鈣、鎂缺乏對(duì)香蕉幼苗生長(zhǎng)及養(yǎng)分吸收的影響*

林姜岑，王子豪,2，王子琨，范聲濃，王爍衡，葛梅紅，林 電

（1 海南大學(xué)，海口 570228）（2 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)）

香蕉在我國(guó)有2 000 多年的栽培歷史，隨著香蕉產(chǎn)業(yè)的不斷發(fā)展，我國(guó)現(xiàn)已成為世界第二大香蕉生產(chǎn)國(guó)和消費(fèi)國(guó)[1-2]。據(jù)FAO（聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織）統(tǒng)計(jì)，2019 年我國(guó)香蕉收獲面積34.40 萬(wàn)hm2，占世界香蕉總收獲面積的6.67%，香蕉總產(chǎn)量1 165.57 萬(wàn)t，僅次于印度[3]。然而在海南省，自2014年起香蕉產(chǎn)量逐年下降，截至2019 年，海南省香蕉產(chǎn)量與2014 年相比降低了26.96%[4]。海南省香蕉產(chǎn)量降低，除病害因素導(dǎo)致種植面積縮減外，營(yíng)養(yǎng)問(wèn)題始終是制約香蕉產(chǎn)量增長(zhǎng)的重要因素之一。海南省常年高溫多雨，土壤養(yǎng)分極易流失[5]，加之海南省香蕉種植區(qū)域分散，以個(gè)體戶經(jīng)營(yíng)為主，且蕉農(nóng)種植技術(shù)水平較低[6]，因此，在香蕉種植過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)失調(diào)問(wèn)題非常嚴(yán)重。

目前，對(duì)香蕉的營(yíng)養(yǎng)研究主要集中在氮、磷、鉀等大量元素[7-9]，尚缺乏對(duì)鈣、鎂脅迫下香蕉生長(zhǎng)及生理生化指標(biāo)變化的研究，而且鈣、鎂脅迫對(duì)香蕉各器官養(yǎng)分含量變化、累積、分配及養(yǎng)分平衡狀況的影響尚不清晰。

為探討鈣、鎂缺乏對(duì)香蕉幼苗生理生化指標(biāo)及養(yǎng)分吸收、運(yùn)輸及分配的影響，更好地指導(dǎo)香蕉營(yíng)養(yǎng)診斷施肥，本研究采用沙礫培養(yǎng)的方法，探討鈣、鎂營(yíng)養(yǎng)脅迫對(duì)香蕉幼苗生理生化指標(biāo)、生長(zhǎng)、形態(tài)及根系等的影響[6]，并通過(guò)對(duì)不同組織養(yǎng)分含量的分析，探討鈣、鎂缺乏對(duì)香蕉養(yǎng)分含量、累積量的影響，以期為大田香蕉營(yíng)養(yǎng)診斷與科學(xué)施肥提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

寶島蕉（Musa acuminateL.AAA Cavendish.cv.Formosana）幼苗在沙床中煉苗至四葉一心后假植到供試容器中，每盆1 株。

選用0.2～1.0 mm 的細(xì)沙（主要成分SiO2），使用之前先用自來(lái)水浸泡并反復(fù)沖洗，除去黏土、有機(jī)質(zhì)等雜質(zhì)，直至洗滌的水呈無(wú)色透明。再用3%鹽酸溶液浸泡1 周（除去其中的碳酸鈣），1 周后用蒸餾水沖洗，直至洗出的水無(wú)明顯的氯離子反應(yīng)，暴曬晾干后裝盆[10]。移植前，澆灌每盆介質(zhì)最大持水量2 倍的蒸餾水，以代換細(xì)沙中殘留的離子。

供試容器（上口直徑×底部直徑×高：15.5 cm×12.0 cm×15.0 cm）為底部帶有排水孔的聚乙烯塑料盆（可裝細(xì)沙2.5 kg）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)時(shí)間為2021 年3 月19 日至6 月10 日（歷時(shí)13 周），地點(diǎn)位于海南省?？谑泻Ｄ洗髮W(xué)農(nóng)科樓東附樓3 樓實(shí)驗(yàn)室，該地光熱資源充足，年平均氣溫24.4 ℃，平均年空氣相對(duì)濕度85%，屬熱帶季風(fēng)性氣候。

