神農(nóng)架國家公園體制試點(diǎn)區(qū)亞洲黑熊活動(dòng)節(jié)律研究

張留栓,劉 芳,姬云瑞,陳 靜,余輝亮,馬國飛,楊敬元,李迪強(qiáng)①

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與自然保護(hù)研究所/ 國家林業(yè)和草原局生物多樣性保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100091;2.神農(nóng)架國家公園管理局,湖北 神農(nóng)架 442421;3.神農(nóng)架金絲猴保育生物學(xué)湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,湖北 神農(nóng)架 442421)

動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律是動(dòng)物行為生態(tài)學(xué)的一個(gè)重要內(nèi)容,主要研究動(dòng)物在不同時(shí)間內(nèi)的活動(dòng)強(qiáng)度及變化規(guī)律[1]?；顒?dòng)節(jié)律是動(dòng)物對(duì)各種環(huán)境周期性變化的一種綜合性適應(yīng),包括對(duì)光、溫度、濕度等非生物條件和食物條件、種內(nèi)社群關(guān)系和天敵等種間關(guān)系的適應(yīng)[2],能反映動(dòng)物個(gè)體的營養(yǎng)狀態(tài)、社會(huì)地位、生存壓力等參數(shù)[3]。食物的可獲得性和豐度可以影響黑熊的季節(jié)性和日?；顒?dòng)模式[4-5],另外人為活動(dòng)(如修建道路、棲息地變化等)也會(huì)對(duì)亞洲黑熊(Ursusthibetanus)產(chǎn)生威脅,影響其日常的活動(dòng)模式[6]。當(dāng)前對(duì)于亞洲黑熊活動(dòng)節(jié)律的研究主要集中于北溫帶分布區(qū)[4-5]、低緯度高海拔溫帶森林分布區(qū)[7]、北溫帶亞熱帶交界森林分布區(qū)[8]以及亞熱帶森林分布區(qū)[6],主要關(guān)注食性對(duì)亞洲黑熊活動(dòng)節(jié)律的影響[5,9-10]。而對(duì)于亞洲黑熊在中緯度地區(qū)唯一保存完好的原始森林生態(tài)區(qū)的活動(dòng)節(jié)律研究較少,因而對(duì)該地區(qū)亞洲黑熊活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行研究,分析該珍稀物種的生存對(duì)策和受威脅現(xiàn)狀,可為制定減少人熊沖突的防護(hù)策略提供依據(jù),促進(jìn)其保護(hù)管理。

亞洲黑熊隸屬于食肉目(Carnivora)熊科(Ursidae)熊屬(Ursus),在地理分布上屬于東洋界物種,為亞洲特有種[11],分布于四川盆地周緣山地和大巴山系的亞洲黑熊棲息于海拔1 000～2 600 m 的中山常綠闊葉林和針闊混交林中[12]。亞洲黑熊分布于亞洲的17個(gè)國家和地區(qū),從東亞至南亞北部及東南亞都有分布[13]。目前對(duì)活動(dòng)節(jié)律的研究詳細(xì)的亞種主要為分布于北溫帶的日本亞種(U.t.japonicus)[5,14]、亞熱帶中國臺(tái)灣的臺(tái)灣亞種(U.t.formosanusbao)[4]、云南地區(qū)四川亞種(U.t.mupinensis)[7]和秦嶺地區(qū)四川亞種[8]。亞洲黑熊在日本為全天活動(dòng)節(jié)律,白天活動(dòng)強(qiáng)度低于夜晚[5]; 亞洲黑熊在我國臺(tái)灣地區(qū)活動(dòng)存在季節(jié)差異,春夏季白天活動(dòng)強(qiáng)度高于夜晚,秋季白天活動(dòng)強(qiáng)度低于夜晚[4]。云南地區(qū)亞洲黑熊的晨昏活動(dòng)無晝夜差異,且夏季活動(dòng)更為活躍[7]。秦嶺地區(qū)亞洲黑熊各季節(jié)活動(dòng)呈現(xiàn)多個(gè)高峰,秋季活動(dòng)更為頻繁[8]。亞洲黑熊四川亞種具有冬眠習(xí)性,夏秋季節(jié)大量進(jìn)食,為冬眠儲(chǔ)存脂肪,冬眠結(jié)束時(shí)間為次年3—4月[4]。目前,對(duì)于北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),尤其是亞熱帶氣候向溫帶氣候過渡區(qū)域森林亞洲黑熊的活動(dòng)節(jié)律研究存在欠缺,不利于該物種的保護(hù)與管理。

