?；撬釋?duì)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與生理功能的影響

代春華，何榮海，黃六容，馬海樂(lè)

1.衛(wèi)仕寵物營(yíng)養(yǎng)科學(xué)研究院（江蘇）有限公司，江蘇鎮(zhèn)江 212001；2.江蘇大學(xué)食品與生物工程學(xué)院/ 食品物理加工研究院，江蘇鎮(zhèn)江 212013

牛磺酸（taurine）最初是從公牛膽汁中分離得到的，因此又稱(chēng)為牛膽酸、牛膽堿、牛膽素，化學(xué)名稱(chēng)為β-氨基乙磺酸或2-氨基乙磺酸，其分子式為C2H7NO3S，相對(duì)分子質(zhì)量為125.15[1]。?；撬峒兤窞榘咨Y(jié)晶或結(jié)晶性粉末，無(wú)臭，味略酸，稀溶液呈中性，對(duì)熱穩(wěn)定。?；撬嵋杂坞x形式存在于各組織中，不參與動(dòng)物體內(nèi)蛋白質(zhì)合成，一直被認(rèn)為是無(wú)毒、無(wú)副作用的體內(nèi)代謝產(chǎn)物[2]，直到1975 年，Hayes等[3]報(bào)道稱(chēng)?；撬崛狈蓪?dǎo)致貓視力減退，甚至失明。此后，?；撬釋?duì)動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)、生理及藥理功能逐漸受到人們的關(guān)注。本文對(duì)?；撬岬膩?lái)源、吸收與代謝、生物學(xué)功能以及?；撬釋?duì)畜禽、水產(chǎn)及貓的營(yíng)養(yǎng)與生理功能進(jìn)行綜述，以期為牛磺酸在動(dòng)物生產(chǎn)中的合理應(yīng)用提供依據(jù)和指導(dǎo)，促進(jìn)動(dòng)物機(jī)體健康和養(yǎng)殖業(yè)的健康發(fā)展。

1 動(dòng)物體內(nèi)的?；撬醽?lái)源

動(dòng)物主要通過(guò)飼糧補(bǔ)充或以含硫氨基酸（半胱氨酸和蛋氨酸）為原料在體內(nèi)轉(zhuǎn)化的方式獲得?；撬醄4]。哺乳動(dòng)物、鳥(niǎo)類(lèi)、魚(yú)類(lèi)和水生無(wú)脊椎動(dòng)物中?；撬岷枯^高，植物源性產(chǎn)品除藻類(lèi)含牛磺酸較豐富外，其他植物僅含少量或幾乎不含?；撬?。因此，動(dòng)物源性產(chǎn)品是飼糧中?；撬岬闹饕獊?lái)源[5]。

?；撬岬捏w內(nèi)合成主要在肝臟中進(jìn)行（圖1），半胱氨酸經(jīng)半胱氨酸雙加氧酶（cysteine dioxygenase）和半胱亞磺酸脫羧酶（cysteinesulfinate decarboxylase）催化，形成半胱氨酸亞磺酸和亞?；撬幔趤喤；撬崦摎涿福╤ypotaurine dehydrogenase）作用下進(jìn)一步氧化生成?；撬帷Ｆ渲?，半胱亞磺酸脫羧酶為關(guān)鍵酶，不同動(dòng)物體內(nèi)半胱亞磺酸脫羧酶的活力不同，因而合成?；撬岬哪芰σ膊幌嗤?。一般來(lái)說(shuō)，嚙齒類(lèi)動(dòng)物合成能力較強(qiáng)，但貓和狐貍無(wú)法自身合成[6]；另外，不同生長(zhǎng)階段的動(dòng)物合成?；撬岬哪芰σ膊幌嗤?，通常新生動(dòng)物的合成能力較成年動(dòng)物弱。此外，大腦、肺、骨骼肌和脂肪等組織也具有合成?；撬岬哪芰7]。

