環(huán)境脅迫下的西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)多情景模擬與動(dòng)態(tài)仿真研究

周騰禹,王 耕,董 瑞,丁德文

(1.常州市第三中學(xué),江蘇 常州 213017;2.遼寧師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,遼寧 大連 116029;3.江蘇省宿遷中學(xué), 江蘇 宿遷 223800;4.國(guó)家海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)中心,遼寧 大連 116023)

引 言

珊瑚礁是地球上生產(chǎn)力最高、生物種類最豐富的生態(tài)系統(tǒng)之一,具有為人類提供食物、藥物和海岸保護(hù)等的功能,存在巨大的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值,對(duì)區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展具有重大意義[1]。然而由于海水升溫、海洋酸化和過度捕撈等原因,珊瑚礁正承受著人類活動(dòng)影響和全球氣候變化的雙重壓力,全球性衰退已達(dá)40%～50%,若不采取有效措施,約60%的珊瑚礁將在2030年前滅亡[2]。

目前國(guó)內(nèi)外對(duì)于珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)在環(huán)境脅迫下的響應(yīng)機(jī)制雖然取得一定成果,但仍停留在實(shí)驗(yàn)探索階段。在珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)脅迫實(shí)驗(yàn)中,技術(shù)手段從定性研究走向?qū)嶒?yàn)定量分析[3-4];研究?jī)?nèi)容從直接觀測(cè)珊瑚形態(tài)變化走向定量分析珊瑚共生蟲黃藻密度和葉綠素a含量等[5-9]?？傮w而言,多數(shù)學(xué)者圍繞生態(tài)系統(tǒng)基本理論、實(shí)驗(yàn)方法和脅迫機(jī)理等方面做了大量工作,對(duì)珊瑚礁的退化研究也有了較大進(jìn)展,但仍局限退化趨勢(shì)性研究,較少從生態(tài)系統(tǒng)完整性的角度分析珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的整體退化過程,珊瑚礁退化機(jī)理研究匱乏,對(duì)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)退化演變?cè)\斷和修復(fù)的指導(dǎo)性不足。

西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)退化趨勢(shì)明顯,針對(duì)退化原因大量研究表明是自然因素和人類活動(dòng)雙重疊加的結(jié)果。吳鐘解等[10]通過對(duì)西沙生態(tài)監(jiān)控區(qū)2005—2009年的造礁石珊瑚種類、覆蓋度、補(bǔ)充量和主要環(huán)境因子進(jìn)行調(diào)查研究,指出海水溫度升高、海洋酸化和生物侵蝕(長(zhǎng)棘海星大規(guī)模暴發(fā))等是造礁石珊瑚退化的主要原因;除此之外,工程破壞、旅游觀光和水質(zhì)下降也被認(rèn)為是西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)退化的主要原因之一[10]。

本文以西沙生態(tài)監(jiān)控區(qū)為例,采用系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)原理,剖析珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)演變過程的環(huán)境因素并結(jié)合西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)實(shí)際,引入長(zhǎng)棘海星暴發(fā)、海水溫度、海水pH和陸源沉積四種環(huán)境因子,構(gòu)建了西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)模型并分別設(shè)計(jì)不同擾動(dòng)程度,以揭示西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的多情景動(dòng)態(tài)演變過程,旨在以系統(tǒng)科學(xué)角度重構(gòu)西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的整體演化過程,以期為西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)人工生態(tài)修復(fù)的理論和實(shí)踐提供借鑒與參考。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

