柳樹(shù)耐旱機(jī)制及耐旱品種研究進(jìn)展

鄭凌澤

摘要 干旱脅迫是一種非生物脅迫，會(huì)對(duì)植物造成滲透脅迫、氧化應(yīng)激等不利影響。柳樹(shù)抗逆性強(qiáng)，在園林造景、改善環(huán)境及生物能源上都有應(yīng)用。本文從柳樹(shù)對(duì)干旱脅迫的生理形態(tài)及分子機(jī)制變化展開(kāi)討論，綜述了柳樹(shù)抗旱品種選育的研究進(jìn)展。柳樹(shù)抗旱品種的選育可通過(guò)雜交無(wú)性繁殖、抗旱基因編輯等方式，創(chuàng)建健全的柳樹(shù)遺傳轉(zhuǎn)化培育體系，從而為耐旱柳樹(shù)品種培育提供更堅(jiān)實(shí)的種質(zhì)后盾。

關(guān)鍵詞 柳樹(shù)；干旱脅迫；耐旱品種

中圖分類號(hào) S792.24? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 1007-7731（2023）08-0079-04

水在植物的生長(zhǎng)、發(fā)育和新陳代謝中不可或缺[1]。干旱會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生嚴(yán)重阻礙，干旱時(shí)，植物將執(zhí)行一系列復(fù)雜的反應(yīng)，涉及分子、生化、生理和形態(tài)變化[2]。為了適應(yīng)水的供應(yīng)和干旱，植物發(fā)展出了各種避免干旱和耐旱的機(jī)制。這些機(jī)制包括全株變化，如枝根分配、生長(zhǎng)速率、葉片形態(tài)、葉片脫落、氣孔導(dǎo)度和光合速率以及轉(zhuǎn)錄組重塑所支持的分子變化等，其中可能包括應(yīng)激信號(hào)、轉(zhuǎn)錄因子和防御過(guò)程的上調(diào)[2-3]。柳樹(shù)（Salix spp.）是水楊科柳屬柳樹(shù)種和柳樹(shù)種的總稱，目前約有520個(gè)落葉喬木或者灌木品種[4]。柳樹(shù)具有生長(zhǎng)快、耐寒、耐旱、耐水淹、耐鹽堿、抗污染等特點(diǎn)[5]。在我國(guó)，柳樹(shù)也分布于干旱和半干旱荒漠地區(qū)[6]，主要被用于防止風(fēng)蝕和控制荒漠化，在植被恢復(fù)中起著至關(guān)重要的作用[7]。本文研究干旱脅迫下柳樹(shù)生理和分子機(jī)制響應(yīng)以及耐旱的影響，為選擇柳樹(shù)品種提供理論依據(jù)。

1 干旱脅迫對(duì)柳樹(shù)生長(zhǎng)的影響

1.1 干旱脅迫對(duì)柳樹(shù)生理形態(tài)變化的影響

干旱環(huán)境下，蒸騰速率非常高，葉片蒸騰作用流失的水分速率超過(guò)了根系的吸水率[8]。根部通過(guò)擴(kuò)張吸收更多的水分，使植物在缺水時(shí)最大限度地減少水分損失[9]。此時(shí)，閉合氣孔是減少水分流失的第一步。有學(xué)者認(rèn)為失水引起的代謝和滲透失衡，導(dǎo)致氣孔閉合和膨脹喪失[10]，反過(guò)來(lái)又使二氧化碳（CO2）不被細(xì)胞吸收，抑制細(xì)胞生長(zhǎng)和葉片的光合作用[11]。典型的葉片干旱脅迫癥狀包括葉片滾動(dòng)、葉子變黃、葉片灼熱、永久性枯萎[12]。葉子的枯萎和滾動(dòng)導(dǎo)致更少的輻射，從而減少水分損失[13]。柳樹(shù)屬于耐旱植物，耐旱植物通常在干旱脅迫后表現(xiàn)出各種旱生形態(tài)特性和結(jié)構(gòu)，例如越來(lái)越厚的葉子，較厚的角質(zhì)層表皮，更多的表皮毛狀體，較厚的柵欄組織，更小和更密集的氣孔，柵欄與海綿實(shí)質(zhì)厚度的高比例以及發(fā)達(dá)的維管束鞘。艾麗皎等[14]研究表明南川柳具有較強(qiáng)的耐旱能力，且在受到干旱脅迫損傷后，具有很強(qiáng)的恢復(fù)能力。黃柳幼苗在長(zhǎng)期干旱條件下，通過(guò)增加根系的比重和根冠比來(lái)獲取更多的水分和養(yǎng)分，根冠比增加除了根系更加發(fā)達(dá)外，還表現(xiàn)為地上部分生長(zhǎng)量減少，地下生物量卻呈現(xiàn)出增加的趨勢(shì)[15]。竹柳在干旱21 d后會(huì)調(diào)整氣孔的開(kāi)度，以適應(yīng)環(huán)境[16]。瑞典能源柳的株高凈生長(zhǎng)量隨干旱脅迫的加劇而降低，水分消耗減少，耐旱能力提高[17]。陳曉旭[18]解剖內(nèi)蒙古不同品種柳樹(shù)的葉片發(fā)現(xiàn)，旱柳存在典型的旱生形態(tài)特性，葉表面角質(zhì)層表皮增厚，可增強(qiáng)折光性，減少?gòu)?qiáng)光對(duì)植物的傷害，同時(shí)起到減少水分過(guò)度蒸騰和防止病菌侵入的作用；柵欄組織與海綿組織厚度的比值和髓細(xì)胞面積增大，可增強(qiáng)植物的儲(chǔ)水功能，提高對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)性。