圖1 ?；撬岬捏w內(nèi)合成途徑

2 牛磺酸的吸收和代謝

2.1 ?；撬岬奈?/h3>

飼糧中的牛磺酸極易被動(dòng)物吸收，其通過(guò)小腸刷狀邊界膜中載體介導(dǎo)的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)傳送到腸細(xì)胞，再通過(guò)門(mén)靜脈運(yùn)送到肝臟，然后進(jìn)入循環(huán)系統(tǒng)。動(dòng)物吸收牛磺酸的速率較快，且吸收速率與其劑量有關(guān)，如給大鼠單次口服低劑量和高劑量?；撬?，血漿中?；撬釢舛确謩e在15 min 和45 min 時(shí)達(dá)到最高[8]。

牛磺酸轉(zhuǎn)運(yùn)體主要有高親和力、低轉(zhuǎn)運(yùn)能力的Na+/Cl-依賴(lài)型轉(zhuǎn)運(yùn)體（taurine transporter,TauT）和低親和力、高轉(zhuǎn)運(yùn)能力的質(zhì)子偶聯(lián)氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)體（proton-coupled amino acid transporter,PAT1）。在動(dòng)物正常生理狀態(tài)下，低濃度牛磺酸主要以TauT為轉(zhuǎn)運(yùn)體進(jìn)行吸收，高濃度?；撬嶂饕訮AT1 為轉(zhuǎn)運(yùn)體進(jìn)行吸收[9]。TauT 位于細(xì)胞膜上，是小腸吸收?；撬岬闹饕D(zhuǎn)運(yùn)蛋白，在哺乳動(dòng)物的牛磺酸運(yùn)輸中起著重要作用，其轉(zhuǎn)運(yùn)能力受細(xì)胞中牛磺酸濃度的影響，牛磺酸濃度高時(shí)抑制其轉(zhuǎn)運(yùn)活性，濃度低時(shí)可激活TauT，從而維持體內(nèi)?；撬崴降姆€(wěn)定[10]。

2.2 ?；撬岬拇x

?；撬狍w內(nèi)代謝途徑主要有：1）在肝臟中與膽酸合成?；悄懰?，并隨膽汁進(jìn)入到消化道中，促進(jìn)脂類(lèi)的消化吸收；2）在A(yíng)TP-脒基轉(zhuǎn)移酶催化下接受精氨酸的胍基生成脒基?；撬?，并磷酸化為磷酸脒基牛磺酸，作為低等動(dòng)物能量代謝中的一種磷酸源；3）分解生成異乙基硫氨酸，具有調(diào)節(jié)離子生物膜的作用；4）經(jīng)轉(zhuǎn)氨基甲?；饔蒙砂被柞Ｅ；撬醄11]。

腎臟是調(diào)節(jié)體內(nèi)?；撬岷康闹匾鞴?，當(dāng)體內(nèi)牛磺酸過(guò)量時(shí)，多余部分隨尿液排出；不足時(shí)，?；撬峥杀荒I小管重新吸收進(jìn)入循環(huán)系統(tǒng)[12]。?；撬岵粎⑴c蛋白質(zhì)合成，因此，許多動(dòng)物組織中的?；撬釢舛容^高。

3 ?；撬岬纳飳W(xué)功能

?；撬釓V泛分布于各組織中，特別是肌肉、內(nèi)臟和大腦，具有多種生物學(xué)功能，如與膽汁酸結(jié)合，促進(jìn)膽汁正常排泄；與線(xiàn)粒體tRNA 結(jié)合，促進(jìn)線(xiàn)粒體蛋白質(zhì)翻譯[13]。?；撬峥纱龠M(jìn)骨骼肌的興奮-收縮反應(yīng)，促進(jìn)分化和生長(zhǎng)，維持骨骼肌正常功能[14]。?；撬峥赏ㄟ^(guò)降低載脂蛋白B100 水平或提高心臟收縮的有效性，緩解動(dòng)脈粥樣硬化和冠心病[15]。此外，牛磺酸通過(guò)調(diào)節(jié)滲透和細(xì)胞周期維持腎臟功能[16]。眾所周知，?；撬釋?duì)維持視力健康及視網(wǎng)膜正常發(fā)育至關(guān)重要，其原因可能是?；撬崮軌?qū)︹}離子平衡和抑制蛋白磷酸化信號(hào)進(jìn)行調(diào)節(jié)[17]。