西沙群島是我國(guó)南海諸島中最大的群島,位于15°46′～17°08′N,111°11′～112°54′E之間,由宣德群島和永樂群島組成,陸地總面積約為9.22 km2,海域面積達(dá)50×104km2[11-12]。西沙群島珊瑚礁為典型的大洋型珊瑚礁,是我國(guó)現(xiàn)存珊瑚礁群落中面積最大、最為古老和最為原始的群落,是我國(guó)沿海地區(qū)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)源地。在人類活動(dòng)和氣候變化的綜合作用下,盡管西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)存在自我調(diào)節(jié)能力,但造礁石珊瑚種類由2006年的87種減少為2016年的34種,珊瑚覆蓋率由2006年的68.2%降低為2016年的5.5%,西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)在自然恢復(fù)的基礎(chǔ)上亟需人工干預(yù)加速其恢復(fù)進(jìn)程[13-14]。本研究選取的西沙生態(tài)監(jiān)控區(qū)位于西沙群島東北部的宣德群島,監(jiān)測(cè)區(qū)域包括永興島、石島、西沙洲、趙述島和北島等5個(gè)島礁生態(tài)系統(tǒng)。

1.2 研究方法與數(shù)據(jù)來源

珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)作為自然和社會(huì)相耦合的復(fù)雜動(dòng)態(tài)系統(tǒng),具有變量多、反饋回路多和非線性等特點(diǎn),常規(guī)實(shí)驗(yàn)無法精準(zhǔn)模擬預(yù)測(cè)復(fù)雜巨系統(tǒng)的內(nèi)生性變化及其脅迫機(jī)理。若要解決這些問題必須采用系統(tǒng)科學(xué)理論,采用珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)模型來解決這些問題。但已有模型大多集中于個(gè)體模型或靜態(tài)分析,缺乏對(duì)系統(tǒng)演變過程和機(jī)理的整體把握,難以做長(zhǎng)期的、動(dòng)態(tài)的以及戰(zhàn)略性模擬研究,因此本文采用系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)方法對(duì)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行仿真模擬。

系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)是一門綜合自然科學(xué)和社會(huì)科學(xué)的橫向?qū)W科,它吸收了控制論和信息論的精髓,是基于系統(tǒng)論的結(jié)構(gòu)方法、功能方法和歷史方法的統(tǒng)一[15],目前已經(jīng)被成功應(yīng)用到社會(huì)、經(jīng)濟(jì)和自然系統(tǒng)中,是解決高階次、多回路和非線性的復(fù)雜反饋系統(tǒng)的重要手段[16-17]。系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)建模存在幾個(gè)步驟:①明確建模問題,確定系統(tǒng)邊界;②提出動(dòng)態(tài)假設(shè),對(duì)系統(tǒng)內(nèi)部反饋機(jī)制做出內(nèi)生性解釋并繪制系統(tǒng)結(jié)構(gòu)圖;③模型檢驗(yàn)與應(yīng)用,模型通過檢驗(yàn)后,通過參數(shù)調(diào)整,對(duì)系統(tǒng)進(jìn)行仿真模擬。

本文所采用的相關(guān)數(shù)據(jù)資料部分來自《中國(guó)漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒》(2010—2016)、《海南省海洋環(huán)境狀況公報(bào)》(2010—2016)和《南海區(qū)海洋環(huán)境狀況公報(bào)》(2010—2016);部分來自已有文獻(xiàn)估算和項(xiàng)目調(diào)查資料和表函數(shù)確定;部分參數(shù)基于模型多次模擬運(yùn)行所得。

2 模型構(gòu)建

2.1 系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與反饋機(jī)制

本文主要從環(huán)境因子對(duì)西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的脅迫作用角度,并綜合考慮西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)與環(huán)境間的多重反饋關(guān)系,結(jié)合系統(tǒng)的整體性、層次性和可操作性確定系統(tǒng)邊界和結(jié)構(gòu)。系統(tǒng)內(nèi)生變量主要有珊瑚子系統(tǒng)、藻類子系統(tǒng)和其它生物子系統(tǒng)(包括草食性魚類功能群、敵害類生物功能群和調(diào)控類生物功能群),基于生態(tài)系統(tǒng)完整性和研究目的,模型中以功能群概念進(jìn)行模擬(表1),系統(tǒng)外生變量為設(shè)置的長(zhǎng)棘海星暴發(fā)、海水溫度、海水pH和陸源沉積四種環(huán)境脅迫因子。