試驗(yàn)共設(shè)置3 個(gè)處理：正常處理（CK），采用完全營(yíng)養(yǎng)液；缺鈣處理（-Ca），采用缺鈣營(yíng)養(yǎng)液；缺鎂處理（-Mg），采用缺鎂營(yíng)養(yǎng)液。營(yíng)養(yǎng)液具體組成如表1 所示。1 盆（每盆1 株）寶島蕉幼苗為1 次重復(fù)，每個(gè)處理3 次重復(fù)。移苗后用去離子水緩苗7 d，而后采用改良的霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng)，根據(jù)天氣和苗生長(zhǎng)情況每天澆灌1～2 次，每次澆灌至盆底有少量水滲出。

表1 改良的霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液組成

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1農(nóng)藝性狀測(cè)定

寶島蕉幼苗定植后，每7 d 對(duì)幼苗株高、莖粗、葉片數(shù)、SPAD 值進(jìn)行1 次測(cè)量和記錄，測(cè)量方法：株高，用直尺測(cè)量植株基部到最新完全展開葉與株莖交叉點(diǎn)的距離；莖粗，用游標(biāo)卡尺測(cè)量距介質(zhì)表面2 cm 處香蕉假植苗莖稈直徑；總?cè)~片數(shù)，記錄香蕉苗總共抽生的葉片數(shù)；SPAD 值，用葉綠素計(jì)（SPAD-502 Plus）測(cè)定。13 周培養(yǎng)結(jié)束后，用SCAN-GXY-A 根系掃描儀進(jìn)行根系掃描得出根系二維數(shù)據(jù)。

1.3.2光合作用測(cè)定

13 周培養(yǎng)結(jié)束后，用Li-6400 光合作用測(cè)定儀測(cè)定香蕉苗的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci）。測(cè)定時(shí)溫度30 ℃，光照強(qiáng)度1 600 μmol·m-2·s-1，CO2濃度440 μmol/mol，流速500 μmol/s，每個(gè)處理選擇3 片完全展開的功能葉進(jìn)行測(cè)定。

1.3.3養(yǎng)分含量測(cè)定

將不同處理寶島蕉苗的根、莖、葉分開稱取鮮重，再分別裝入信封放入烘箱，105 ℃殺青0.5 h之后70 ℃烘干至恒重，分別稱取干重[11]。粉碎上述干樣品，裝入密封袋待用，測(cè)定樣品中的氮（N）、磷（P）、鉀（K）、鈣（Ca）、鎂（Mg）含量，具體方法如表2 所示[11]。

表2 N、P、K、Ca、Mg 養(yǎng)分含量測(cè)定方法

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2013、SPSS Statistics 20.0、Canoco 5 和Origin 8.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鈣、鎂缺乏對(duì)寶島蕉幼苗生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的影響

由圖1 可知，鈣、鎂缺乏基本不影響寶島蕉幼苗的莖粗和葉片數(shù)。鎂脅迫對(duì)寶島蕉幼苗株高沒(méi)有顯著影響，鈣脅迫對(duì)寶島蕉幼苗株高有影響，并且脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，影響越明顯，培養(yǎng)第91 d 缺鈣處理寶島蕉幼苗株高比正常處理低5.76%，但尚未達(dá)到顯著水平。

圖1 鈣、鎂缺乏對(duì)寶島蕉幼苗生長(zhǎng)的影響

鎂脅迫極顯著降低了寶島蕉幼苗葉片葉綠素含量，培養(yǎng)第21 d 葉片葉綠素含量開始呈下降趨勢(shì)，第42 d 葉片葉綠素含量開始明顯低于正常處理（降低了4.11%～29.56%），第70 d 寶島蕉幼苗下部葉片出現(xiàn)脈間失綠癥狀，逐漸轉(zhuǎn)為干枯，而新葉基本不受影響。鈣脅迫對(duì)葉片葉綠素含量的影響在幼苗培養(yǎng)前期不顯著，但在第70 d 后幼苗新葉沿葉片邊緣出現(xiàn)枯斑，同時(shí)葉片葉綠素含量開始明顯低于正常處理，且呈繼續(xù)下降的趨勢(shì)（圖1）。