神農(nóng)架國家公園體制試點(diǎn)區(qū)(以下簡稱“神農(nóng)架國家公園”)屬大巴山系,地勢西南高東北低,地貌類型復(fù)雜且生物多樣性豐富,是亞洲黑熊的重要棲息地分布區(qū)[15-16]。神農(nóng)架國家公園開展了一系列的生物多樣性保護(hù)行動(dòng),但仍存在旅游、采集、偷獵等人為活動(dòng)[17-18],對(duì)野生動(dòng)植物保護(hù)和管理具有一定的干擾和影響。為實(shí)現(xiàn)神農(nóng)架地區(qū)人熊共存,亟需開展亞洲黑熊的生態(tài)學(xué)研究。因此,研究利用紅外相機(jī)技術(shù)對(duì)神農(nóng)架國家公園范圍內(nèi)的亞洲黑熊開展調(diào)查,研究其活動(dòng)節(jié)律,分析影響其活動(dòng)節(jié)律的因素,特別是人為活動(dòng)對(duì)黑熊活動(dòng)節(jié)律的影響,以期為該地區(qū)亞洲黑熊種群的保護(hù)以及緩解人熊沖突提供重要的理論依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

神農(nóng)架國家公園位于湖北省西北部神農(nóng)架林區(qū)西南部地區(qū)(31°21′24.223″～31°36′27.317″ N,109°56′3.347″～110°36′26.779″ E),地處長江與漢水的分水嶺,總面積1 170 km2,占神農(nóng)架林區(qū)總面積的35.97%。神農(nóng)架是我國北亞熱帶山地中在物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)類型、生物生態(tài)學(xué)過程等方面具有國際意義的生物多樣性保護(hù)的關(guān)鍵地區(qū)之一,也是具有地理標(biāo)志意義的最重要的國家生態(tài)安全屏障區(qū)之一[19-20]。神農(nóng)架國家公園垂直高差達(dá)2 700 m,神農(nóng)頂海拔3 106.2 m,為大巴山脈主峰和湖北省的最高點(diǎn)[21]。神龍架受亞熱帶環(huán)流控制,屬北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),溫暖濕潤,為中國南部亞熱帶與北部暖溫帶的氣候過渡區(qū)域,從低海拔到高海拔依次呈現(xiàn)出北亞熱帶、暖溫帶、溫帶、寒溫帶的氣候特點(diǎn),形成了從低海拔到高海拔完整的山地植被垂直帶系統(tǒng)[21-22]。

神農(nóng)架國家公園內(nèi)動(dòng)物資源豐富,記錄到哺乳綱動(dòng)物89種、鳥綱動(dòng)物443種,其中國家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物9種,包括川金絲猴(Rhinopithecusroxellane)、豹(Pantherapardus)、東方白鸛(Ciconiaboyciana)等; 國家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物80種,包括亞洲黑熊、獼猴(Macacamulatta)、藏酋猴(Macacathibetana)、大靈貓(Viverrazibetha)等[23]。

1.2 布設(shè)相機(jī)

2017年10月—2020年10月,神農(nóng)架國家公園的工作人員在大九湖管理區(qū)、神農(nóng)頂管理區(qū)、木魚管理區(qū)、老君山管理區(qū)4個(gè)片區(qū)內(nèi)的18個(gè)管護(hù)中心管轄區(qū)域內(nèi)共布設(shè)了178臺(tái)紅外相機(jī)。紅外相機(jī)位置設(shè)置依據(jù)神農(nóng)架國家公園范圍內(nèi)18個(gè)管護(hù)中心的巡護(hù)路線,每個(gè)管護(hù)分區(qū)的工作人員在所轄范圍內(nèi)不同海拔段以及典型植被類型中尋找野生動(dòng)物活動(dòng)痕跡比較多的區(qū)域布設(shè)紅外相機(jī),每次布設(shè)1臺(tái)紅外相機(jī),每3個(gè)月定期檢查維護(hù)回收1次紅外相機(jī)數(shù)據(jù),并及時(shí)清理紅外相機(jī)前雜草等干擾物,每臺(tái)相機(jī)輪換時(shí)間為6～9個(gè)月不等(圖1、表1)。

