4可知,雅礱江中游段不同海拔各植被類型的蓋度、重要值及植物群落優(yōu)勢(shì)種的變化。

表4 雅礱江中游段不同海拔各植被類型的蓋度、重要值及植物群落的優(yōu)勢(shì)種

2.3.1 海拔<2 700 m 不同植被類型的蓋度與重要值分別為20.00%～80.00%和5.58%～17.96%,二者均以扁核木/懸鉤子灌叢最高,華西小石積灌叢、牡荊/油橄欖灌叢和仙人掌灌叢的蓋度最低;牡荊/油橄欖灌叢的重要值最低。植物群落主要以灌草為主,灌木優(yōu)勢(shì)種為金合歡(Acaciafarnesiana)、華西小石積(Osteomelesschwerinae)、小馬鞍葉羊蹄甲(Bauhiniabrachycarpavar.microphylla)、余甘子(Phyllanthusemblica)、牡荊(Vitexnegundovar.cannabifo1ia)、油橄欖(Oleaeuropaea)、扁核木(Prinsepiautilis)、胡枝子(Lespedezafloribunda)、刺懸鉤子(Rubuspungens)、銀合歡(Leucaenaglauca)、薔薇(Rosasp)、火棘(Pyracanthafortuneana)和小檗(Berberispruinosavar)等。草本優(yōu)勢(shì)種為蓼(Polygonumsp)、野古草(ArundinellaanomalaSteud)、戟葉酸模(Rumexhastatus)、苜蓿(Medicagospp)、黃茅(Heteropogoncontortus)、茅葉藎草(Arthraxonprionodes)、算盤子(Glochidionpuberum)、酢漿草(Oxaliscorniculata)、粗齒冷水花(Pileafasciata)和大火草(Anemonetomentosa)等。

2.3.2 海拔2 700～<3 500 m 不同植被類型的蓋度與重要值分別為20.00%～90.00%和5.32%～17.63%,二者均以地盤松灌叢最高,云南松林最低。植物群落以喬灌草為主,喬木優(yōu)勢(shì)種為云南松(Pinusyunnanensis)、高山松(Pinusdensata)、多變柯(Lithocarpusvariolosus)、地盤松、白樺(Betulaplatyphylla)、麗江云杉(Picealikiangensis)、川滇高山櫟(QuercusaquifolioidesRehd)、冷杉(Abiesforrestii);灌木優(yōu)勢(shì)種為腋花杜鵑(Rhododendronracemosum)、大白杜鵑(Rhododendrondecorum)、黃背櫟(Quercusguyavifolia)、兩色杜鵑(RhododendrondichroanthumDiels)、矮高山櫟(Quercusmonimotricha)、南燭(Lyoniaovalifolia)、刺葉櫟(QuercusspinosaDavid)、短柱杜鵑(RhododendronbrachyanthumFranch)、乳黃杜鵑(Rhododendronfictolacteum)、忍冬(LonicerajaponicaThunb)、牡荊(Vitexnegundo);草本優(yōu)勢(shì)種為黃茅(Heteropogoncontortus)、野青茅(Deyeuxiapyramidalis(Host) Veldkamp)、羊茅(Festucarubra)、野古草(ArundinellaanomalaSteud)、冷蕨(Cystopterisfragilis)、四川莎草(Cyperusszechuanensis)、蟹甲草(Cacaliapalmatisecta)、旱茅(Eremopogondelavayi)、茅葉藎草(Arthraxonprionodes)、長(zhǎng)葉火絨草(Leontopodiumlongifolium)。