表1 珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)功能群及主要生物

系統(tǒng)之間和系統(tǒng)內(nèi)部要素間相互作用、相互聯(lián)系,形成多重反饋的因果關(guān)系結(jié)構(gòu)(圖1),主要的因果鏈有以下幾條:

圖1 西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)因果關(guān)系及反饋機(jī)制圖

①造礁石珊瑚→+珊瑚礁→+珊瑚礁可用空間→+造礁石珊瑚;

②造礁石珊瑚→+鸚嘴魚→-藻類→+珊瑚礁可用空間→+造礁石珊瑚;

③造礁石珊瑚→+鸚嘴魚→+沉積物→-造礁石珊瑚;

④造礁石珊瑚→+大法螺→-長(zhǎng)棘海星→+造礁石珊瑚;

⑤造礁石珊瑚→+鯛魚→-長(zhǎng)棘海星→+造礁石珊瑚。

因果鏈①、因果鏈③、因果鏈④和因果鏈⑤四條正反饋回路表示,造礁石珊瑚經(jīng)過緩慢生長(zhǎng)發(fā)育,逐漸形成珊瑚礁的過程。隨著珊瑚礁的增長(zhǎng),珊瑚礁可用空間相應(yīng)擴(kuò)張,因此,造礁石珊瑚幼體可獲得更多的生存空間;此外造礁石珊瑚的生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)吸引草食性魚類生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖,草食性魚類通過捕食大型藻類控制大型藻類的暴發(fā),導(dǎo)致大型藻類數(shù)量減少,珊瑚礁可用空間擴(kuò)大;大法螺和鯛魚通過捕食長(zhǎng)棘海星成體和長(zhǎng)棘海星幼蟲控制長(zhǎng)棘海星的數(shù)量,西沙海域中長(zhǎng)棘海星的暴發(fā)是導(dǎo)致西沙珊瑚礁退化的主要原因,大法螺和鯛魚等調(diào)控類生物會(huì)導(dǎo)致長(zhǎng)棘海星數(shù)量的減少,進(jìn)而使造礁石珊瑚的存量增多。因果鏈②這一負(fù)反饋回路表示草食性魚類在捕食大型藻類過程中會(huì)對(duì)珊瑚礁基底造成一定程度損壞,從而使西沙海域中沉積物的含量增多,對(duì)造礁石珊瑚的生長(zhǎng)發(fā)育造成負(fù)面影響。五條因果鏈不是相互獨(dú)立的,而是通過生態(tài)系統(tǒng)的正負(fù)反饋相互作用、相互制約、相互影響。

2.2 結(jié)構(gòu)分析

根據(jù)珊瑚礁功能群之間相互關(guān)系將西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)劃分為珊瑚子系統(tǒng)、藻類子系統(tǒng)、其他生物子系統(tǒng)(包括草食性魚類功能群、敵害類生物功能群和調(diào)控類生物功能群)和環(huán)境子系統(tǒng),并重點(diǎn)考慮長(zhǎng)棘海星暴發(fā)、海水溫度、海水pH和陸源沉積四類環(huán)境因子對(duì)上述三大子系統(tǒng)的脅迫作用。

2.2.1 珊瑚子系統(tǒng)

造礁石珊瑚是珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的核心,也是珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)的重點(diǎn),所有仿真和模擬都應(yīng)該圍繞其展開[18-19]。該子系統(tǒng)主要描述的是造礁石珊瑚從自然生長(zhǎng)、堆積成礁到衰退耗散的過程。除此之外,由于珊瑚礁可用空間的制約導(dǎo)致珊瑚補(bǔ)充量和珊瑚產(chǎn)卵效率下降等因素也會(huì)對(duì)造礁石珊瑚的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響。

2.2.2 藻類子系統(tǒng)