近年來(lái)，牛磺酸對(duì)大腦（特別是認(rèn)知功能）的作用引起了廣泛關(guān)注。人們發(fā)現(xiàn)大腦各區(qū)域都含有豐富的牛磺酸，尤其在發(fā)育階段，?；撬崮軌虼龠M(jìn)神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育及腦細(xì)胞的增殖和分化，因此被認(rèn)為是大腦發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)因子[18-19]。在細(xì)胞水平上，?；撬嶂饕鳛闈B透調(diào)節(jié)因子調(diào)節(jié)細(xì)胞體積，通過(guò)增加氯離子的流入和防止線(xiàn)粒體功能障礙來(lái)減弱電信號(hào)，并使神經(jīng)元超極化[20-21]。深入研究發(fā)現(xiàn)，?；撬峒捌漕?lèi)似物能夠誘導(dǎo)海馬神經(jīng)細(xì)胞的長(zhǎng)期潛能。Del Olmo 等[22]發(fā)現(xiàn)，口服?；撬崮軌蛘T導(dǎo)海馬突觸效應(yīng)的增強(qiáng)。研究證明，?；撬徂D(zhuǎn)運(yùn)體底物胍乙基磺酸鹽可誘導(dǎo)模擬?；撬嶙饔?，使持續(xù)時(shí)間較短的早期突觸長(zhǎng)期增強(qiáng)（long-term potentiation,LTP）作用轉(zhuǎn)化為可持續(xù)數(shù)小時(shí)至數(shù)天的晚期LTP，而晚期LTP是記憶形成的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)[23]。

此外，?；撬徇€具有抗氧化、增強(qiáng)免疫、調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝及維持腸道微生態(tài)平衡等生理功能。近年來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)，?；撬釋?duì)動(dòng)物具有其他營(yíng)養(yǎng)素?zé)o法替代的功能，下面對(duì)其在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用進(jìn)行闡述。

4 牛磺酸在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

4.1 ?；撬釋?duì)畜類(lèi)的營(yíng)養(yǎng)與功能

許蒙蒙[24]研究發(fā)現(xiàn)，在妊娠后期和泌乳期飼糧中添加1%牛磺酸能顯著提高泌乳母豬采食量和斷奶仔豬體重；提高初乳中蛋白含量及血漿中IGF-1、催乳素和乳中IGF-1 含量；降低血漿和乳中MDA含量，提高血漿CAT 及乳中T-SOD、T-AOC、GPx酶活性，緩解母豬的氧化應(yīng)激；增加乳腺中抗氧化蛋白和細(xì)胞增殖相關(guān)蛋白的表達(dá)量，促進(jìn)乳腺發(fā)育；提高仔豬腸道T-SOD、T-AOC、GPx 活性，降低MDA 含量；同時(shí)提高仔豬腸道絨毛高度和絨毛高度與隱窩深度的比值，仔豬腸道緊密連接蛋白ZO-1表達(dá)顯著上調(diào)，SIgA 分泌顯著增加，促進(jìn)仔豬腸道健康和發(fā)育。