2.3.3 海拔3 500～<4 500 m 不同植被類型的蓋度與重要值分別為30.00%～50.00%和7.55%～11.56%,二者均以亞高山/高山草甸最高,長(zhǎng)苞冷杉林最低。植物群落主要以灌草為主,優(yōu)勢(shì)種喬木有麗江冷杉〔Abiesfabri(Mast)Craib〕、大果紅杉(Larixpataniniivar.macrocarpa);灌木有杜鵑(RhododendronprotistumBalf.)、冷箭竹(Sinarundinariafangiana)、大箭竹(SinarundinariachungiiKeng)、兩色杜鵑(RhododendrondichroanthumDiels)、大戟(EuphorbiapekinensisRupr);草本有高山蒿草〔Murdanniasimplex(Vahl) Brenan〕、西南委陵菜(Potentillafulgens)、剪股穎(AgrostisclavataTrin)和異針茅(StipaalienaKeng)。

2.3.4 海拔≥4 500 m 植被類型的蓋度與重要值分別為20.00%和5.21%,植物群落以高山草甸為主,優(yōu)勢(shì)種有風(fēng)毛菊〔Saussureajaponica(Thunb)DC〕、紅景天(Rhodiolarosea)、側(cè)莖垂頭菊(Cremanthodiumsmithianum)和矮金蓮花(TrolliusfarreriStapf)等。

2.4 不同海拔植物多樣性分布特征

從表5看出,隨著海拔的升高,雅礱江中游段植被多樣性總體呈先升后降趨勢(shì),其中,Pielou均勻度指數(shù)(E)總體呈下降趨勢(shì),相同海拔各層級(jí)植物多樣性為草本層>灌木層>喬木層;喬木多樣性受海拔的影響較大,草本受其影較最小。

表5 雅礱江中游段不同海拔喬、灌、草植物群落的多樣性指數(shù)

2.4.1 Patrick豐富度指數(shù)(S) 雅礱江中游段不同海拔梯度植物物種的S呈先升后降趨勢(shì)。海拔2 700～<3 200 m的S最大,為203.00,喬木層、灌木層和草木層分別為52.00、77.00和74.00;植物物種的豐富度最高,以喬木的數(shù)量最多。海拔<2 700 m其次,為103.00,喬木層、灌木層和草木層分別為21.00、41.00和41.00,植被類型主要為灌木和草本。海拔≥4 500 m最小,僅13.00,喬木層、灌木層和草木層分別為0、2.00和11.00;植被類型主要為草本。

2.4.2 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H) 隨著海拔的升高,雅礱江中游段喬木層、灌木層和草木層的H變化趨勢(shì)總體呈先升后降趨勢(shì)。海拔2 700～<3 200 的H最大,為4.77,喬木層、灌木層和草木層分別為1.37、1.41和1.99;植物物種的豐富度最高,以草本植物的數(shù)量最多。海拔<2 700 m其次,為4.20,喬木層、灌木層和草木層分別為1.27、1.22和1.71,以草本植物的數(shù)量最多。海拔≥4 500 m最小,僅1.65,喬木層、灌木層和草木層分別為0、0.11和1.54;植被類型主要為草本。

2.4.3 Pielou均勻度指數(shù)(E) 隨著海拔的升高,雅礱江中游段喬木層、灌木層和草木層的E變化趨勢(shì)基本相近,總體呈下降趨勢(shì)。海拔<2 700 m的E最大,為1.21,喬木層、灌木層和草木層分別為0.42、0.33和0.46;植物物種的豐富度最高,以草本植物的數(shù)量最多。海拔2 700～<3 200 m其次,為1.13,喬木層、灌木層和草木層分別為0.35、0.32和0.46,以草本植物的數(shù)量最多。海拔≥4 500 m最小,為0.47,喬木層、灌木層和草木層分別為0、0.16和0.31;植被類型主要為草本。

2.4.4 Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D) 隨著海拔的升高,雅礱江中游段喬木層和灌木層的D呈先升后降趨勢(shì),草本層的D呈先降后升趨勢(shì)。海拔2 700～<3 200 m的D最大,為1.54,喬木層、灌木層和草木層分別為0.45、0.47和0.62;以草本植物的數(shù)量最多。海拔<2 700 m其次,為1.47,喬木層、灌木層和草木層分別為0.34、0.36和0.77,以草本植物的數(shù)量最多。海拔≥4 500 m最小,為0.87,喬木層、灌木層和草木層分別為0、0.06和0.81;植被類型主要為草本。