2.2 鈣、鎂缺乏對(duì)寶島蕉幼苗光合作用的影響

寶島蕉幼苗的株高、葉面積、葉片數(shù)及生物量的積累分配均受光合作用的影響，研究鈣、鎂缺乏對(duì)寶島蕉幼苗光合作用的影響，有助于揭示養(yǎng)分吸收、運(yùn)輸及分配的作用機(jī)制。如表3 所示，與正常處理相比，缺鈣、缺鎂處理寶島蕉幼苗的凈光合速率分別降低了54.55%、67.68%，氣孔導(dǎo)度分別降低了28.57%、76.19%，蒸騰速率分別降低了25.68%、79.73%。鈣、鎂缺乏顯著降低了寶島蕉幼苗的凈光合速率，尤其是在鎂脅迫的情況下，幼苗的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均顯著降低，這與鈣、鎂元素在香蕉內(nèi)重要的生理作用密不可分。鈣元素作為細(xì)胞結(jié)構(gòu)成分及第二信使的作用參與植物光合作用中的電子傳遞、光合磷酸化[12]，對(duì)光合作用具有重要的影響；鎂元素處于葉綠素分子結(jié)構(gòu)的中心位置，直接參與葉綠素的合成，并且作為輔助因素活化磷酸化過(guò)程中的酶[13]，是植物光合作用的核心。

表3 鈣、鎂缺乏對(duì)寶島蕉幼苗光合作用的影響

2.3 鈣、鎂缺乏對(duì)寶島蕉幼苗干物質(zhì)積累和根系生長(zhǎng)的影響

如表4 所示，缺鈣處理的寶島蕉幼苗葉、莖部干重比正常處理分別降低了8.06%、20.74%，而根部干重顯著增加了64.04%。缺鎂處理葉、莖部干重比正常處理分別降低了11.68%、18.05%，而根部干重增加了11.89%。另外，正常處理的根、莖、葉部含水量分別為91.95%、94.63%、86.42%，缺鎂處理的根、莖部含水量分別為95.68%、95.77%，均顯著高于正常處理，且葉部含水量?jī)H為74.88%，顯著低于正常處理，這與表3 所示缺鎂處理寶島蕉幼苗極低的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率相符。

表4 鈣、鎂缺乏對(duì)寶島蕉幼苗鮮重及干重的影響

如表5 所示，鈣、鎂脅迫對(duì)寶島蕉幼苗各部位干物質(zhì)積累量的影響一致，均抑制寶島蕉幼苗葉部和莖部的生長(zhǎng)、促進(jìn)根部的生長(zhǎng)，導(dǎo)致根冠比增加。鎂脅迫對(duì)根系生長(zhǎng)的促進(jìn)作用主要表現(xiàn)在增加總根長(zhǎng)，而鈣脅迫對(duì)促進(jìn)根部生長(zhǎng)的影響主要表現(xiàn)在增加根部干物質(zhì)積累量。

表5 鈣、鎂缺乏對(duì)寶島蕉幼苗根系生長(zhǎng)的影響

2.4 鈣、鎂缺乏對(duì)寶島蕉幼苗養(yǎng)分吸收及分配的影響

2.4.1鈣、鎂缺乏對(duì)寶島蕉幼苗養(yǎng)分吸收的影響

如圖2 所示，與正常處理相比，缺鈣處理顯著降低了寶島蕉幼苗各部位的Ca 含量，其中根部降幅最大，僅為正常處理的7.9%，莖、葉部分別降低了66.7%、62.1%；缺鎂處理顯著降低了各部位的Mg 含量，其中莖部降幅最大，為82.2%。鈣脅迫條件下，對(duì)各部位K 含量的影響最小，莖部K 含量不降反升，與正常處理相比增加了18.5%；缺鈣對(duì)寶島蕉幼苗各部位N 含量的影響較大，根、莖、葉部N 含量分別降低了39.7%、21.1%、28.9%。缺鈣還引起根部P、Mg 含量顯著降低，與正常處理相比分別降低了53.6%、29.6%，但莖部P 含量增加了92.2%，葉部Mg 含量增加了52.7%。鎂脅迫條件下，根部N、P、Ca 含量以及葉部N 含量均顯著降低，而根、莖、葉部K 含量分別增加了54.7%、20.8%、21.5%。

圖2 鈣、鎂缺乏對(duì)寶島蕉幼苗各部位養(yǎng)分含量的影響

2.4.2鈣、鎂缺乏對(duì)寶島蕉幼苗養(yǎng)分累積的影響

如表6 所示，與正常處理相比，缺鈣處理均顯著降低了N、Ca 積累量，顯著增加了Mg 積累量（增加了16.81%），增加了P 積累量，但差異不顯著，對(duì)K 積累量影響很小。缺鎂處理均顯著降低了N、P、Ca、Mg 積累量，但顯著增加了K 積累量。

