間作調(diào)控小麥抗氧化酶活性及丙二醛含量降低小麥白粉病發(fā)生率

何建楊　吳鑫雨　周懂　李海葉　劉振洋　肖靖秀

摘要：小麥蠶豆間作可以降低小麥白粉病 （Erysiphe graminis f. sp. tritici），但不同氮水平下間作提高小麥抗性的機(jī)制尚不清楚。通過盆栽試驗(yàn)，設(shè)置2種種植模式［單作小麥 （MW） 和小麥蠶豆間作 （IW）］和3個(gè)施氮水平［75、150、225 mg/kg （分別為N1、N2、N3）］，分別于白粉病菌接種0 h、12 h、1 d、2 d、3 d、6 d、10 d調(diào)查小麥白粉病發(fā)病率及病情指數(shù)，同時(shí)測(cè)定單間作小麥葉片的過氧化物酶 （POD）、過氧化氫酶 （CAT）、超氧化物歧化酶 （SOD）活性和丙二醛 （MDA）含量。結(jié)果表明，只有種植模式、氮水平與種植模式交互作用對(duì)小麥白粉病發(fā)病率有顯著影響，但隨著氮水平增加，小麥白粉病發(fā)病率和病情指數(shù)也增加。在病原菌接種后3 d單間作小麥出現(xiàn)白粉病病斑，病原菌接種后 5～10 d，在3個(gè)氮水平下，間作分別降低小麥白粉病發(fā)病率和病情指數(shù)29%、24%、21%和23%、21% （N3水平除外）。病原菌接種后單間作小麥葉片POD、CAT和SOD活性明顯提高，隨后降低；病原菌接種后12 h，3個(gè)氮水平下間作葉片POD活性較單作分別提高56%、49%、29%，接種后10 d時(shí)，N2、N3水平下間作較單作分別提高31%和22%；接種1 d后，N1、N2下間作小麥葉片的CAT活性較單作提高18%、28%；但3個(gè)氮水平下，單間作小麥葉片SOD活性未見規(guī)律性差異。在N1水平下，病原菌侵染0～2 d后，間作的MDA含量表現(xiàn)為間作低于單作；N2、N3水平下，0～4.5 d時(shí)間作的MDA含量低于單作。說(shuō)明間作調(diào)控病原菌侵染初期小麥抗氧化酶活性及膜脂過氧化程度是提高小麥抗白粉病的機(jī)制之一。

關(guān)鍵詞：小麥蠶豆間作；白粉?。豢寡趸富钚?；丙二醛含量；發(fā)病率；病情指數(shù)

中圖分類號(hào)：S435.121.4+6文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：1002-1302（2023）11-0113-06

小麥白粉病是由專性寄生真菌Blumeria graminis f. sp. tritici引起的一種重要的真菌病害，流行年份導(dǎo)致小麥產(chǎn)量損失嚴(yán)重［1］，是威脅我國(guó)小麥生產(chǎn)的主要病害之一［2］。白粉病可在小麥的各個(gè)生長(zhǎng)階段侵染危害，發(fā)病嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致小麥籽粒形成空粒、癟粒，甚至腐爛，千粒質(zhì)量隨之下降［3］?；瘜W(xué)防治不能滿足農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展的需求［4］，因此，培育抗性品種和生物防治已成為防治小麥白粉病的主要途徑［5-7］。

生物多樣性是植物病害流行的天然屏障，可以持續(xù)控制作物病害的發(fā)生［8］。Boudreau等對(duì)200多組間作體系的研究發(fā)現(xiàn)，間作改變了田間小氣候、寄主植物的形態(tài)學(xué)和生理學(xué)結(jié)構(gòu)，直接抑制或者降低了病害的發(fā)生［9］。Zhang等通過meta分析也發(fā)現(xiàn)，不同氮水平下豆科禾本科間作可以降低作物45%的病害率，尤其在病害流行的早期，間作有效地控制了小麥銹病和白粉病的發(fā)生［10］。此外，氮素管理可以有效調(diào)節(jié)植物病害的發(fā)生［11］，尤其是專性寄生物 （白粉病菌）的侵染通常與植物氮素營(yíng)養(yǎng)水平密切相關(guān)［12］。因此，在間作系統(tǒng)中，雖然間作能有效降低小麥病害和病情指數(shù)［13］，但病害也會(huì)隨施氮量增加而增加［14］。但與單一種植相比，間作通常可以調(diào)控小麥體內(nèi)氮、磷、鉀等養(yǎng)分元素的吸收、累積和分配，從而降低病害的發(fā)生［15-16］。