3 討論

李懷珠等[22]研究表明,海拔作為復(fù)合環(huán)境因子,對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)和多樣性特征影響較大,其中,對(duì)草本植物豐富度的影響較小,對(duì)喬灌植物影響相對(duì)較大。王采娥等[23]研究表明,隨海拔升高高寒坡地物種多樣性(Pielou均勻度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù))、地上生物量呈先升后降趨勢(shì)。柳鑫等[24]研究表明,隨著海拔升高,各植物群落的物種數(shù)、群落優(yōu)勢(shì)種、蓋度和生物量均呈遞減趨勢(shì),Pielou均勻度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)隨海拔升高也均呈逐漸減小趨勢(shì)。柳妍妍等[25]研究表明,海拔是山地植物物種、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)的決定性因素之一,隨著海拔的升高,環(huán)境因子產(chǎn)生變化,物種豐富度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)呈單峰格局,Shannon指數(shù)和均勻度指數(shù)隨海拔升高而升高;生物量隨海拔的升高呈單峰格局,物種豐富度與地上生物量和地下生物量分別呈極顯著和顯著相關(guān),Shannon指數(shù)與地上生物量呈顯著相關(guān);物種多樣性和總生物量呈線性相關(guān)。

研究結(jié)果表明,雅礱江中游段共有植物507種,隸屬105科312屬,其中,蕨類植物10科16屬24種,裸子植物3科9屬15種,被子植物92科287屬468種。海拔<2 700 m,植物類型以灌草為主,優(yōu)勢(shì)種為金合歡、華西小石積、小馬鞍葉羊蹄甲、余甘子、牡荊、油橄欖、扁核木、刺懸鉤子、薔薇、火棘、蓼和黃茅;海拔2 700～<3 500 m,植物類型以喬灌草為主,優(yōu)勢(shì)種為川滇高山櫟、云南松、高山松、多變柯、腋花杜鵑、大白杜鵑、地盤松、白樺、麗江云杉和矮高山櫟;海拔3 500～<4 500 m,植物類型以灌草為主,優(yōu)勢(shì)種為長(zhǎng)苞冷杉、大果紅杉、杜鵑、冷箭竹、大箭竹、兩色杜鵑和西南委陵菜;海拔≥4 500 m,以高山草甸為主,優(yōu)勢(shì)種為風(fēng)毛菊、紅景天、側(cè)莖垂頭菊和矮金蓮花。隨著海拔的升高,雅礱江中游段植被多樣性總體呈先升后降趨勢(shì),其中,Pielou均勻度指數(shù)(E)總體呈下降趨勢(shì),相同海拔各層級(jí)植物多樣性為草本層>灌木層>喬木層;喬木多樣性受海拔的影響較大,草本受其影響較最小。與李懷珠等[22-23]的研究結(jié)論基本一致,說明海拔作為復(fù)合環(huán)境因子對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)和多樣性有直接影響,從低海拔到高海拔,隨著海拔的升高,物種豐富度和植物多樣性總體呈先升后降趨勢(shì)。與柳鑫等[24]的部分研究結(jié)論存在差異,原因可能是研究區(qū)域?qū)０蔚礁叩倪x擇存在差異,但與海拔>3 200 m的研究結(jié)論基本保持一致。與柳妍妍等[25]的部分研究結(jié)論也存在差異,但與其海拔<3 200 m區(qū)域研究結(jié)論基本一致。

4 結(jié)論

雅礱江中游段共有植物507種,隸屬105科312屬,其中,蕨類植物10科16屬24種,裸子植物3科9屬15種,被子植物92科287屬468種。不同海拔梯度優(yōu)勢(shì)種存在差異,海拔梯度對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)和多樣性具有直接影響,其植被多樣性隨著海拔的升高呈先升后降的變化趨勢(shì)。