表6 鈣、鎂缺乏對(duì)寶島蕉幼苗養(yǎng)分積累量的影響

如圖3 所示，鈣脅迫對(duì)寶島蕉幼苗中N、K 積累量分配比例的影響相似，均會(huì)降低葉部的分配比例，而增加根部的比例，對(duì)莖部影響較??；另外，缺鈣處理還會(huì)降低葉部P 積累量的分配比例，同時(shí)根部P 積累量的分配比例也會(huì)降低，莖部有所增加。鈣脅迫還會(huì)導(dǎo)致葉部的Ca、Mg 積累量分配比例明顯增加，同時(shí)根部的Ca 積累量、莖部的Mg 積累量分配比例會(huì)明顯減少。鎂脅迫時(shí)，基本不影響各部位N、P 積累量的分配比例，但Mg 積累量的分配比例發(fā)生了改變，即根部和葉部的分配比例明顯增加，而莖部分配比例明顯減少；此外，鎂脅迫還會(huì)減少根部Ca 積累量的分配，增加莖部Ca 積累量的分配比例，與此相反，莖部K 積累量有所減少，而根部K 積累量明顯增加。

圖3 鈣、鎂缺乏對(duì)寶島蕉幼苗各部位養(yǎng)分積累量占比的影響

3 討論

（1）葉片是對(duì)鈣、鎂脅迫發(fā)生響應(yīng)最敏感的部位，但外觀癥狀不同。鈣脅迫先在新葉出現(xiàn)缺素癥狀，沿葉邊緣出現(xiàn)枯斑；鎂脅迫則先在下部葉片出現(xiàn)葉脈之間失綠黃化的癥狀。這是因?yàn)殁}易與植物體內(nèi)的有機(jī)酸形成難溶解的有機(jī)酸鈣沉淀，難以移動(dòng)到達(dá)生長(zhǎng)點(diǎn)等需鈣部位，而鎂能夠在植物韌皮部中移動(dòng)，輕微缺鎂時(shí)會(huì)表現(xiàn)在老葉上，隨后才逐漸發(fā)展到新葉上。在試驗(yàn)培養(yǎng)過(guò)程中，鈣、鎂缺乏沒(méi)有顯著影響寶島蕉幼苗莖粗和葉片數(shù)，這與陳海斌[6]的研究結(jié)果相同。缺鎂處理對(duì)寶島蕉幼苗株高的影響不顯著，可能是因?yàn)橄憬度辨V脅迫的響應(yīng)較慢，試驗(yàn)為期91 d 的培養(yǎng)不足以在株高上表現(xiàn)出來(lái)，陳海斌[6]研究顯示，隨著鎂脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，香蕉株高的生長(zhǎng)也會(huì)受到抑制，表現(xiàn)在株高平均生長(zhǎng)速率的顯著降低。

（2）鈣、鎂缺乏均顯著影響寶島蕉幼苗的光合作用。通常將限制光合作用的因素分為氣孔因素和非氣孔因素[14-17]。缺鈣處理的寶島蕉幼苗凈光合速率顯著降低，而胞間CO2濃度卻高于正常處理，可以得出鈣脅迫時(shí)限制幼苗光合作用的主要是非氣孔因素，可能是因?yàn)殁}缺乏而使葉片中光合作用相關(guān)的礦質(zhì)元素含量下降，導(dǎo)致葉片光合性能的減弱[18]。鎂處于葉綠素分子結(jié)構(gòu)的中心位置，是葉綠體正常結(jié)構(gòu)所必需的成分，一旦缺鎂，一方面葉綠素的形成受到阻礙，另一方面，也會(huì)促進(jìn)葉綠素的分解而降低含量，甚至使葉片失綠，并最終失去光合作用能力[13]。本試驗(yàn)中，寶島蕉幼苗在鎂脅迫條件下，氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度均顯著低于正常處理，并且幼苗葉片含水量也顯著低于正常處理，可以得出鎂脅迫對(duì)光合作用的限制來(lái)自氣孔因素。同時(shí)，培養(yǎng)過(guò)程中測(cè)得寶島蕉幼苗葉片SPAD 值顯著降低，鎂脅迫時(shí)，光合作用首先受到非氣孔因素的限制，當(dāng)葉片表現(xiàn)出明顯的缺鎂癥狀后，葉片失綠黃化并且進(jìn)一步干枯，水勢(shì)降低造成氣孔開度減小，CO2進(jìn)入葉片受阻，導(dǎo)致幼苗由于光合底物CO2不足而引起光合速率下降，此時(shí)光合作用不僅受到非氣孔因素的限制，還同時(shí)受到氣孔因素的限制。

