人為噪聲對動物的非聽覺影響*

鄒建文 金寶玲 陳其才 付子英

（華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，遺傳調(diào)控與整合生物學(xué)湖北省重點(diǎn)實驗室，武漢 430079）

工業(yè)化的發(fā)展，在給人類帶來繁榮和進(jìn)步的同時，也產(chǎn)生了越來越多的噪聲。人為噪聲（anthropogenic noise）主要是由人類活動或設(shè)施產(chǎn)生的，多為低頻聲音，如交通噪聲、工業(yè)噪聲、船舶噪聲等，主要與4個相互關(guān)聯(lián)的因素有關(guān)，分別是人口增長、城市化、交通工具和資源開采，預(yù)計這些因素的影響將會在未來幾十年繼續(xù)顯著增加。如今噪聲污染已經(jīng)被列為主要的環(huán)境問題之一［1］。以往關(guān)于人為噪聲污染的研究主要關(guān)注對象是人類。有很多證據(jù)表明，長期暴露在超過一定強(qiáng)度的噪聲下，會對人類的健康產(chǎn)生負(fù)面影響，造成聽力損失和一系列的非聽覺影響［2］。比如：噪聲會干擾睡眠，并由此產(chǎn)生慢性應(yīng)激反應(yīng)而最終導(dǎo)致病理生理變化，使心血管或代謝相關(guān)疾病的患病風(fēng)險增大［3］；環(huán)境噪聲對兒童的學(xué)習(xí)和認(rèn)知能力有負(fù)面影響，長期接觸飛機(jī)、鐵路、道路交通噪聲的兒童，其閱讀理解、記憶力和認(rèn)知能力較差［4-5］。

最近，研究人員們意識到噪聲也可能影響野生動物，并進(jìn)行了相關(guān)的研究［6］。隨著人類對海洋不斷地探索和利用，人們還發(fā)現(xiàn)噪聲污染不僅影響陸地上動物的生存，對于海洋生物的生理反應(yīng)和行為等也會產(chǎn)生顯著影響［7］。強(qiáng)烈的水下噪聲，可能導(dǎo)致動物與壓力相關(guān)的生理指標(biāo)發(fā)生變化，造成身體損傷、行為變化，甚至死亡［8］。噪聲在陸地生態(tài)系統(tǒng)和水生生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在，大多數(shù)動物對噪聲都比較敏感，所以噪聲影響著各種動物的生存，包括兩棲動物、節(jié)肢動物、鳥類、魚類、哺乳動物、軟體動物和爬行動物等［6］。其中研究最多的動物為鳥類，其次是水生哺乳動物和魚類［9］。本文總結(jié)了人為噪聲對動物造成的一系列非聽覺影響，并對未來的可能研究方向進(jìn)行了展望。

1 人為噪聲對動物應(yīng)激水平和生長發(fā)育的影響

噪聲直接影響動物聽覺系統(tǒng)導(dǎo)致噪聲性聽力損失［10］，也會對動物的生理和發(fā)育等多個方面造成影響。

1.1 人為噪聲對動物應(yīng)激水平的影響

噪聲是一種應(yīng)激源，可能改變動物體內(nèi)的生理狀態(tài)而影響體內(nèi)平衡。城市化進(jìn)程不斷推進(jìn)的同時，野生動物的生活區(qū)域不斷縮小，也使其更容易受到人類活動的影響［11］。已有許多研究證明，長期的噪聲暴露會使動物產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，可能會影響下丘腦-垂體-腎上腺（hypothalamic-pituitaryadrenal，HPA）軸的發(fā)育，比如，暴露在100 dBA噪聲（0~26 kHz）下的大鼠，其腎上腺皮質(zhì)的束狀帶和網(wǎng)狀帶出現(xiàn)亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)上的損傷［12］。糖皮質(zhì)激素在應(yīng)激時從腎上腺分泌，是HPA 軸激活的結(jié)果［13-14］（圖1）。動物在應(yīng)激后血清中的糖皮質(zhì)激素會迅速升高，糖皮質(zhì)激素包括皮質(zhì)醇（cortisol）和皮質(zhì)酮（corticosterone，CORT），在不同生理和應(yīng)激狀態(tài)下，皮質(zhì)醇和皮質(zhì)酮的變化趨勢一致，都能作為應(yīng)激的指標(biāo)［15］。糖皮質(zhì)激素的分泌對于HPA 軸有負(fù)反饋?zhàn)饔茫饕饔糜谙虑鹉X和垂體。當(dāng)HPA 軸的發(fā)育受到影響后，可能會使負(fù)反饋?zhàn)饔檬?，從而使糖皮質(zhì)激素長期處于高水平狀態(tài)。暴露于重復(fù)噪聲4周的豬，表現(xiàn)出血漿皮質(zhì)醇和皮質(zhì)類固醇結(jié)合球蛋白水平升高，以及促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素（corticotropin releasing hormone）和促腎上腺皮質(zhì)激素（adrenocorticotrophic hormone）濃度升高，表明噪聲可能通過HPA 軸上調(diào)皮質(zhì)醇水平［16］。