圖1 神農(nóng)架國家公園紅外相機(jī)監(jiān)測到亞洲黑熊的位點(diǎn)

紅外相機(jī)主要布設(shè)于野生動(dòng)物出現(xiàn)可能性最大、動(dòng)物活動(dòng)痕跡明顯且又能避開人類活動(dòng)的地方。將紅外相機(jī)綁到距離地面0.8～1.2 m高度的樹上,樹干直徑大小合適,布設(shè)相機(jī)視角與獸徑呈現(xiàn)一定俯角,且位點(diǎn)距離獸徑、水源點(diǎn)或臥息點(diǎn)垂直距離2～5 m。紅外相機(jī)安放的同時(shí),由巡護(hù)人員在紅外相機(jī)內(nèi)和生境表中記錄安放時(shí)間、相機(jī)編號(hào)、經(jīng)緯度、海拔、森林植被類型等信息。相機(jī)參數(shù)設(shè)置為拍照+視頻模式,靈敏度為中,每次感應(yīng)觸發(fā)連續(xù)拍攝3次加一段10 s視頻。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

對(duì)布設(shè)和回收數(shù)據(jù)與記錄生境表信息對(duì)應(yīng),認(rèn)真瀏覽每張照片并刪除空照片,使用全國生物多樣性監(jiān)測平臺(tái)紅外相機(jī)數(shù)據(jù)處理工具(http：∥pbiomon.cn)對(duì)拍攝動(dòng)物的照片進(jìn)行物種識(shí)別鑒定,提取其中的亞洲黑熊信息數(shù)據(jù)。將同一相機(jī)位點(diǎn)含相同個(gè)體的相鄰有效照片間隔時(shí)間30 min作為獨(dú)立照片的確定標(biāo)準(zhǔn),連續(xù)相鄰照片時(shí)間≤30 min視為1個(gè)獨(dú)立照片(independent photograph,IP)[24]。

表1 2018—2020年神農(nóng)架國家公園紅外相機(jī)工作日及獲得的亞洲黑熊獨(dú)立照片數(shù)

采用動(dòng)物的紅外相機(jī)拍攝率(capture rate,CR,RC)作為表征相對(duì)多度的指標(biāo),來分析某物種在不同時(shí)間的變化情況[25-27],具體公式為

RC=Ni×100/Ti×100%。

(1)

式(1)中,Ni為該物種第i個(gè)月拍攝到的獨(dú)立有效照片總數(shù);Ti為第i個(gè)月的有效監(jiān)測日。拍攝率越大,表明物種在該月份活動(dòng)越頻繁。

使用R軟件的overlap包、activity包以及openxlsx包[28],以核密度估計(jì)法分析紅外相機(jī)拍攝的獨(dú)立有效照片的時(shí)間數(shù)據(jù)。首先使用R代碼將獨(dú)立有效照片的時(shí)間轉(zhuǎn)化為弧度數(shù)據(jù),并導(dǎo)入overlap包,使用densityPlot函數(shù)繪制單物種核密度曲線圖,然后使用overlapEst函數(shù)計(jì)算重疊系數(shù)[28]。進(jìn)一步分析亞洲黑熊的日活動(dòng)節(jié)律,比較亞洲黑熊季節(jié)活動(dòng)的日活動(dòng)規(guī)律,實(shí)驗(yàn)步驟和R代碼參考陳立軍等[28]的研究。

根據(jù)研究區(qū)的氣候特點(diǎn),通過計(jì)算當(dāng)?shù)孛咳盏娜粘龊腿章鋾r(shí)間,統(tǒng)計(jì)每個(gè)季節(jié)的日出和日落平均時(shí)間(https：∥richurimo.bmcx.com/),神農(nóng)架地區(qū)四季時(shí)間分別為春季3—5月、夏季6—8月、秋季9—11月、冬季12月—次年2月,不同季節(jié)的夜間時(shí)段劃分標(biāo)準(zhǔn)為春季18：51—05：58、夏季19：18—05：34、秋季17：55—06：27、冬季17：46—07：12。利用夜間相對(duì)豐富度(night-time relative abundance index,NRAI,INRA)計(jì)算亞洲黑熊夜間活動(dòng)時(shí)間占總?cè)臻L的比例,進(jìn)一步分析研究區(qū)內(nèi)亞洲黑熊的夜行性[29],計(jì)算公式為