（3）鈣、鎂缺乏均降低寶島蕉幼苗全株的干物質(zhì)積累，并且缺鎂的影響更大，這是因?yàn)殒V脅迫對(duì)幼苗光合作用的影響更大。并且鈣、鎂脅迫都會(huì)抑制寶島蕉幼苗葉部和莖部的生長(zhǎng)、促進(jìn)根部的生長(zhǎng)，導(dǎo)致根冠比增加，這可能是養(yǎng)分脅迫條件下香蕉對(duì)養(yǎng)分分配的主動(dòng)調(diào)控，優(yōu)先供給根系生長(zhǎng)以盡可能多地汲取土壤中的營(yíng)養(yǎng)元素，適應(yīng)脅迫環(huán)境。

（4）鈣、鎂脅迫導(dǎo)致香蕉出現(xiàn)嚴(yán)重的鈣、鎂素虧缺，并且鈣、鎂脅迫時(shí)K 都會(huì)相對(duì)過(guò)剩，特別是在鎂脅迫的情況下，根、莖、葉部3 個(gè)部位的K含量均顯著高于正常處理。香蕉是嗜鉀作物[19]，在香蕉的種植過(guò)程中重施鉀肥是果農(nóng)的普遍做法，但李國(guó)良等[20]研究表明，在香蕉栽培過(guò)程中僅提高鉀肥用量會(huì)降低產(chǎn)量，必須同時(shí)提高鎂肥用量才能獲得高產(chǎn)。

另外，鈣脅迫顯著抑制寶島蕉幼苗對(duì)N 的吸收和積累，鎂脅迫抑制除鉀素外其他元素的吸收和積累，因此寶島蕉鈣、鎂肥的施用要合理搭配，即施用氮、磷、鉀肥的同時(shí)要注意增施鈣肥和鎂肥，否則會(huì)影響香蕉對(duì)氮、磷、鉀肥的吸收，造成肥料浪費(fèi)和經(jīng)濟(jì)效益下降。在香蕉出現(xiàn)缺素癥狀時(shí)，應(yīng)先確定缺素對(duì)香蕉其他養(yǎng)分含量的影響，減少相對(duì)過(guò)剩的養(yǎng)分肥料施用量，增加缺乏的養(yǎng)分肥料施用量，以免造成新的養(yǎng)分失衡，這樣既能保證香蕉快速恢復(fù)到健康生長(zhǎng)狀態(tài)，又能減少肥料的浪費(fèi)，節(jié)約成本。

4 結(jié)論

（1）葉片是最早對(duì)鈣、鎂脅迫發(fā)生響應(yīng)的最敏感部位。鈣脅迫先在新葉出現(xiàn)缺素癥狀，沿葉邊緣出現(xiàn)枯斑；鎂脅迫則先在下部葉出現(xiàn)葉脈之間失綠黃化的癥狀。鈣、鎂缺乏均沒(méi)有顯著影響幼苗的莖粗和葉片數(shù)，但顯著降低葉片葉綠素含量。缺鈣會(huì)抑制幼苗株高的生長(zhǎng)。

（2）鈣、鎂缺乏均顯著降低寶島蕉幼苗的光合作用強(qiáng)度，鈣脅迫下光合作用的限制因素是非氣孔因素，而鎂脅迫下光合作用同時(shí)受到氣孔因素和非氣孔因素的限制。

（3）鈣、鎂缺乏均抑制寶島蕉幼苗全株的干物質(zhì)積累量，缺鎂的影響更大；鈣、鎂脅迫還會(huì)改變香蕉幼苗養(yǎng)分分配，缺鈣抑制N、P、K 向葉部運(yùn)輸，缺鎂抑制K、Mg 在莖部的積累，最終抑制寶島蕉幼苗葉部和莖部的生長(zhǎng)、促進(jìn)根部的生長(zhǎng)，導(dǎo)致根冠比增加。

（4）鈣、鎂缺乏均不利于香蕉幼苗對(duì)其他養(yǎng)分的吸收，在實(shí)際栽培過(guò)程中，除了要合理施用氮、磷、鉀肥外，還需要混合使用鈣、鎂肥才能獲得更高的產(chǎn)量。