Fig. 1 Diagram of activation process of HPA axis圖1 HPA軸的激活過程示意圖

長期處在噪聲環(huán)境中會使動物的皮質(zhì)醇水平維持在較高的水平從而影響動物的生理機(jī)能，尤其是免疫能力和抗氧化防御能力。強(qiáng)烈的水下噪聲會在短時間內(nèi)對近距離的魚類造成巨大傷害，長期的低聲壓級噪聲同樣會對魚類的生存造成威脅［17］。長期暴露于壓力源可能會影響魚類的下丘腦-垂體-腎間組織（hypothalamus-pituitary-interrenal axis）軸，導(dǎo)致血漿皮質(zhì)醇水平慢性升高、活性氧（reactive oxygen species，ROS）的積累和抗氧化分子的代償性反應(yīng)［17］。工業(yè)循環(huán)水產(chǎn)養(yǎng)殖系統(tǒng)（recirculation aquaculture system， RAS）中設(shè)備的運(yùn)行噪聲會影響魚類生活。研究人員根據(jù)血液、肝臟和腸道樣本的分析結(jié)果，探究了長期的RAS 噪聲對幼年大口黑鱸（Micropterus salmoides）的生理影響。結(jié)果顯示，長期的RAS 噪聲環(huán)境下生長的大口黑鱸，其抗氧化酶指標(biāo)和血清免疫指標(biāo)都顯著降低［18］。皮質(zhì)酮可以通過影響血漿中白細(xì)胞和抗體的數(shù)量而對免疫能力產(chǎn)生影響［19］，有研究發(fā)現(xiàn)交通噪聲暴露會使學(xué)習(xí)敏感期內(nèi)的斑胸草雀（Taeniopygia guttata）免疫能力下降［20］。

ROS 水平和抗氧化酶活性是反映動物是否處于逆境狀態(tài)的實用生物學(xué)指標(biāo)。 黑鯛（Acanthopagrus schlegelii）暴露于噪聲環(huán)境中兩周，表現(xiàn)出比對照組更高的ROS 水平，同時影響了肝臟抗氧化酶——過氧化氫酶（catalase，CAT）和谷胱甘肽過氧化物酶（glutathione peroxidase，GPx）的基因cat和gpx的表達(dá)；在噪聲暴露24 h后，cat的mRNA 表達(dá)水平下降，在噪聲暴露1 周后，gpx的mRNA 表達(dá)水平上調(diào)［21］。若抗氧化防御不足以平衡ROS的產(chǎn)生，就會發(fā)生氧化損傷。

噪聲對鳥類的應(yīng)激反應(yīng)的影響也受到了研究者的關(guān)注?？拷返陌坠趲c（Zonotrichia leucophrys oriantha）雛鳥比遠(yuǎn)離公路的雛鳥有更高的生理應(yīng)激反應(yīng)，皮質(zhì)酮水平隨著與公路距離的減小而增加［22］。但在Crino 等［23］的研究中，與處于環(huán)境噪聲中的對照組相比，白冠帶鹀雛鳥暴露于交通噪聲后15 min 的糖皮質(zhì)激素水平顯著降低。Kleist 等［24］進(jìn)一步探究了噪聲梯度對西藍(lán)鴝（Sialia Mexicana）、山藍(lán)鴝（Sialia currucoides）和灰喉蠅霸鹟（Myiarchus cinerascens）三種鳥類雌性個體與雛鳥的影響。結(jié)果顯示，在噪聲梯度下，無論是雌鳥還是雛鳥，皮質(zhì)酮水平隨著噪聲梯度的增加而降低，兩者之間呈負(fù)相關(guān)，而雛鳥急性應(yīng)激源誘導(dǎo)的皮質(zhì)酮水平升高，與噪聲梯度之間呈正相關(guān)。目前尚不清楚產(chǎn)生這種截然相反結(jié)果的原因。