藻類與珊瑚競(jìng)爭(zhēng)陽光、空間和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等,是珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中另一個(gè)重要組成部分[20-21]。該子系統(tǒng)主要描述的是藻類的自然生長(zhǎng)過程和藻類與珊瑚間的空間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。藻類的生長(zhǎng)發(fā)育受到海水無機(jī)氮含量的影響會(huì)周期性的呈現(xiàn)暴發(fā)態(tài)勢(shì),但西沙海域海水常年處于一類水質(zhì),海水無機(jī)氮含量小于0.02 mg/L,且由于草食性魚類存在,藻類面積處于較低水平,因此模型中并未設(shè)置藻類隨機(jī)暴發(fā)這一變量。相關(guān)研究表明,當(dāng)海水溫度升高或者海水pH下降時(shí),珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)就會(huì)發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換[22],即由珊瑚為主的群落演變成以藻類為主的群落,珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能不斷降低,生態(tài)系統(tǒng)完整性遭到破壞。

2.2.3 其他生物子系統(tǒng)

該子系統(tǒng)主要描述的是草食性魚類(鸚嘴魚)、敵害類生物(長(zhǎng)棘海星)和調(diào)控類生物(大法螺和鯛魚)三種功能礁棲生物的生長(zhǎng)過程和相互制約作用。鸚嘴魚主要通過捕食藻類來協(xié)調(diào)藻類與珊瑚的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,但在捕食過程中會(huì)對(duì)珊瑚礁基底造成損壞,使得海水沉積物增加,又會(huì)制約珊瑚和藻類的生長(zhǎng)發(fā)育;長(zhǎng)棘海星是造礁石珊瑚的主要捕食者,是西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)退化的主要因素;此外大法螺和鯛魚主要通過捕食長(zhǎng)棘海星成體和長(zhǎng)棘海星幼蟲來控制長(zhǎng)棘海星的數(shù)量。基于上述考慮,模型中設(shè)置了鸚嘴魚、大法螺、鯛魚和長(zhǎng)棘海星相關(guān)變量,并綜合考慮了三種功能群的生長(zhǎng)發(fā)育和相互制約的關(guān)系。

2.2.4 環(huán)境子系統(tǒng)

不同環(huán)境因子脅迫下珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的演化軌跡存在差異。研究表明,海水溫度升高會(huì)導(dǎo)致珊瑚排除共生蟲黃藻促使珊瑚白化死亡[23-24]。此外,不同珊瑚對(duì)于海水溫度的耐受能力不同,致死臨界溫度也不同[25];由于大氣中CO2濃度升高,導(dǎo)致海水pH不斷下降,對(duì)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)造成較大影響。一方面pH降低會(huì)導(dǎo)致珊瑚礁溶解崩碎,另一方面pH降低會(huì)導(dǎo)致藻類過量繁殖,與珊瑚競(jìng)爭(zhēng)資源[26-27];陸源沉積物會(huì)使海水變得渾濁,導(dǎo)致水體透光率下降,蟲黃藻光合作用減弱,導(dǎo)致珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)退化。盡管西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的退化是人類活動(dòng)和全球變化雙重因素導(dǎo)致,但長(zhǎng)棘海星的暴發(fā)是其中最重要的因素,研究表明西沙海域長(zhǎng)棘海星每15年就會(huì)大規(guī)模爆發(fā)(前5年為暴發(fā)期,后10年為恢復(fù)期),因此在模型中設(shè)置了長(zhǎng)棘海星暴發(fā)這一變量[28]。

2.3 模型構(gòu)建

基于西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)三個(gè)子系統(tǒng)及其內(nèi)部要素的相互作用關(guān)系,利用Vensim DSS軟件構(gòu)建西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)模型(圖2),模型包括狀態(tài)變量方程、速率變量方程和輔助方程等若干系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)方程,對(duì)模型進(jìn)行直觀檢驗(yàn),發(fā)現(xiàn)模型中變量的設(shè)置、流圖結(jié)構(gòu)等表述均較合理。以2010年為初始年,選取成熟珊瑚和活珊瑚覆蓋率兩個(gè)指標(biāo)的仿真值與同期歷史值進(jìn)行對(duì)比(圖3),對(duì)模型進(jìn)行真實(shí)性檢驗(yàn),擬合效果較好,可信度滿足要求。