Wen 等[25]研究了牛磺酸對(duì)仔豬氧化應(yīng)激狀態(tài)的影響及主要組織和器官中?；撬岬拇x，結(jié)果表明，飼糧中添加牛磺酸能顯著增加血清、骨骼肌和肝臟中牛磺酸含量。牛磺酸通過(guò)降低炎癥反應(yīng)和丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶水平以及恢復(fù)組織學(xué)形態(tài)來(lái)減輕肝損傷。肝臟中半胱氨酸雙加氧酶和半胱氨酸磺酸脫羧酶的mRNA 表達(dá)水平分別被顯著上調(diào)和下調(diào)；十二指腸和空腸TauT 的mRNA 表達(dá)顯著上調(diào)，骨骼肌中的表達(dá)水平顯著下調(diào)。由此看出，飼糧中添加?；撬釋?duì)氧化應(yīng)激狀態(tài)下的仔豬有保護(hù)作用；肝臟、腸道和骨骼肌中的?；撬岷团；撬嵘锖铣擅搁g通過(guò)復(fù)雜的相互作用維持?；撬岬臓顟B(tài)穩(wěn)定。

王紅軍等[26]研究了日糧中添加?；撬釋?duì)山羊體重及血清生化指標(biāo)如γ 干擾素、超氧化物歧化酶、總蛋白、白蛋白及白細(xì)胞介素-2 的影響，結(jié)果表明，日糧中添加?；撬崮艽龠M(jìn)山羊的生長(zhǎng)性能，且0.10%的?；撬崽砑恿繉?duì)山羊增重效果最佳；添加0.10%及0.20%的?；撬峥娠@著提高山羊的抗氧化能力和免疫力。

張宏竹等[27]研究發(fā)現(xiàn)，?；撬崮茱@著降低脂多糖誘導(dǎo)的奶牛肝臟原代細(xì)胞中炎性因子白介素-1β、白介素-6、白介素-8、核因子κB 亞基P65、Toll樣受體4（TLR4）mRNA 表達(dá)水平和磷酸化核因子κB 亞基P65、磷酸化核因子κB 抑制蛋白、TLR4 等蛋白表達(dá)，從而抑制炎癥反應(yīng)。

由此看出，飼糧中添加?；撬崮艽龠M(jìn)畜類(lèi)的生長(zhǎng)性能，提高其抗氧化和抗應(yīng)激能力，并具有增強(qiáng)機(jī)體免疫、促進(jìn)腸道健康和抗炎等生理功能。

4.2 牛磺酸對(duì)禽類(lèi)的營(yíng)養(yǎng)與功能

Han 等[28]研究發(fā)現(xiàn)，肉雞體重隨飼糧中?；撬崽砑恿浚?～7.5 g/kg）的增加而增大，添加量為5.0 g/kg時(shí)，肉雞體重增加最大，飼料轉(zhuǎn)化率最高；血清及肝臟中抗氧化酶活性增加，丙二醛含量降低，關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子NRF2 在肝臟中的基因表達(dá)及谷胱甘肽過(guò)氧化物酶和血紅素加氧酶活性提高；同時(shí)，血清脂肪酶活性降低。?；撬崽砑恿繛?.5 g/kg 和5.0 g/kg時(shí)，血清甘油三酯、總膽固醇及肝臟總膽固醇顯著減少；肝臟腺苷酸激活蛋白激酶ɑ、沉默信息調(diào)節(jié)因子1 及肉毒堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶1 基因表達(dá)增加；固醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合蛋白-1 的表達(dá)降低。

費(fèi)東亮等[29]研究了熱應(yīng)激條件下飼糧中添加0.05%～0.20%牛磺酸對(duì)肉仔雞分泌型免疫球蛋白A（SIgA）和細(xì)胞因子的影響，結(jié)果表明，飼糧中添加?；撬崮茱@著提高熱應(yīng)激下肉雞小腸黏膜SIgA 含量，降低血漿白介素-1（IL-1）和腫瘤壞死因子（TNF-α）含量，具有改善熱應(yīng)激肉雞腸道免疫性能的作用。

楊小然等[30]研究了飼糧中添加?；撬幔?%～0.20%）對(duì)雛鴨生長(zhǎng)性能、血糖和血脂的影響，結(jié)果表明，0.10%的牛磺酸添加量可顯著提高雛鴨的平均日增重和料重比；0.20%的牛磺酸添加量可顯著降低血清總膽固醇、甘油三酯及葡萄糖濃度。