慢性噪聲暴露對發(fā)育中的鳥類應(yīng)激生理的影響仍有爭議。Flore等［25］通過實驗評估了交通噪聲對早成鳥日本鵪鶉（Coturnix japonica）雛鳥皮質(zhì)酮水平和應(yīng)激反應(yīng)的影響，結(jié)果顯示暴露于交通噪聲組（（70.05±5.11） dB SPL （sound pressure level））與農(nóng)村噪聲組（（63.33±6.54）dB SPL）的雛鳥皮質(zhì)酮水平?jīng)]有顯著差異。有些依賴于城市生存或高度適應(yīng)城市生活的動物可能會適應(yīng)城市噪聲，從而不受這些噪聲暴露的影響，或是對刺激的反應(yīng)不太強(qiáng)烈。Angelier 等［26］研究發(fā)現(xiàn)，從出生后第3 天開始，將麻雀（Passer domesticus）雛鳥每天在交通噪聲（約61 dBA）下暴露6 h，在出生后第9 天時，其皮質(zhì)酮水平并沒有發(fā)生顯著變化，且HPA 軸的發(fā)育也沒有受到影響。粉紅噪聲暴露下的成年鷦鷯（Trogloytes aedon），其皮質(zhì)酮水平在噪聲暴露前后也沒有發(fā)生明顯變化［27］。同樣，樹燕（Tachycineta bicolor）雛鳥暴露于65 dB SPL的白噪聲中，免疫水平和應(yīng)激水平并沒有發(fā)生顯著改變［28］，這與之前的許多研究結(jié)果不同，研究人員推測可能是由于噪聲類型不同或是研究中可能存在其他影響因素，比如石油設(shè)備產(chǎn)生噪聲的同時可能產(chǎn)生了刺激性氣味或是化學(xué)污染。之后，又有研究人員通過交通噪聲回放的方法測試了樹燕在長期交通噪聲下，其應(yīng)激誘導(dǎo)的皮質(zhì)酮水平和適應(yīng)性指標(biāo)受到的影響［29］。結(jié)果顯示，交通噪聲與自由生活的成年雌性樹燕以及雛鳥的皮質(zhì)醇水平改變有關(guān)。

噪聲的強(qiáng)度、持續(xù)時間以及噪聲類型都會影響動物對噪聲的生理反應(yīng)，所以在研究過程中不同的噪聲暴露后可能會得到不同的結(jié)果，如糖皮質(zhì)激素水平不變、下降或上升［29］。聲壓、時間和頻率不規(guī)則的噪聲會更容易使動物產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)。最近，Grunst 等［30］研究了較為恒定的交通噪聲和多種人為噪聲組合的噪聲對成年大山雀（Parus major）的影響，結(jié)果表明噪聲暴露并沒有對大山雀的后代的繁育行為產(chǎn)生顯著影響。但噪聲敏感性存在個體差異，一些個體對噪聲暴露比其他個體敏感，特別是在暴露于多種噪聲類型且持續(xù)時間不可預(yù)測的城市噪聲情況下。因此，類似于高速公路噪聲一樣，較為一致的噪聲產(chǎn)生模式的破壞性可能更小。在未來的研究中，系統(tǒng)的研究噪聲對代謝的長期影響和動物的世代適應(yīng)性將有助于了解相關(guān)的噪聲反應(yīng)的生理模式。