植物體內(nèi)超氧化物歧化酶 （SOD）、過氧化氫酶 （CAT）、過氧化物酶 （POD）等的活性作為植物體自我保護(hù)機(jī)制，當(dāng)植物受到生物或非生物脅迫時(shí)，作物會(huì)產(chǎn)生大量活性氧來(lái)抑制膜脂過氧化［17］，CAT酶是清除活性氧過程中的主要抗氧化酶［18］，丙二醛 （MDA）含量的積累造成細(xì)胞及膜的傷害，可以用來(lái)對(duì)膜脂受損程度進(jìn)行檢測(cè)，反映細(xì)胞膜脂過氧化程度的強(qiáng)弱［19］。通過研究發(fā)現(xiàn)，在霜霉病侵染后抗病品種葉片中SOD活性與霜霉病抗性呈正相關(guān)［20］，接種炭疽病菌后，POD活性顯著升高［21］，西瓜幼苗接種枯萎病病菌后幼苗根部POD、CAT活性顯著增強(qiáng)［22］，不同抗性品種的月季受到白粉病侵染后，葉片中抗氧化酶活性增強(qiáng)及MDA含量也顯著升高［23］。

綜上所述，除了養(yǎng)分能夠調(diào)控病害發(fā)生以外，作物體內(nèi)自身的抗性物質(zhì)變化也跟病害發(fā)生密切相關(guān)，大量研究證實(shí)間作能有效降低小麥病害的發(fā)生，前人從間作調(diào)控礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、田間氣候等角度解析了間作降低小麥病害發(fā)生的機(jī)制［15］。但在小麥蠶豆間作體系中的研究較少，所以本研究主要從小麥蠶豆間作對(duì)小麥白粉病防控的影響展開研究。探討在間作與氮素調(diào)控下單間作小麥抗氧化酶活性及丙二醛含量對(duì)小麥白粉病病原菌侵染的響應(yīng)，旨在為深入了解間作降低病害發(fā)生提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地點(diǎn)與試驗(yàn)材料

盆栽試驗(yàn)于2020年9月30日開始，在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物營(yíng)養(yǎng)系實(shí)驗(yàn)室完成，供試土壤采自云南農(nóng)業(yè)大學(xué)后山農(nóng)場(chǎng)，其基本理化性狀如下：有機(jī)質(zhì)含量為26.46 g/kg、全氮含量為2.89 g/kg、堿解氮含量為92 mg/kg、速效磷含量為16 mg/kg、速效鉀含量為116 mg/kg、pH值為 5.7。

小麥白粉病菌菌種：混合型白粉病菌，來(lái)自四川省廣泛流行的白粉病菌株，由四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供；在恒溫恒濕培養(yǎng)箱 （溫度為18? ℃，濕度為60%）中連續(xù)種植小麥，到小麥三葉期接種白粉病菌進(jìn)行菌種擴(kuò)繁。

試驗(yàn)供試品種：小麥（Triticum aestivum L.）品種是由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供的易感白粉病的揚(yáng)麥15；蠶豆（Vicia faba L.）品種為玉溪大粒豆。

試驗(yàn)供試肥料：尿素 （含N 46.0%）、普通過磷酸鈣 （含P₂O₅16.0%）、硫酸鉀 （含K₂O 50.0%）。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)與管理