圖2 西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)流圖

3 結(jié)果與分析

3.1 模擬方案

本文以西沙生態(tài)監(jiān)控區(qū)為研究區(qū)域,模型時(shí)間邊界為2010—2050年,時(shí)間步長(zhǎng)設(shè)置為0.25年。結(jié)合西沙珊瑚礁海域?qū)嵉乜疾熨Y料,模型主要初始值設(shè)置如下:造礁石珊瑚面積為110 hm2(包括珊瑚幼體10 hm2和成熟珊瑚100 hm2),藻類面積為40 hm2,沉積物面積為10 hm2,海水溫度為30℃,海水pH為8.0,鸚嘴魚和鯛魚20萬尾(只)。按照控制變量原則,結(jié)合系統(tǒng)模擬過程和目標(biāo)變量的變化,通過對(duì)某一調(diào)控因子進(jìn)行連續(xù)多次調(diào)整,直到時(shí)間邊界內(nèi)逐漸出現(xiàn)活造礁石珊瑚的增減變化或群落優(yōu)勢(shì)種的演替為調(diào)控節(jié)點(diǎn),識(shí)別出該變量對(duì)系統(tǒng)變化的敏感值,對(duì)西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)模型進(jìn)行參數(shù)調(diào)控(表2)。

表2 主要參數(shù)設(shè)置簡(jiǎn)表

陸源沉積主要調(diào)控海岸工程建設(shè),并不代表具體沉積物輸入量。

3.2 基礎(chǔ)情景模擬

基于模型的因果關(guān)系和參數(shù)值,暫不考慮其他外界因素的干擾,對(duì)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)模型進(jìn)行仿真模擬(圖4,論文中圖例保持一致)。在各變量指標(biāo)值維持現(xiàn)有水平下,模擬結(jié)果顯示:珊瑚的面積呈現(xiàn)先增加后略有下降,模擬后期珊瑚的面積達(dá)到了近88.76 hm2,較模擬初期面積有所減少,年均下降4.8%;長(zhǎng)棘海星的暴發(fā)具有明顯周期性,在未有效實(shí)施長(zhǎng)棘海星移除政策時(shí),長(zhǎng)棘海星的數(shù)量并未有效減少;鸚嘴魚的數(shù)量不斷增加,受到環(huán)境容納量限制,后期呈現(xiàn)下降趨勢(shì),受此影響,藻類面積不到一年即消失。

圖4 西沙珊瑚礁系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)模擬結(jié)果——基礎(chǔ)情景

3.3 單因子擾動(dòng)

外界環(huán)境因子會(huì)對(duì)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)自身的發(fā)展軌跡進(jìn)行干擾,依據(jù)變量進(jìn)行組合設(shè)置,考慮到西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)實(shí)際情況,構(gòu)建出能代表珊瑚礁群落動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)和發(fā)展規(guī)律的八種典型情景,指導(dǎo)不同調(diào)控策略下的系統(tǒng)演化特征(圖5)。

圖5 西沙珊瑚礁系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)模擬結(jié)果——單因子擾動(dòng)

由長(zhǎng)棘海星移除政策A1和B1情景可以看出,在長(zhǎng)棘海星周期性暴發(fā)基礎(chǔ)上進(jìn)行長(zhǎng)棘海星的移除可以有效減少長(zhǎng)棘海星的數(shù)量,進(jìn)而導(dǎo)致珊瑚被捕食數(shù)量的大幅減少,隨之帶來的是研究末期(2050年,下同)珊瑚的數(shù)量分別為113.65 hm2和119 hm2,較基礎(chǔ)模擬結(jié)果分別增加28.04%和34.07%,在此情景下,珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能恢復(fù)較快。