INRA,i=Di/Ni×100%。

(2)

式(2)中,i為季節(jié),取值范圍為0～3,0為平均值,1為春季,2為夏季,3為秋季(冬季亞洲黑熊具有冬眠行為);Di為某物種在i季節(jié)夜間時(shí)段的獨(dú)立有效照片數(shù);Ni為該物種i季節(jié)的獨(dú)立有效照片總數(shù)。若某種動(dòng)物NRAI值>13/24,則具有夜行性,反之則具有晝行性,接近則認(rèn)為日節(jié)律沒有晝夜差異。

采用Excel軟件對(duì)記錄到亞洲黑熊影像的紅外相機(jī)生境坐標(biāo)點(diǎn)對(duì)應(yīng)的海拔進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,并利用 SPSS 25.0軟件中的非參數(shù)卡方檢驗(yàn)分析亞洲黑熊對(duì)不同海拔段利用強(qiáng)度(獨(dú)立照片數(shù)量比例)的差異,將神農(nóng)架海拔按200 m的海拔間隔進(jìn)行分段,海拔段以整數(shù)值表示,對(duì)比計(jì)算不同海拔段亞洲黑熊拍攝率,采用單因素方差分析法(one-way ANOVA)分析比較亞洲黑熊不同季節(jié)的海拔差異[7,27]。

神農(nóng)架國家公園30 m DEM高程數(shù)據(jù)由神農(nóng)架國家公園管理局保護(hù)利用科提供,從全國地理信息資源目錄服務(wù)系統(tǒng)(https：∥www.webmap.cn/main.do?method=index)獲取2019年湖北省神農(nóng)架地區(qū)1∶25萬基礎(chǔ)地理數(shù)據(jù)中的公路和居民點(diǎn)等信息。利用ArcGIS 10.7軟件對(duì)神農(nóng)架海拔段進(jìn)行分段統(tǒng)計(jì),利用IBM SPSS Statistics 25軟件中的非參數(shù)檢驗(yàn)分析公路長度和居民點(diǎn)數(shù)量對(duì)亞洲黑熊在不同海拔段活動(dòng)強(qiáng)度的影響差異。

使用Arc GIS 10.7、Origin 2021、Adobe Illustrator 2021和R 3.6.3軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 亞洲黑熊年活動(dòng)節(jié)律

此次紅外相機(jī)調(diào)查研究歷時(shí)3 a,共在神農(nóng)架國家公園布設(shè)了772個(gè)位點(diǎn)的紅外相機(jī),累計(jì)62 575個(gè)相機(jī)工作日。其中共有93臺(tái)次相機(jī)拍攝到亞洲黑熊照片,獲得亞洲黑熊記錄497條,相機(jī)內(nèi)置時(shí)間錯(cuò)誤數(shù)據(jù)4條,處理后獲得亞洲黑熊獨(dú)立照片251張。

神農(nóng)架國家公園亞洲黑熊的年活動(dòng)強(qiáng)度變化結(jié)果(圖2)顯示,亞洲黑熊在4月活動(dòng)強(qiáng)度開始上升,6—7月活動(dòng)急劇增加,8—9月處于活動(dòng)高峰期,9月之后亞洲黑熊活動(dòng)開始急劇降低,1—3月幾乎無亞洲黑熊出現(xiàn)。2018—2020年僅在2月拍攝到1次亞洲黑熊活動(dòng)記錄。亞洲黑熊的主要活動(dòng)時(shí)期為夏秋兩季(7—11月),冬眠期為1—4月中旬,冬眠期時(shí)長3.5個(gè)月。

圖2 神農(nóng)架國家公園亞洲黑熊的年活動(dòng)節(jié)律

2.2 亞洲黑熊日活動(dòng)規(guī)律及季節(jié)性差異分析

神農(nóng)架國家公園亞洲黑熊日相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度分析結(jié)果(圖3)顯示,亞洲黑熊日活動(dòng)為典型的晨昏活動(dòng)模式。亞洲黑熊的日活動(dòng)規(guī)律呈現(xiàn)雙峰活動(dòng)模式,高峰期出現(xiàn)在06：00—10：00和16：00—18：00,活動(dòng)低谷出現(xiàn)在10：00—12：00和22：00—04：00;且日間活動(dòng)強(qiáng)度更高,具有較為明顯的晝行性,下午的活動(dòng)密度峰期是上午的2倍左右。