由此看出，飼糧中添加適量的?；撬峥商岣咔蓊?lèi)生長(zhǎng)性能及抗氧化能力，改善應(yīng)激狀態(tài)下腸道的免疫性能，調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝，并具有降血糖和血脂作用。

4.3 牛磺酸對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)與功能

Shi 等[31]利用含40%玉米淀粉的高碳水化合物飼糧喂養(yǎng)黃鱔，養(yǎng)殖效果較差；向該飼糧中添加0.5%的?；撬崮茱@著改善黃鱔的生長(zhǎng)性能，降低體內(nèi)脂肪沉積，提高機(jī)體抗氧化能力，降低肝臟損傷，維持腸道菌群穩(wěn)定。Zhang 等[32]研究發(fā)現(xiàn)，在碳水化合物含量15%的飼糧中添加1.2%的牛磺酸能顯著提高大菱鲆幼魚(yú)的生長(zhǎng)速率和腸道內(nèi)淀粉酶和脂肪酶活性，并通過(guò)增強(qiáng)大菱鲆肝臟的糖酵解、葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)和糖原合成效率以及抑制肝臟的糖異生作用，有效維持葡萄糖穩(wěn)定，降低血糖水平。Zhang 等[33]研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充?；撬峥梢詼p輕高碳水化合物飼糧引起的大菱鲆的氧化應(yīng)激和炎癥反應(yīng)。

Gaon 等[34]研究了膳食?；撬釋?duì)金頭鯛幼魚(yú)視力、捕食能力及生長(zhǎng)性能的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，幼魚(yú)中5 種視蛋白的基因表達(dá)及視網(wǎng)膜中視蛋白含量顯著提高，有效改善了金頭鯛幼魚(yú)的視力。此外，?；撬崮軌蛲ㄟ^(guò)調(diào)節(jié)膽鹽的形成來(lái)促進(jìn)脂質(zhì)的消化吸收，從而促進(jìn)幼魚(yú)的生長(zhǎng)。

Zhang 等[35]研究發(fā)現(xiàn)，在低魚(yú)粉飼糧中添加牛磺酸可提高青魚(yú)的生長(zhǎng)性能、免疫及抗氧化應(yīng)激能力。此外，?；撬釋?duì)海鱸魚(yú)、草魚(yú)、加利福尼亞黃獅魚(yú)等同樣具有促進(jìn)生長(zhǎng)、提高抗氧化能力、改善腸道健康、降低脂肪沉積等作用。

較多的研究表明，日糧中添加牛磺酸對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物有顯著的促生長(zhǎng)作用。然而，對(duì)于不同的水產(chǎn)動(dòng)物來(lái)說(shuō)其影響是否一致？Li 等[36]利用Meta 分析了飼糧中添加?；撬釋?duì)水產(chǎn)動(dòng)物（魚(yú)、蝦、蟹、海參等）的影響。結(jié)果表明，飼糧中添加?；撬犸@著提高了水產(chǎn)動(dòng)物體重和蛋白質(zhì)效率；且對(duì)海洋魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)和飼料利用效率的影響大于淡水魚(yú)。值得注意的是，隨著飼糧中?；撬崴皆黾樱瑢?duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)性能和飼料利用率的影響顯著降低。另外，根據(jù)飼糧中?；撬岷颗c水產(chǎn)動(dòng)物最終體重的效應(yīng)關(guān)系，認(rèn)為?；撬崽砑恿考s0.79%較合適。

綜上可知，水產(chǎn)動(dòng)物飼糧中添加牛磺酸能夠有效改善高碳水化合物飼糧帶來(lái)的不利影響，提高其生長(zhǎng)性能和抗氧化能力、改善視力、調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝、促進(jìn)腸道健康等。