由海水溫度A2和B2情景可以看出,海水溫度的升高將直接導(dǎo)致珊瑚共生蟲黃藻的排除速率大于增加速率,蟲黃藻密度降低,珊瑚白化死亡。雖然溫度升高會(huì)加快藻類生長(zhǎng)速率,但由于草食性魚類的存在,藻類數(shù)量并未發(fā)生明顯變化。與基礎(chǔ)模擬相比,A2和B2情景下珊瑚分別于2050年和2040年前后全部死亡。

由海水pH A3和B3情景可以看出,一方面隨著海水pH的下降造成珊瑚共生蟲黃藻逃逸,使造礁石珊瑚失去生長(zhǎng)發(fā)育所必須的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),珊瑚白化死亡以外;海水pH下降還會(huì)造成海水文石飽和度下降和珊瑚礁體溶解,兩方面因素都會(huì)造成珊瑚面積的大量減少。在該情景模擬下,研究末期時(shí)A3和B3情景珊瑚的面積分別為71.35 hm2和34.02 hm2,與基礎(chǔ)模擬結(jié)果相比,分別下降了19.61%和61.67%。

由陸源沉積A4和B4情景可以看出,陸源沉積物的輸入將導(dǎo)致珊瑚礁整體的衰退。當(dāng)沉積物由現(xiàn)狀值分別調(diào)控到到A4和B4情景時(shí),珊瑚面積呈現(xiàn)出明顯下降的趨勢(shì)。研究末期珊瑚的面積分別達(dá)到了62.68 hm2和62.32 hm2,較基礎(chǔ)模擬結(jié)果分別降低了29.38%和29.79%。

上述分析表明長(zhǎng)棘海星移除政策對(duì)西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)具有促進(jìn)作用,在西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中,只要適時(shí)移除長(zhǎng)棘海星或者在長(zhǎng)棘海星暴發(fā)前后采取必要措施,在外界環(huán)境不變情況下,西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)是可以自行恢復(fù)的,但花費(fèi)時(shí)間較長(zhǎng)。

3.4 雙因子擾動(dòng)

依據(jù)變量進(jìn)行組合設(shè)置,考慮到西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)實(shí)際情況,因此在其他三類環(huán)境因子脅迫基礎(chǔ)上,疊加長(zhǎng)棘海星移除變量,構(gòu)建出能代表珊瑚礁群落動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)和發(fā)展規(guī)律的適應(yīng)性情景(圖6)。

圖6 西沙珊瑚礁系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)模擬結(jié)果——雙因子擾動(dòng)

由A1A2、A1A3和A1A4干擾情景可以看出,在單因子干擾的基礎(chǔ)上疊加雙因子組合干擾,研究末期珊瑚的面積比相應(yīng)單因子干擾低,珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的演替程度也比較劇烈,其中海水溫度和海水pH對(duì)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的影響較大。在長(zhǎng)棘海星移除政策為1時(shí),雖然長(zhǎng)棘海星的數(shù)量因人為移除而有所減少,但疊加了海水溫度、海水pH和陸源沉積三類環(huán)境因子時(shí),珊瑚的面積在研究末期并未有效增加,這可能與長(zhǎng)棘海星移除量不足有關(guān)。

由B1B2、B1B3和B1B4干擾情景可以看出,但是由于參數(shù)值的設(shè)置偏大,因此在整個(gè)模擬過程中,長(zhǎng)棘海星于2028年前后滅亡,盡管無長(zhǎng)棘海星這一天敵威脅,但仍受到其他三種環(huán)境因子脅迫,因此珊瑚的面積在研究末期仍呈下降趨勢(shì)。與單因子干擾相比,雙因子干擾情景下,西沙珊瑚礁系統(tǒng)演化更加復(fù)雜,珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)退化比較嚴(yán)重。