分析亞洲黑熊不同季節(jié)的日活動(dòng)強(qiáng)度規(guī)律(圖3)可知,春季、夏季和秋季的日節(jié)律差異明顯(P<0.01),其中春季、夏季和秋季獨(dú)立照片數(shù)量分別為14、94和97,夏季和秋季的活動(dòng)強(qiáng)度高且活動(dòng)差異明顯。春季、夏季、秋季的NRAI值分別為0.143、0.154、0.250,說明亞洲黑熊的日活動(dòng)具有明顯的晝行性。

2.3 亞洲黑熊海拔利用偏好分析

神農(nóng)架亞洲黑熊對(duì)不同海拔的利用頻率存在顯著差異(χ2=149.68,P<0.01)。紅外相機(jī)記錄的亞洲黑熊活動(dòng)范圍為726～2 826 m,且主要集中在>1 000～2 600 m海拔范圍內(nèi),其中亞洲黑熊在>1 200～1 600、>1 800～2 000、>2 200～2 600 m海拔段內(nèi)拍攝率較高(圖4)。神農(nóng)架國家公園亞洲黑熊在各季節(jié)的活動(dòng)海拔均值分別為春季(2 330.0±478.46) m、夏季(1 658.28±505.29) m、秋季(1 808.30±581.43) m、冬季(1 990.91±270.54) m,亞洲黑熊在最活躍的夏季和秋季主要在海拔>1 000～2 600 m活動(dòng)。

亞洲黑熊在不同季節(jié)的活動(dòng)海拔范圍具有明顯差異,春季活動(dòng)海拔區(qū)間最低值1 281 m,最高值2 826 m,中位數(shù)2 330 m,IQR值575; 夏季活動(dòng)海拔區(qū)間最低值726 m,最高值2 597 m,中位數(shù)1 585.6 m,IQR值979; 秋季活動(dòng)海拔區(qū)間最低值726 m,最高值2 783 m,中位數(shù)1 808.9 m,IQR值962.5; 冬季活動(dòng)海拔區(qū)間最低值1 589 m,最高值2 359 m,中位數(shù)1 883.2 m,IQR值408。說明亞洲黑熊具有垂直遷移行為,海拔差異顯著(F值為3.428,df值為3,P值為0.018)。

圖3 神農(nóng)架國家公園亞洲黑熊的活動(dòng)節(jié)律

上下線分別表示亞洲黑熊活動(dòng)的最高和最低海拔,中間線表示亞洲黑熊活動(dòng)海拔的中位數(shù),數(shù)據(jù)點(diǎn)表示平均海拔。

2.4 公路和居民點(diǎn)對(duì)亞洲黑熊活動(dòng)節(jié)律的影響

神農(nóng)架國家公園內(nèi)的公路長度(χ2=38.25,P=0.04)和居民點(diǎn)數(shù)量(χ2=8,P=0.21)對(duì)亞洲黑熊活動(dòng)產(chǎn)生明顯影響。根據(jù)神農(nóng)架海拔段對(duì)公路長度和居民點(diǎn)數(shù)量進(jìn)行劃分,400～1 600 m海拔段公路長度和居民點(diǎn)占比較大,隨海拔增加占比整體呈遞增趨勢,與亞洲黑熊拍攝率呈正相關(guān)。在>1 600～1 800 m海拔段,公路長度和居民點(diǎn)數(shù)量占比分別居第2和第1位,此海拔段的亞洲黑熊拍攝率最低。在>1 800～3 100 m海拔段,公路長度和居民點(diǎn)數(shù)量占比均較小,且隨海拔增加,占比整體呈遞減趨勢,與亞洲黑熊拍攝率呈負(fù)相關(guān)(圖5)。