4.4 ?；撬釋?duì)貓的營(yíng)養(yǎng)與功能

多年前，人們就發(fā)現(xiàn)貓會(huì)發(fā)生中央視網(wǎng)膜變性問(wèn)題，但直到1975 年，Hayes 等[3]才證明貓視網(wǎng)膜變性與?；撬崛狈τ嘘P(guān)。Barnett 等[37]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，?；撬崛狈σ鸬呢堃暰W(wǎng)膜病變大多發(fā)生在?；撬崛狈?～7 個(gè)月后，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致失明。

?；撬崛狈€會(huì)導(dǎo)致貓的繁殖能力降低，主要表現(xiàn)為妊娠失敗、流產(chǎn)和死胎。另外，會(huì)引起處于生長(zhǎng)階段的小貓后腿發(fā)育異常，如過(guò)度外展、麻痹，肌肉體積和張力下降等，導(dǎo)致其步態(tài)異常；另外，小貓的小腦重量也會(huì)降低。以上臨床癥狀均為小腦功能障礙及小腦不成熟的表現(xiàn)，其原因是?；撬崛狈?dǎo)致小腦成熟過(guò)程中細(xì)胞變化的延遲[38]。

此外，?；撬釋?duì)貓中樞神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育及維持正常功能具有重要作用。?；撬崾羌棺祫?dòng)物中樞神經(jīng)系統(tǒng)中較豐富的氨基酸，參與維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)完整，調(diào)節(jié)鈣結(jié)合和轉(zhuǎn)運(yùn)，還是滲透調(diào)節(jié)器和抑制性神經(jīng)傳導(dǎo)物。研究表明，這些功能通過(guò)特殊的?；撬崾荏w完成[39]。

擴(kuò)張型心肌?。╠ilated cardiomyopathy,DCM）也是貓缺乏?；撬岬牡湫团R床癥狀。Pion 等[40]對(duì)患中度至重度DCM 的37 例貓進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)患貓血漿?；撬崞骄鶟舛葹?.8 μmol/L，進(jìn)行?；撬嵫a(bǔ)充治療可將患貓存活率提高至60%，而未補(bǔ)充?；撬岬幕钾埓婊盥实陀?0%，說(shuō)明?；撬釋?duì)貓DCM 具有較好的治療作用。心臟模型試驗(yàn)表明，?；撬崛狈?huì)導(dǎo)致左心室的收縮力降低，擴(kuò)張性增加，驗(yàn)證了?；撬崛狈κ菍?dǎo)致貓患DCM 的主要原因的假說(shuō)[41]。但目前尚缺乏相關(guān)的解釋機(jī)制。此外，?；撬釋?duì)維持心血管健康也具有顯著作用。

由此可見(jiàn)，?；撬崾秦埲占Z的重要組成成分，?；撬崛狈r(shí)，貓的視力、生殖能力、中樞神經(jīng)系統(tǒng)及心臟功能等會(huì)受到嚴(yán)重影響。

5 小結(jié)與展望

綜上所述，?；撬釋?duì)于畜禽及水產(chǎn)動(dòng)物具有多種生理功能，在飼糧中補(bǔ)充適量的?；撬嵊欣趧?dòng)物的健康成長(zhǎng)。對(duì)于無(wú)法自身合成?；撬岬呢垇?lái)說(shuō)，補(bǔ)充?；撬嵊葹橹匾?，因此，?；撬崾秦埣Z中不可缺少的組分。目前，除貓糧外，?；撬嵩谛笄菁八a(chǎn)動(dòng)物飼糧中的添加量尚無(wú)標(biāo)準(zhǔn)，且?；撬嵩趧?dòng)物體內(nèi)發(fā)揮作用的機(jī)制還不明確。因此，尚需對(duì)?；撬嵩趧?dòng)物喂養(yǎng)中的應(yīng)用進(jìn)行系統(tǒng)研究，探索?；撬岬淖饔脵C(jī)理，促進(jìn)?；撬嵩趧?dòng)物喂養(yǎng)中的規(guī)范應(yīng)用。