試驗(yàn)設(shè)計(jì)為2因素試驗(yàn)，因素1為種植模式，設(shè)小麥單作 （MW），小麥蠶豆間作 （IW）；因素2為3個(gè)施氮水平 （N1、N2、N3），小麥?zhǔn)┑糠謩e為75、150、225 mg/kg干土，共6個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，7次采樣，共計(jì)126盆；盆栽試驗(yàn)使用230 mm×130 mm的塑料花盆。單作小麥每盆6株，分2行排列，行距為10 cm，株距為5 cm；小麥與蠶豆間作，小麥、蠶豆各種1行，行距為10 cm，小麥株距為5 cm，每盆3株，蠶豆株距10 cm，每盆2株。

盆栽試驗(yàn)開始前挑選顆粒飽滿、大小均勻且無(wú)病蟲害的小麥種子避光催芽3 d。

試驗(yàn)前每盆稱1.5 kg土，倒入各處理稱好的肥料，拌勻后轉(zhuǎn)入試驗(yàn)花盆中，標(biāo)記處理后將花盆隨機(jī)擺放在培養(yǎng)架上；每隔2 d澆1次水，每盆澆水200 mL。

1.3病菌接種

出苗15 d后開始接種，挑選恒溫恒濕培養(yǎng)箱中前期培養(yǎng)長(zhǎng)勢(shì)相同的感病小麥，取布滿白粉病病斑的葉片中段5 cm，每3株試驗(yàn)小麥用1段感病葉片來(lái)摩擦接種。為保證分生孢子活性，剪1段接種1次，逐盆快速接種［24］。

1.4樣品采集分析

小麥葉片采集：在小麥白粉菌接種后的0 h （接種前采樣）、12 h、1 d、2 d、3 d、6 d和10 d時(shí)分別采集新鮮葉片，混勻后每盆葉片分裝入凍存管中，管壁做標(biāo)記后立即存放在-80 ℃低溫冰箱中，備用。

樣品分析：小麥葉片的POD、CAT、SOD活性和MDA含量分別使用SOD、POD、CAT活性和MDA含量檢測(cè)試劑盒（蘇州格銳思生物技術(shù)有限公司）測(cè)定［25］。

1.5小麥白粉病病害調(diào)查

于小麥白粉病病菌接種后各時(shí)期采樣葉片進(jìn)行調(diào)查，依據(jù)NY/T 613—2002《小麥條銹病測(cè)報(bào)調(diào)查規(guī)范》的8級(jí)嚴(yán)重度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)記載病級(jí)［26］，計(jì)算發(fā)病率和病情指數(shù)，計(jì)算公式如下：

發(fā)病率=發(fā)病葉片數(shù)/調(diào)查總?cè)~片數(shù)×100%；

病情指數(shù)=∑（各級(jí)病葉數(shù)×該病級(jí)值）/（總?cè)~片數(shù)×發(fā)病最重級(jí)代表數(shù)值）×100。

1.6數(shù)據(jù)處理與方差分析

數(shù)據(jù)采用Excel軟件進(jìn)行處理。采用SPSS 25.0軟件分別對(duì)單間作條件下白粉病菌侵染對(duì)小麥發(fā)病率和病情指數(shù)進(jìn)行單因素和雙因素分析，對(duì)病原菌接種后小麥葉片氧化酶活性進(jìn)行數(shù)據(jù)分析；用最小顯著差異法 （Duncans）分析各處理的差異顯著性（α=0.05）。

2結(jié)果與分析

2.1不同氮水平條件下白粉病菌侵染單間作小麥的發(fā)病率和病情指數(shù)

由表1可知，在病菌接種后不同氮水平對(duì)小麥白粉病的發(fā)病率無(wú)顯著性影響，種植模式及氮水平和種植模式交互作用對(duì)小麥白粉病的發(fā)病率有顯著影響，而氮水平和種植模式均對(duì)小麥白粉病的病情指數(shù)無(wú)顯著性影響。但是隨著氮水平的提高，小麥白粉病發(fā)病率和病情指數(shù)隨之提高。

在本試驗(yàn)條件下，病原菌接種后3 d單間作小麥葉片出現(xiàn)白粉病病斑，接種后3～4 d，單間作小麥葉片DI和DSI均無(wú)明顯差異。由圖1可知，從接種后5 d開始，3個(gè)施氮水平下 （除了接種后9 d時(shí)的N3水平），間作顯著降低了小麥白粉病的DI，N1、N2、N3水平下降幅平均分別為29%、24%和21%。