3 討論

神農(nóng)架國家公園亞洲黑熊的日活動(dòng)類型具有典型的晨昏活動(dòng)模式,日活動(dòng)規(guī)律為雙峰活動(dòng)模式,其中黑熊的日活動(dòng)高峰期出現(xiàn)在06：00—10：00和16：00—18：00,活動(dòng)低谷出現(xiàn)在10：00—12：00和22：00—04：00; 具有較為明顯的晝行性。這與唐家河保護(hù)區(qū)的四川亞種和日本亞種相似,其在黎明和黃昏活動(dòng)明顯[5,30],且各季節(jié)的的日活動(dòng)模式與陜西南部秦嶺地區(qū)的四川亞種相似[8],但是與云南省西北部云嶺自然保護(hù)區(qū)的四川亞種和中國臺(tái)灣的臺(tái)灣亞種略有不同[4,7]。云嶺自然保護(hù)區(qū)四川亞種的活動(dòng)高峰期為06：00—09：00和20：00—23：00[7]; 我國臺(tái)灣亞種活動(dòng)高峰期為06：00—16：00,且06：00達(dá)活動(dòng)強(qiáng)度最高值,24：00達(dá)活動(dòng)強(qiáng)度最低值[4],這可能與其所分布區(qū)域的氣候差異有關(guān)。

圖5 神農(nóng)架國家公園不同海拔段內(nèi)公路和居民點(diǎn)分布對(duì)拍攝率的影響

食物是影響亞洲黑熊活動(dòng)節(jié)律的重要因素之一,黑熊是雜食性的機(jī)會(huì)主義捕食者,會(huì)隨季節(jié)改變它們的棲息地和食物習(xí)慣[31-32]。亞洲黑熊因具有冬眠的習(xí)性,在春冬兩季的日活動(dòng)規(guī)律不明顯,頻繁活動(dòng)的季節(jié)為夏季和秋季。春季(3—5月)亞洲黑熊主要以綠色植物和群居小動(dòng)物為食,如多汁的草本植物、前一年的橡子和螞蟻等,但也有飲食行為研究發(fā)現(xiàn)熊在春天有捕食鹿的行為[9,33-34]。夏季(6—9月),亞洲黑熊初期以富含糖的漿果、多汁嫩草、蜂蜜等為食,后期以玉米、土豆、樹果、藤本果實(shí)等為食[33,35-37]。秋季(9—11月)亞洲黑熊以橡子、板栗等堅(jiān)果為主要食物,為冬眠儲(chǔ)存脂肪[9,36,38]。春季神農(nóng)架地區(qū)亞洲黑熊結(jié)束冬眠后開始外出進(jìn)行活動(dòng),嫩葉、竹筍等亞洲黑熊的食物開始出現(xiàn),亞洲黑熊外出活動(dòng)開始增加且主要為白天活動(dòng),覓食活動(dòng)高峰為13：00—16：00。6月左右為神農(nóng)架地區(qū)蜜蜂產(chǎn)蜜期,多處出現(xiàn)亞洲黑熊肇事搬食蜂蜜事件,之后林內(nèi)和農(nóng)作物區(qū)內(nèi)開始出現(xiàn)亞洲黑熊啃食玉米、土豆、五味子、竹筍、樹果等覓食痕跡。亞洲黑熊的主要食源——銳齒槲櫟、橡子樹和野生核桃等堅(jiān)果樹木以及野生獼猴桃等野果進(jìn)入成熟期后,亞洲黑熊開始大量進(jìn)食,處于活動(dòng)高峰期。11—12月亞洲黑熊活動(dòng)強(qiáng)度下降,12月底左右進(jìn)入冬眠期。