1.2 人為噪聲影響雛鳥端粒的長短

噪聲暴露能夠在分子水平上影響動物。研究發(fā)現(xiàn)，處在城市環(huán)境的大山雀雛鳥的端粒長度更短，在發(fā)育過程中的噪聲暴露會增加樹燕雛鳥的端粒磨損程度［31-32］。端粒及其相關(guān)指標(biāo)可反映生物體的生理狀態(tài)［33］，生命早期的端粒長度與壽命間存在顯著的相關(guān)性，端粒的縮短可能會對動物個體的壽命產(chǎn)生不可逆的影響［34］。對城市生活高度適應(yīng)的麻雀，在交通噪聲暴露下飼養(yǎng)的雛鳥與未暴露的雛鳥相比，端粒長度顯著縮短［35］。然而，以斑胸草雀為實驗動物的研究發(fā)現(xiàn)，在孵化后的第21~120天之間，端粒的縮短更大，而非雛鳥階段［36］。在經(jīng)過噪聲暴露的雌性克氏副杜父魚（Paracottus knerii）中，其內(nèi)耳組織中的端粒酶活性顯著降低，大腦延髓中的端粒相對長度顯著縮短，而在雄性中卻沒有顯著的差異。該實驗進(jìn)行于產(chǎn)卵后的夏季末和秋季，研究人員推測可能與克氏副杜父魚雄性獨(dú)特的照顧后代的策略有關(guān)［37］。

生命早期的噪聲暴露也會影響動物其他相關(guān)的特征。類胡蘿卜素與鳥類羽毛的著色有關(guān)，而且作為抗氧化劑，可能與抗氧化應(yīng)激有關(guān)。因此，與噪聲暴露相關(guān)的壓力水平增加可能會降低基于類胡蘿卜素的著色強(qiáng)度。研究人員對噪聲暴露下大山雀的端粒長度和類胡蘿卜素著色進(jìn)行了檢測，發(fā)現(xiàn)類胡蘿卜素的色調(diào)與端粒長度之間存在正相關(guān)關(guān)系，可以作為生命早期端粒長度的信號［38］。

1.3 人為噪聲影響大腦發(fā)育和學(xué)習(xí)、認(rèn)知能力

動物會根據(jù)噪聲實時改變發(fā)聲。雄性白冠麻雀（Zonotrichia leucophyrs）雛鳥在沒有噪聲存在情況下的鳴曲學(xué)習(xí)沒有偏好，而在噪聲掩蔽的情況下，絕大多數(shù)（82%）的雄性雛鳥傾向?qū)W習(xí)高頻、較少受到掩蔽的鳴曲。這表明避免噪聲掩蔽有強(qiáng)烈的選擇作用，且雄性雛鳥可能會遵循認(rèn)知傾向，模仿最容易檢測到的鳴曲［39］。

大量研究觀察到城市棲息地的鳥類發(fā)聲的適應(yīng)性變化，這些變化增加了聲信號的傳遞效率。噪聲對發(fā)聲學(xué)習(xí)相關(guān)的大腦區(qū)域——X 區(qū)（area X）相對體積以及高級發(fā)聲中樞（high vocal center，HVC）相對體積發(fā)育影響的研究表明，在早期暴露于交通噪聲中的雄性斑胸草雀的這些區(qū)域要小一些［40］。tau蛋白在學(xué)習(xí)和記憶中起重要作用，中等強(qiáng)度的噪聲（80 dB SPL）暴露會造成小鼠下丘（inferior colliculus，IC）、聽皮層（auditory cortex，AC）和海馬（hippocampus）的氧化損傷和tau 蛋白的過度磷酸化，損害小鼠的學(xué)習(xí)和記憶能力，且暴露時間越長，損害越大［41］。連續(xù)20 d 暴露于110 dB SPL 白噪聲1 h 的C57BL/6 小鼠的空間學(xué)習(xí)和記憶能力受損，其海馬中存在更多過度磷酸化的tau 蛋白和脂褐質(zhì)，且脂褐質(zhì)不會被降解，它的累積會降低細(xì)胞的正常功能和存活率［42］。噪聲污染可能干擾生活在城市地區(qū)或道路附近動物的認(rèn)知功能，研究人員通過研究交通噪聲對成年斑胸草雀完成覓食任務(wù)的影響，發(fā)現(xiàn)交通噪聲會降低斑胸草雀的認(rèn)知能力，包括抑制控制能力、運(yùn)動學(xué)習(xí)能力、空間記憶能力和社會學(xué)習(xí)能力等，但不會降低其色彩聯(lián)想學(xué)習(xí)能力［43］。