1.2 干旱脅迫對(duì)柳樹(shù)分子機(jī)制變化的影響

高干旱條件或鹽脅迫，或當(dāng)水分流失和膨脹壓力導(dǎo)致水供應(yīng)減少時(shí)，就會(huì)發(fā)生滲透脅迫[19]。滲透壓促進(jìn)脫落酸（ABA）的合成，ABA激活基因表達(dá)和適應(yīng)性生理變化[20]。活性氧（ROS）的是由干旱脅迫和ABA信號(hào)誘導(dǎo)產(chǎn)生的[21]。對(duì)于定位在質(zhì)膜上的NADPH氧化酶如何在植物質(zhì)外體生成ROS的研究已非常透徹。NADPH氧化酶具有NADPH或NADH結(jié)合位點(diǎn)[22]，將電子從細(xì)胞質(zhì)NADPH或NADH轉(zhuǎn)移到外質(zhì)體氧，催化生成O2，O2可以自發(fā)或通過(guò)超氧化物歧化酶（SOD）的活性轉(zhuǎn)化為H2O2[23]。在干旱脅迫下，細(xì)胞中的ROS產(chǎn)生增多，ROS的過(guò)量產(chǎn)生引發(fā)不受控制的氧化級(jí)聯(lián)反應(yīng)，破壞細(xì)胞膜和其他細(xì)胞成分，刺激各種應(yīng)激信號(hào)通路，最終導(dǎo)致細(xì)胞死亡[24]。為抵抗干旱，滲透調(diào)節(jié)和抗氧化酶機(jī)制尤為重要。滲透調(diào)節(jié)能在植物受到逆境脅迫時(shí)，在細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生大量有機(jī)化合物（如脯氨酸，可溶性糖等），從而降低滲透壓，維持細(xì)胞的正常形態(tài)，保證植物的生命活動(dòng)得以正常進(jìn)行[25]。臺(tái)秀國(guó)等[25]的研究表明柳樹(shù)在持續(xù)干旱條件下滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸、可溶性糖和SOD、POD在脅迫過(guò)程中整體呈上升的趨勢(shì)，南川柳樹(shù)在輕度干旱脅迫下，SOD、POD和CAT活性上升，游離脯氨酸含量也都同樣呈現(xiàn)升高趨勢(shì)[26]。瑞典能源柳隨著干旱脅迫發(fā)展，SOD、CAT的活性變化均呈現(xiàn)先升高后降低的基本勢(shì)態(tài)[27]。

2 柳樹(shù)的耐旱品種

柳樹(shù)易雜交，且雜種具有很強(qiáng)的適應(yīng)性和生長(zhǎng)勢(shì)，因此不同遺傳品質(zhì)的雜種繁多，可以通過(guò)篩選雜交后代培育出不同育種要求的柳樹(shù)無(wú)性系。目前對(duì)柳樹(shù)耐旱性的研究較為深入，并進(jìn)行了品種挖掘和比較（表1）。高婷和王貞紅等[17，28]分別從測(cè)定不同品種的葉片水分參數(shù)、細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)和抗氧化平衡2個(gè)角度，均得出能源柳C號(hào)有較強(qiáng)的抗旱能力。利用PEG-6000模擬干旱脅迫和受害指數(shù)計(jì)算法來(lái)模擬評(píng)估腺柳P942和旱柳3個(gè)無(wú)性系品種中發(fā)現(xiàn)，腺柳P942受旱害影響程度最小[29]，張玨等[30]用同樣的算法鑒定出杞柳、三蕊柳為相對(duì)耐旱的柳樹(shù)原種。楊甲定等[31]從光合器官角度闡明黃柳、垂柳耐旱性的差別，主要是光系統(tǒng)Ⅱ的電子傳遞對(duì)干旱的敏感性不同造成的。陳曉旭[18]利用光學(xué)顯微鏡對(duì)3種柳樹(shù)進(jìn)行形態(tài)解剖學(xué)研究及細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)和抗氧化平衡，綜合分析得出旱柳對(duì)干旱脅迫適應(yīng)性強(qiáng)。Pucholt等[32]通過(guò)干旱脅迫后對(duì)柳樹(shù)葉片和根尖進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)，干旱響應(yīng)在表型和轉(zhuǎn)錄水平上有一定的差異：在根尖表現(xiàn)出總體相似的轉(zhuǎn)錄反應(yīng)，但在葉片上卻不盡相同，這說(shuō)明表型差異可能是葉片轉(zhuǎn)錄水平差異的結(jié)果，轉(zhuǎn)錄水平不同激活不同的干旱響應(yīng)通路，導(dǎo)致抗性差異。

3 展望

柳樹(shù)耐寒、耐旱、耐水淹、耐鹽堿、抗污染等特點(diǎn)在植物配置中得以充分應(yīng)用，對(duì)我國(guó)防止水土流失、土地沙漠化等有積極作用。目前對(duì)柳樹(shù)耐旱機(jī)制的研究，已從表型變化到組織結(jié)構(gòu)變化再到分子水平逐步深入?？茖W(xué)地分析和篩選優(yōu)勢(shì)耐旱柳樹(shù)樹(shù)種，收集并保存多樣性種質(zhì)資源，將對(duì)后續(xù)新品種的培育產(chǎn)生積極影響。可通過(guò)雜交無(wú)性繁殖、抗旱基因編輯等方式，來(lái)創(chuàng)建健全的柳樹(shù)遺傳轉(zhuǎn)化培育體系，從而為耐旱柳樹(shù)品種培育提供更堅(jiān)實(shí)的種質(zhì)后盾。

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（責(zé)編：王 菁）