印度亞洲黑熊指名亞種(U.t.thibetanus)(活動(dòng)海拔1 500～4 610 m)9—10月也會(huì)根據(jù)橡子采食地點(diǎn)的變化從高海拔向低海拔進(jìn)行垂直遷移[32]。印度支那地區(qū)老撾南富路易國家保護(hù)區(qū)亞洲黑熊指名亞種(活動(dòng)海拔400～2 257 m)雨季的活動(dòng)密度會(huì)比低海拔地區(qū)高[39]。伊朗亞洲黑熊喜馬拉雅亞種(U.t.laniger)(活動(dòng)海拔428～1 878 m)在霍爾木茲甘省的季節(jié)性覓食地椰棗林成熟時(shí),會(huì)從高海拔林地向河岸地區(qū)遷移覓食[40]。而伊朗地區(qū)巴基斯坦亞種(U.t.gedrosianus)因氣候變化和棲息地破壞等原因,會(huì)向北部和西部海拔較高的地區(qū)遷移,適宜生境的海拔高度范圍從目前的200～2 000 m向未來的200～2 500 m轉(zhuǎn)變[41]。日本亞洲黑熊日本亞種(活動(dòng)海拔600～3 000 m)因食源地點(diǎn)的變化會(huì)從高海拔遷移至低海拔地區(qū),存在明顯的垂直遷移[36,42-43]。針對(duì)中國東北(活動(dòng)海拔115～821 m)和俄羅斯的亞洲黑熊東北亞種(U.t.ussuricus)的研究記錄到其因棲息地變化而進(jìn)行的水平遷移[44-45],與尼泊爾(活動(dòng)海拔1 900～3 100 m)和巴基斯坦(活動(dòng)海拔2 500～3 000 m)分布的亞洲黑熊指名亞種一樣,暫時(shí)沒有記錄到食源地季節(jié)性變化引起的垂直遷移[46-47]。經(jīng)過對(duì)比研究發(fā)現(xiàn),活動(dòng)海拔跨度越大越促使亞洲黑熊進(jìn)行海拔垂直遷移,同時(shí)獨(dú)特的氣候變化、植被垂直帶和地形條件等綜合因素對(duì)亞洲黑熊的垂直遷移行為產(chǎn)生影響。神農(nóng)架國家公園亞洲黑熊在不同季節(jié)的活動(dòng)海拔范圍具有明顯差異。神農(nóng)架國家公園森林覆蓋率高,因其獨(dú)特的氣候變化和地理位置擁有從低海拔到高海拔完整的山地植被垂直帶系統(tǒng),這可能是亞洲黑熊具有明顯的垂直遷移行為的驅(qū)動(dòng)力,這一現(xiàn)象與已有研究觀測到的云南亞洲黑熊四川亞種(活動(dòng)海拔2 900～3 800 m)、四川亞洲黑熊四川亞種(活動(dòng)海拔1 500～2 500 m)沒有垂直遷移行為報(bào)道不一致[7,35]。

野生動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律既是動(dòng)物本身進(jìn)化適應(yīng)的一部分,又是其對(duì)環(huán)境因素變化采取生存對(duì)策的一種適應(yīng)[48]。亞洲黑熊的活動(dòng)節(jié)律不可避免會(huì)受到神農(nóng)架國家公園內(nèi)人為活動(dòng)的影響和干擾。神農(nóng)架國家公園范圍內(nèi)有高等級(jí)生態(tài)旅游專線公路、依托旅游景點(diǎn)發(fā)展的旅游小鎮(zhèn)和居民點(diǎn)。在亞洲黑熊主要活動(dòng)海拔帶中,>1 000～1 600 m范圍內(nèi)公路長度和居民點(diǎn)數(shù)量占比較大,但該海拔段內(nèi)的常綠落葉闊葉混交林為亞洲黑熊的食源地,故亞洲黑熊依舊保持較高的活動(dòng)強(qiáng)度。但是在>1 600～1 800 m范圍內(nèi)公路長度和居民點(diǎn)數(shù)量占比較高,而此海拔段的亞洲黑熊拍攝率最低,表明人為活動(dòng)對(duì)亞洲黑熊活動(dòng)產(chǎn)生較大影響。尤其是在旅游高峰期人流量和車流量較大,人為活動(dòng)干擾不可避免對(duì)亞洲黑熊的活動(dòng)帶來影響,這可能也是亞洲黑熊具有明顯的垂直遷移行為的驅(qū)動(dòng)力之一。