2 人為噪聲對動物行為反應(yīng)的影響

噪聲對動物行為的影響主要包括覓食效率的降低、反捕食行為的變化、干擾信號交流、聲信號的改變、防御行為的變化等。

2.1 人為噪聲對動物覓食行為的影響

人為噪聲會影響多種動物的覓食活動。目前存在3 種噪聲干擾覓食的潛在機(jī)制假說，即聲掩蔽、減少注意和噪聲回避［44］。如果是因為聲掩蔽，在噪聲與獵物的聲信息重合時，會降低動物覓食效率；如果是因為減少注意，則無論是噪聲是否與獵物的聲信息重合，都會降低動物覓食效率；如果是噪聲回避的影響，動物會避開噪聲覓食。

交通噪聲會降低大多數(shù)回聲定位蝙蝠的覓食效率。即使沒有與獵物回聲的頻率重疊，回聲定位蝙蝠也會避開噪聲源并且減少覓食活動，這可能是因為噪聲作為厭惡刺激使蝙蝠產(chǎn)生回避反應(yīng)［44］。同樣，黑冠山雀（Poecile atricapillus）也會回避噪聲，改變捕食行為［45］。Allen 等［46］利用蒼白洞蝠（Antrozous pallidus）為實驗對象的研究發(fā)現(xiàn)噪聲會分散覓食蝙蝠的注意力，降低其覓食效率。人工夜間照明和噪聲的增加會對脊椎動物產(chǎn)生負(fù)面影響，比如增加被捕食風(fēng)險和減少覓食行為，但由于光照帶來的無脊椎動物食物資源和覓食機(jī)會的增加，使得增添光照在一定程度上可以抵消噪聲帶來的負(fù)面影響［47］。

人為噪聲的掩蔽可能會影響捕食者與被捕食者之間的相互平衡。許多無脊椎動物通過聲音信號來檢測捕食者，有些會產(chǎn)生防御信號來避開或是阻止捕食者［48］。對長鰭近海烏賊（Doryteuthis pealeii）的研究發(fā)現(xiàn)，暴露于回放噪聲的烏賊通常獵物捕獲率較低，而且如果在追捕過程中出現(xiàn)噪聲，烏賊可能會放棄追逐獵物［49］。魚類也會需要通過獲得捕食者發(fā)出的聲音信息來躲避捕食者，而且許多魚類會在覓食地與產(chǎn)卵地之間遷徙，噪聲的存在也會使其因回避反應(yīng)而偏離原本的遷徙路線［50］。Halfwerk 和van Oers［51］研究了人為噪聲對大山雀覓食行為的影響，結(jié)果顯示噪聲會干擾覓食期間大山雀的視覺處理，延長其捕食過程。

2.2 人為噪聲改變動物發(fā)聲，影響聲交流

許多動物會使用聲信號來傳遞信息，噪聲的存在可能會掩蔽重要的聲信號，影響動物的交流，進(jìn)而對動物的配偶選擇、領(lǐng)地占據(jù)、育雛以及躲避捕食者等行為產(chǎn)生影響。在實驗中暴露于噪聲中的動物會改變發(fā)聲信號，但調(diào)整的幅度和方向因物種而異［52］。

東方蝙蝠（Vespertilio sinensis）會增加發(fā)聲幅度并降低聲信號的復(fù)雜性（即單音節(jié)呼叫的頻率增加）以降低社交過程中的噪聲干擾［53］。鳥類在人為噪聲存在時會改變其鳴曲的頻率、幅度、持續(xù)時間、節(jié)奏等?；倚乩C眼鳥（Zosterops lateralis）在低頻城市噪聲下以較高的頻率鳴唱且每秒的音節(jié)數(shù)量會下降［54］。紅翅黑鸝（Agelaius phoeniceus）在交通噪聲下會改變它們的鳴曲結(jié)構(gòu)和鳴曲時間［55］。雄性家雀（Carpodacus mexicanus）會隨著低頻噪聲水平的增加而改變其鳴曲的最低頻率［56］。然而，Zollinger 等［57］的研究結(jié)果卻發(fā)現(xiàn)，在大山雀發(fā)育期間的低頻噪聲暴露不會導(dǎo)致鳴曲的頻率低于成年鳥的頻率。