上述分析表明在長(zhǎng)棘海星的周期性暴發(fā)的基礎(chǔ)上疊加長(zhǎng)棘海星人工移除可以有效控制長(zhǎng)棘海星的數(shù)量。但在疊加其他三類環(huán)境調(diào)控因子時(shí),單一移除長(zhǎng)棘海星對(duì)扭轉(zhuǎn)西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)退化趨勢(shì)并不明顯,應(yīng)該綜合考慮導(dǎo)致西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)退化的主要環(huán)境脅迫因子,共同保護(hù)和修復(fù)西沙受損珊瑚礁。

3.5 多因子擾動(dòng)

將影響珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的主要環(huán)境因子進(jìn)行綜合,構(gòu)建了兩種多因子干擾情景(圖7)。由A1A2A3A4和B1B2B3B4干擾情景,明顯看出在多因子干擾下珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)退化的速度和規(guī)模遠(yuǎn)大于單因子干擾和雙因子干擾,其中B1B2B3B4干擾情景下,珊瑚呈現(xiàn)出波動(dòng)下降趨勢(shì),比A1A2A3A4干擾情景下系統(tǒng)演化趨勢(shì)更加復(fù)雜?？傮w來看,多因子擾動(dòng)下珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)多重反饋效應(yīng)是最復(fù)雜且程度是最大的。

4 結(jié)論和討論

4.1 結(jié)論

本文構(gòu)建了環(huán)境因素脅迫下的西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)模型,并選取長(zhǎng)棘海星暴發(fā)、海水溫度、海水pH和陸源沉積四種環(huán)境因子,設(shè)置基礎(chǔ)模擬、單因子擾動(dòng)、雙因子擾動(dòng)和多因子擾動(dòng)四種典型干擾情景,分析了西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的整體演化過程,得出如下結(jié)論:

(1)基礎(chǔ)情景模擬表明在外界條件保持不變情況下,40年間珊瑚面積年均下降率為4.8%,西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能遭到破壞,珊瑚礁存在退化風(fēng)險(xiǎn);

(2)單因子擾動(dòng)情景模擬表明在西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中,只要適時(shí)移除長(zhǎng)棘海星或者在長(zhǎng)棘海星暴發(fā)前后采取必要措施,在外界環(huán)境不變情況下,西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)是可以自行恢復(fù)的,但花費(fèi)時(shí)間較長(zhǎng);

(3)雙因子擾動(dòng)情景模擬表明在疊加海水溫度、海水pH和陸源沉積三類環(huán)境調(diào)控因子時(shí),單一的移除長(zhǎng)棘海星對(duì)扭轉(zhuǎn)西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)退化趨勢(shì)并不明顯,應(yīng)該綜合考慮導(dǎo)致西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)退化的主要環(huán)境脅迫因子,綜合施策,共同保護(hù)和修復(fù)西沙受損珊瑚礁。在雙因子疊加擾動(dòng)情景下,西沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)退化風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)一步加劇;

(4)多因子擾動(dòng)下珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)退化的速度和規(guī)模遠(yuǎn)大于單因子干擾和雙因子干擾,珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)演化軌跡更加復(fù)雜多樣。此外在不涉及復(fù)雜系統(tǒng)敏感閾值區(qū)時(shí),珊瑚礁可能通過自身調(diào)節(jié)能力得以恢復(fù),但這種恢復(fù)往往會(huì)隨著其他環(huán)境因子的干擾而變得十分脆弱。

4.2 討論

系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)作為復(fù)雜巨系統(tǒng)的“隱喻式”表達(dá),為分析珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)整體演化過程提供了可行性的方法。當(dāng)前針對(duì)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)脅迫的研究尚停留在單方面影響因素的實(shí)驗(yàn)研究上,對(duì)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)整體演化階段的研究存在空白。本文從生態(tài)系統(tǒng)整體性角度出發(fā),從系統(tǒng)的角度分析了珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)整體演化過程,但是模型整體較為宏觀,模型尚不完善,仍屬于探索性范疇,希望拋磚引玉,早日形成一套完整的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)評(píng)價(jià)體系和診斷修復(fù)模型[29-31]。