N1、N2水平下，病原菌接種后5～9 d，與單作相比，間作顯著降低了小麥葉片的DSI，降幅平均為23%和21%；N3水平下，DSI在5、6、9 d間作較單作的降幅分別為23%、17%、9%。

2.2不同施氮水平下，白粉病菌侵染對(duì)單間作小麥葉片抗氧化酶活性的影響

由表2可知，SOD、POD、CAT活性及MDA含量受氮水平和種植模式的調(diào)控，但僅SOD活性受氮水平×種植模式的顯著影響。

2.2.1過氧化物酶由圖2可知，小麥白粉病病原菌接種后單間作小麥葉片POD活性均明顯提高，病原菌接種后6 d單間作小麥葉片POD活性達(dá)到最高。在N1、N2、N3水平下，病原菌接種后12 h，間作小麥葉片酶活性較單作分別提高56%、49%、29%；但病原菌接種后1～6 d，單間作小麥葉片POD活性無(wú)顯著差異（除了在N2水平下接種后 3 d）；病原菌接種后10 d，在N2、N3水平下，間作小麥葉片酶活性較單作分別提高31%、22%。

2.2.2過氧化氫酶由圖3可知，小麥白粉病病原菌接種后單間作小麥葉片CAT活性均明顯提高，病原菌接種后2 d單間作小麥葉片CAT活性達(dá)到最高。在N1、N2水平下，病原菌接種后1 d，間作小麥葉片CAT活性較單作分別提高18%和28%；病原菌接種后2～8 d，單間作小麥葉片CAT活性無(wú)顯著差異（除了在N2水平下接種后3、6 d）；病原菌接種后10 d，在3個(gè)氮水平下，間作小麥葉片酶活性較單作均有提高，且在N2、N3水平下，分別提高26%、58%。

2.2.3超氧化物歧化酶由圖4可知，小麥白粉病病原菌接種后單間作小麥葉片SOD活性均明顯提高（除間作在6 d以后較低），單間作小麥葉片SOD酶活性分別在病原菌接種后2～3 d達(dá)到最高，N2、N3水平下分別在接種后1.0～2.5 d和2.5～5.0 d 時(shí)間作酶活性比單作高且分別在2 、3 d時(shí)提高37%和61%，其他時(shí)間均為單作比間作酶活性高。在3個(gè)氮水平下，接種后6 、10 d時(shí)，間作較單作酶活性分別降低50%、42%；65%、59%；38%、49%。

2.3病菌侵染對(duì)小麥葉片丙二醛含量的影響

MDA含量受到氮水平、種植模式的影響，但不受氮水平和種植模式交互作用的影響。由圖5可知，小麥白粉病病原菌接種后0～2 d時(shí)N1水平和0～5 d時(shí)N2、N3水平間作的MDA含量較單作低，在N1水平下12 h間作較單作降低了24%；N2、N3水平下分別在12 h、2 d （N3水平除外）和3 d間作含量較單作降低43%、30%， 14%， 45%、19%。其他時(shí)間均為間作含量高于單作，接種后6、10 d，N3水平間作含量較單作分別提高22%、21%。

3結(jié)論與討論

在田間試驗(yàn)條件下，前人研究證實(shí)了間作可以明顯降低小麥銹?。?6］和白粉病［4］的發(fā)生，與單作相

比間作降低了蠶豆銹?。?7］和赤斑病［28］的發(fā)病率和病情指數(shù)，但隨著施氮量的增加，小麥白粉病和銹病的發(fā)病率和病情指數(shù)也顯著增強(qiáng)［29］，但間作的控病效果不受氮水平的影響。本研究與前人研究結(jié)果相同，不同氮水平下間作均可以降低小麥白粉病的發(fā)生，但在N3水平下單間作病情指數(shù)無(wú)差異。Zhang等通過meta分析表明，間作控病效果往往在病害發(fā)生前期更為突出，但在本試驗(yàn)條件下卻發(fā)現(xiàn)人為接種，間作不能有效抑制病原菌的定殖，但是能緩解病害的侵染和降低病害危害程度［10］。