與安靜環(huán)境中的雛鳥相比，在噪聲暴露的地區(qū)，樹燕雛鳥的體型減小，反映身體狀況的相關(guān)指標(biāo)下降，對雛鳥的成活率產(chǎn)生負(fù)面影響［29］。當(dāng)親鳥帶來食物時，在嘈雜環(huán)境下的雛鳥會有更大的可能無法得到食物，一方面可能是噪聲掩蓋了親鳥到來的聲音，使得雛鳥很難將親鳥產(chǎn)生的聲音與其他無關(guān)刺激區(qū)分開；另一方面，噪聲也可能使雛鳥驚慌或分心，這些因素都可能影響到雛鳥的生存［58］。

船舶是常見的人為噪聲的來源，生活在船只經(jīng)過區(qū)域的魚類，長期暴露在低強(qiáng)度的噪聲中，可能會對其行為產(chǎn)生影響。 大西洋白姑魚（Argyrosomus regius）在繁殖季節(jié)會發(fā)出響亮的合唱促進(jìn)群體的聚集和交配，Vieira 等［59］研究了在實驗室條件下，船只噪聲對魚類發(fā)聲行為的影響。結(jié)果表明，船只噪聲可以掩蓋特定的叫聲，并可能干擾船只通過期間大西洋白姑魚的合唱行為。因為聲信號無法被有效感知，噪聲的掩蔽會導(dǎo)致呼叫者的通信空間（一個特定物種可以檢測到另一個物種的范圍）的減少。布氏鯨（Balaenoptera edeni）的通信空間在船只通過期間減少了近87.4%，在覓食時使用接觸呼叫來保持群體凝聚力的大眼鯛（Pempheris adspersa）在船只通過期間的通信空間減少了61.5%［60］。

2.3 人為噪聲影響動物的防御行為

噪聲的存在會影響許多水生生物的水下活動。白尾雀鯛（Pomacentrus chrysurus）在摩托艇和船舶噪聲下的日常游泳和逃生反應(yīng)會受到影響，增加了個體的反應(yīng)延遲［61］。歐洲鰷魚（Phoxinus phoxinus）在復(fù)雜性不同的噪聲下會出現(xiàn)驚嚇反應(yīng)并降低它們的群體平均游泳速度［62］。在對大口黑鱸的研究中，RAS 噪聲使魚群游動的不規(guī)則性增加，增大了魚群的能量消耗，進(jìn)而增加了這些魚類的生存成本［18］。暴露于摩托艇噪聲的多刺棘光鰓鯛（Acanthochromis polyacanthus）的防御行為會增加，同時減少了對幼崽的喂養(yǎng)和互動，這不利于后代的成長，降低了后代的存活率［63］。

鳴叫聲在鳥類中不僅只有交流的作用，還起著傳遞捕食者信息的防御作用。許多動物依靠警報聲來阻止捕食者，向同種動物尋求幫助或是給予同伴危險警告。人為噪聲的存在可能會削弱動物的反捕食行為。黑冠山雀能夠很好地適應(yīng)城市地區(qū)，在交通噪聲下會發(fā)出持續(xù)時間更長、峰值頻率更低的警報聲［64］。稀樹草鹀在檢測到捕食者時，會發(fā)出連續(xù)的警報聲，其他個體為避免暴露巢穴位置，返回巢穴的時間會延長，也就是延長覓食時間，而噪聲的存在則會降低它們的警惕度［65］。