神農(nóng)架國家公園屬北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)(31°21′20″～31°36′20″ N),神農(nóng)架亞洲黑熊從每年4月中旬開始活動(dòng)增強(qiáng),表明冬眠結(jié)束時(shí)間在4月(2月2日出現(xiàn)的個(gè)例除外),最晚出現(xiàn)時(shí)間為12月底,推測亞洲黑熊冬眠期約3.5個(gè)月。亞洲黑熊的冬眠存在緯度差異,亞洲黑熊分布的緯度越高,其冬眠時(shí)間開始越早,且持續(xù)時(shí)間越長[6]。在以往的亞洲黑熊越冬研究中,相近緯度的四川臥龍自然保護(hù)區(qū)(30°45′～ 31°25′ N)和唐家河自然保護(hù)區(qū)(32°32′～32°41′ N)分布的亞洲黑熊冬眠期約為11月下旬至4月上旬[35];在陜西秦嶺南坡相鄰的觀音山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、佛坪國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、長青國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(33°19′～33°46′ N)分布的亞洲黑熊冬眠期約為12月中旬開始,1—3月活動(dòng)較少,且秦嶺地區(qū)的氣候條件比熱帶和亞熱帶地區(qū)更冷,其冬眠期至少在3個(gè)月以上[8]。神農(nóng)架亞洲黑熊冬眠時(shí)間和模式與研究記錄的亞洲黑熊冬眠緯度模式相吻合。神農(nóng)架國家公園立體地形小氣候明顯,且隨著海拔逐漸增高,10月至次年4月期間神農(nóng)架地區(qū)依次迭現(xiàn)暖溫帶、中溫帶、寒潮帶等多種氣候類型。10月之后神農(nóng)架地區(qū)溫度逐漸降低,食物和光照減少,亞洲黑熊逐漸進(jìn)入冬眠期。次年3—5月(春季期間)亞洲黑熊結(jié)束冬眠,開始外出進(jìn)行活動(dòng),但因?yàn)樯褶r(nóng)架地理位置特殊,海拔高度差異較大,且3—5月溫度變化較大,天氣多變(4月底神農(nóng)頂?shù)雀吆０蔚貐^(qū)還會(huì)出現(xiàn)降雪現(xiàn)象),影響亞洲黑熊的外出活動(dòng),但隨著溫度升高,嫩葉、竹筍等亞洲黑熊的食物開始出現(xiàn),促使亞洲黑熊外出活動(dòng)頻率開始增加。

亞洲黑熊活動(dòng)節(jié)律是亞洲黑熊對(duì)環(huán)境適應(yīng)的表現(xiàn),對(duì)亞洲黑熊活動(dòng)節(jié)律的研究有利于神農(nóng)架國家公園有針對(duì)性地制定亞洲黑熊的保護(hù)方案。監(jiān)測分析亞洲黑熊的活動(dòng)節(jié)律與活動(dòng)范圍,利于亞洲黑熊的控制與管理。在神農(nóng)架國家公園內(nèi)的實(shí)際調(diào)查訪問表明,人獸沖突事件中亞洲黑熊作為肇事野生動(dòng)物,以破壞蜂農(nóng)的蜂箱取食蜂蜜和破壞莊稼取食玉米為主。 在夏秋兩季亞洲黑熊的活動(dòng)高峰加強(qiáng)監(jiān)測,有利于規(guī)避亞洲黑熊傷人的風(fēng)險(xiǎn)。在亞洲黑熊活動(dòng)頻繁區(qū)域的蜂場修建高架平臺(tái)保護(hù)蜂箱,種植地可選擇種植茶葉或者藥材等高經(jīng)濟(jì)作物,以減輕亞洲黑熊對(duì)農(nóng)作物的破壞。神農(nóng)架國家公園內(nèi)亞洲黑熊的日活動(dòng)高峰期出現(xiàn)在06：00—10：00和16：00—18：00,這段時(shí)間主要為亞洲黑熊的覓食期,建議進(jìn)一步控制神農(nóng)架國家公園對(duì)游客開放時(shí)間、當(dāng)?shù)鼐用襁M(jìn)山勞作和采集等人為活動(dòng)時(shí)間,規(guī)避野生動(dòng)物的活動(dòng)高峰期,以利于減少人為活動(dòng)對(duì)亞洲黑熊等野生動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律的干擾。因此,建議在之后的工作中持續(xù)對(duì)野生動(dòng)物尤其是亞洲黑熊進(jìn)行系統(tǒng)監(jiān)測,對(duì)于野外紅外相機(jī)監(jiān)測體系采用科學(xué)的網(wǎng)格化安放以建立長期監(jiān)測固定樣方,為評(píng)估長期趨勢定期開展獸類調(diào)查,以便更深入地研究亞洲黑熊的種群、行為、活動(dòng)節(jié)律等特征。

致謝：野外調(diào)查得到湖北省神農(nóng)架國家公園管理局的大力支持,感謝神農(nóng)架國家公園的工作人員在野外調(diào)查工作中的辛苦付出。