POD、SOD、CAT等抗氧化酶活性與抗病性呈正相關(guān)關(guān)系，是植物體內(nèi)重要的活性氧清除酶［30］，主要作用是使活性氧維持在正常水平，從而防止活性氧對(duì)細(xì)胞膜的毒害［31］。POD酶是抵御病原體入侵和擴(kuò)展的重要防御措施［32］。本研究中，病菌接種后0～24 h和6～10 d時(shí)，N2、N3水平下間作的POD活性高于單作，這一結(jié)果與前人研究結(jié)果一致，但筆者發(fā)現(xiàn)在N2和N3水平下，病害發(fā)生高峰期時(shí)，間作的POD活性很高，至于其發(fā)揮什么樣的作用機(jī)制，目前還不清楚，后續(xù)還需深入探討。SOD活性與植物體受到生物或非生物脅迫作出的抗性反應(yīng)有關(guān)，主要作用是將O^-₂·歧化為H₂O₂和O2［33］，而CAT是清除植物體內(nèi)H₂O₂最有效的酶［34］。CAT和SOD活性在病菌侵染后的前期迅速升高而降低植物體內(nèi)H₂O₂和O^-₂·等活性氧的積累，中后期酶活性降低是由于小麥葉片中抗氧化體系功能隨病害加重而降低，從而導(dǎo)致體內(nèi)活性氧積累，加劇膜脂過氧化作用和破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致抵御病原菌入侵能力減弱［35］，本研究中CAT和SOD活性的狀況與前人研究結(jié)果一致；有研究發(fā)現(xiàn)間作模式下的CAT和SOD活性高于單作，如玉米大豆間作中，間作玉米的CAT和SOD活性高于單作［36］、茄子與甜菜間作在鎘 （Cd）脅迫下，間作可以提高甜菜CAT、SOD活性，降低Cd毒性［37］，本研究中CAT活性均在N1、N2水平下病原菌接種后0～2 d 和8～10 d時(shí)，間作高于單作；SOD活性分別在N2、N3水平下病原菌接種后分別在1.0～2.5 d和3～5 d時(shí)間作高于單作，說(shuō)明在不同氮水平下間作調(diào)控了小麥抗氧化酶活性以抵御病害的侵染。

MDA作為膜脂過氧化的產(chǎn)物之一，與膜脂過氧化的程度有關(guān)［38］。研究發(fā)現(xiàn)，在逆境或生物脅迫下間作MDA含量低于單作，如一定范圍Cu²⁺脅迫條件下，玉米豌豆間作中間作玉米的MAD含量較單作降低［17］，茄子與大蒜間作，間作大蒜MDA含量低于單作［39］。本試驗(yàn)條件下，3個(gè)氮水平下病原菌接種后0～3 d，間作小麥葉片MDA含量低于單作。但是在病害發(fā)生的后期 （接種后4～10 d），間作MDA含量高于單作。通常情況下MDA的含量反映植物細(xì)胞有害物質(zhì)積累程度，其含量越高表示細(xì)胞膜受損程度越大［40］，本研究條件下病害侵染后期間作小麥葉片MDA含量高于單作，其具體作用機(jī)制如何尚不清楚，與病害發(fā)生的關(guān)系也有待進(jìn)一步明確。

盆栽試驗(yàn)條件下，小麥白粉病的發(fā)生受氮水平和種植模式的影響，間作可以有效降低小麥白粉病的發(fā)病率和病情指數(shù)。3個(gè)氮水平下，白粉病病菌接種12 h后，間作提高了POD活性29%～56%，N1、N2水平下，病菌接種24 h，間作提高CAT活性18%～28%；0～48 h間作較單作降低了MDA含量。研究結(jié)果表明，小麥蠶豆間作可以有效調(diào)控小麥葉片POD和CAT活性及膜脂過氧化程度，降低小麥白粉病的發(fā)生。

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