2.4 人為噪聲影響動物睡眠

睡眠在體能恢復(fù)、細(xì)胞修復(fù)和記憶鞏固等過程中起著至關(guān)重要的作用。交通噪聲對許多動物的睡眠行為產(chǎn)生負(fù)面影響。交通噪聲減少了大山雀的睡眠時間并誘導(dǎo)鳥類在早上更早離開巢箱，而且對于老年個體的影響更強(qiáng)烈［66］。在正常情況下，黑背鐘鵲（Crcticus tibicen）的非快速眼動（non-rapid eye movement） 睡 眠 和 快 速 眼 動（rapid eye movement）睡眠分別占夜間的（72.7±1.2）%和（12.2±1.0）%，其余（15.1±2.0）%處在清醒狀態(tài)［67］。而夜間暴露于城市噪聲中的黑背鐘鵲會有更多的時間處在清醒中，清醒時間翻倍，睡眠碎片化，快速眼動睡眠減半至（5.6±1.3）%、非快速眼動睡眠減少至（61.6±3.2）%。

3 結(jié)語與展望

噪聲會對許多動物的生理狀態(tài)、行為反應(yīng)等產(chǎn)生廣泛影響（表1）。交通噪聲、工業(yè)噪聲和環(huán)境噪聲是主要的人為噪聲源。噪聲對動物的影響與噪聲的特征有關(guān)，比如頻率、強(qiáng)度、持續(xù)時間等。以往的研究發(fā)現(xiàn)，野生動物對強(qiáng)度為40 dB SPL的噪聲開始產(chǎn)生反應(yīng)［9］。長期或頻繁的噪聲會影響動物對聲音的檢測，而間歇性的、不可預(yù)測的噪聲對動物來說是一種恐嚇或是威脅，二者都會直接或間接影響動物的健康［68］。那么，噪聲特征與其對動物的影響存在怎樣的對應(yīng)關(guān)系？在某些特殊時期，如冬眠、繁殖期內(nèi)，噪聲是否會對動物產(chǎn)生更大的影響？這些問題的探究會幫助人類更有效地控制噪聲。

Table 1 Non-auditory effects of anthropogenic noise on animals表1 人為噪聲對動物的非聽覺影響

噪聲對動物產(chǎn)生的影響是多樣而復(fù)雜的，可能會直接影響動物的生理應(yīng)激水平、免疫功能、大腦的發(fā)育以及某些基因的表達(dá)。此外，噪聲也會間接影響動物的行為，比如，強(qiáng)烈的噪聲使動物感到威脅而逃跑或躲避、改變動物的覓食效率等。多數(shù)行為的改變都是適應(yīng)性的，主要是因為噪聲的存在對動物所造成的干擾、注意力分散和掩蔽效應(yīng)等［68］。行為的變化和生理狀態(tài)的改變是互相影響的，最終都會影響動物個體或群體的健康［69］。然而人為噪聲所引起的生理改變與行為變化之間的關(guān)系，即行為變化的生理機(jī)制，目前仍缺乏認(rèn)識。了解背后的機(jī)制，可能會更有助于了解各種動物行為受噪聲的影響存在哪些差異？動物的哪些活動更容易受到噪聲影響？從而采取有效措施減少對動物的不利影響。

目前有關(guān)人為噪聲對動物影響的研究多集中于鳥類、魚類等脊椎動物，而對陸地?zé)o脊椎動物和海洋無脊椎動物的關(guān)注則相對較少。地球上的無脊椎動物占動物物種總體的97%左右，在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮重要作用。人為噪聲對于無脊椎動物的影響可能是廣泛而復(fù)雜的，但只有4%關(guān)于噪聲與野生動物的研究工作涉及到無脊椎動物［9］。未來的研究可以關(guān)注不同特征的噪聲對各種無脊椎動物的各種影響［48］，尤其是自然條件下的噪聲是如何影響無脊椎動物的，這對于更全面地了解噪聲污染對于動物的潛在影響，維護(hù)生態(tài)環(huán)境的平衡與穩(wěn)定至關(guān)重要。

此外，現(xiàn)有研究顯示，不同物種的聽覺系統(tǒng)對噪聲的敏感度存在較大差異，即存在噪聲性聽力損失的物種差異［10］。那么，噪聲敏感度不同的物種，噪聲誘發(fā)的生理改變，如應(yīng)激水平，是否存在差異？這些差異與噪聲性聽力損失物種差異是否存在因果關(guān)系？一系列有趣而重要的問題仍有待進(jìn)一步的研究去揭示。

續(xù)表1