聚谷氨酸對(duì)不同施肥水平下丹參幼苗生長和光合生理特性的影響

楊文龍 張小清 楊東風(fēng) 單長卷

摘要：為了提高丹參的產(chǎn)量和品質(zhì)，以紫花丹參為研究對(duì)象，采用盆栽試驗(yàn)，以正常施肥水平為對(duì)照，探究不同減肥水平對(duì)丹參幼苗生長的影響。以不施聚谷氨酸（PGA）為對(duì)照，探究施用不同水平PGA對(duì)丹參幼苗生長的影響，測定了丹參幼苗的生長指標(biāo)、相對(duì)葉綠素含量（SPAD值）及葉綠素?zé)晒鈪?shù)等指標(biāo)數(shù)值，應(yīng)用數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行差異顯著性性分析。結(jié)果表明，在未施用PGA時(shí)，不同減肥水平均顯著降低了丹參幼苗生長指標(biāo)、SPAD值、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、氣孔限制值（Ls）、水分利用效率（WUE）以及PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率［Y（Ⅱ）］、PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)額（Fv/Fm）、PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)額（Fv′/Fm′）、表觀電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP），均顯著提高了氣孔限制值（Ls）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ），丹參幼苗的生長情況為CF1＞CF2＞CF3；在不同復(fù)合肥施用水平下，施用不同水平PGA均顯著提高了丹參幼苗生長指標(biāo)、SPAD值、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、水分利用效率（WUE）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率［Y（Ⅱ）］、PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)額（Fv/Fm）、PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)額（Fv′/Fm′）、表觀電子傳遞速率（ETR）和光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP），均顯著降低了氣孔限制值（Ls）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）。在同一施肥水平下，P2水平（0.044g/桶）PGA處理對(duì)丹參幼苗上述指標(biāo)的影響最顯著；在所有處理中，CF2P2處理對(duì)丹參幼苗上述指標(biāo)的影響最顯著。這說明，在減肥15%的施肥水平下，施用P2水平的PGA對(duì)丹參幼苗生長和光合生理產(chǎn)生了顯著的積極作用，這為PGA在丹參減肥增效栽培技術(shù)體系中的應(yīng)用提供了理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：聚谷氨酸；丹參；生長指標(biāo)；氣體交換參數(shù)；葉綠素?zé)晒鈪?shù)

中圖分類號(hào)：S567.5+30.6文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）10-0143-06

丹參為唇形科植物，其干燥的根莖可以入藥，不僅能夠活血化瘀、涼血消癰，還具有改善微循環(huán)、擴(kuò)張血管、防治動(dòng)脈硬化、抗炎、抗腫瘤、降血壓、降血脂等多種作用［1-4］。近年來，藥材市場對(duì)丹參的需求量急劇增加，從而導(dǎo)致丹參大田生產(chǎn)中過度施用化肥，進(jìn)而對(duì)土壤造成不良影響［5］。因此，探索減肥不減產(chǎn)的綠色栽培技術(shù)是目前丹參生產(chǎn)中亟需解決的問題。聚谷氨酸（PGA）是一種綠色環(huán)保型高分子聚合材料，可以被生物體完全降解，具有良好的吸附性和保水性，還具有富集營養(yǎng)成分、提高肥料利用率和促進(jìn)根系生長的功能［6-8］。因此，可以將PGA與傳統(tǒng)肥料混合使用，不但能夠減少肥料的使用量，而且還能夠促進(jìn)作物生長，提高產(chǎn)量及質(zhì)量。

已有研究表明，PGA可以明顯促進(jìn)糧食作物水稻、玉米以及蔬菜作物番茄等的光合性能，進(jìn)而達(dá)到增產(chǎn)的目的［9-11］。郭猛等研究表明，葉面噴施PGA能夠顯著促進(jìn)丹參幼苗光合作用，進(jìn)而促進(jìn)其生長［12］。胡中盛等研究發(fā)現(xiàn)，PGA處理可以顯著提高丹參產(chǎn)量和根中藥用成分含量［13］。但在減肥條件下有關(guān)PGA對(duì)丹參植株生長指標(biāo)和光合性能影響方面的研究尚未見報(bào)道。

本試驗(yàn)以紫花丹參為材料，采用盆栽試驗(yàn)研究了根灌不同水平PGA對(duì)不同減肥水平下丹參幼苗生長指標(biāo)、氣體交換參數(shù)、相對(duì)葉綠素含量（SPAD值）、葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，以期篩選出適宜丹參減肥增效的施肥水平和PGA施用水平的最佳組合，進(jìn)而為PGA在丹參大田生產(chǎn)減肥增效中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料

所用植物材料為紫花丹參幼苗，由江蘇省丹陽市丹參種植基地提供。

1.2供試肥料和PGA

供試肥料為史丹利牌復(fù)合肥，N∶P2O5∶K2O=15%∶15%∶15%；供試PGA為農(nóng)業(yè)級(jí)PGA（含量25%），由陜西省西安市西安晉恒化工有限公司生產(chǎn)。

1.3試驗(yàn)方法和處理

本試驗(yàn)于2022年4—6月在河南科技學(xué)院試驗(yàn)場進(jìn)行。試驗(yàn)方法為盆栽法，所用培養(yǎng)土為營養(yǎng)土和田間土按質(zhì)量比1∶6混合均勻，分裝入直徑35cm、高50cm的塑料桶中，每桶裝14kg培養(yǎng)土。每桶栽植2棵大小一致的丹參幼苗。利用稱質(zhì)量法將每桶的土壤含水量控制在田間持水量的55%～60%。待幼苗成活后進(jìn)行不同肥料和PGA水平處理。采用穴施法進(jìn)行不同肥料水平處理，采用根灌法進(jìn)行PGA處理，不同處理用量見表1。在復(fù)合肥和PGA處理后7d和14d，分別測定丹參植株的株高、橫幅、縱幅、葉長、葉寬、基徑。在肥料和PGA處理后14d，測定丹參幼苗光合生理特性指標(biāo)，包括氣體交換參數(shù)、相對(duì)葉綠素含量（SPAD值）和葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

1.4測定指標(biāo)和方法

1.4.1植株生長指標(biāo)測定

利用刻度尺測定株高、橫幅、縱幅、葉長、葉寬，利用游標(biāo)卡尺測定基徑，每個(gè)處理各指標(biāo)均重復(fù)測定3次。

1.4.2葉片氣體交換參數(shù)測定

利用Li-6400便攜式光合儀測定葉片的氣體交換參數(shù)：凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、氣孔限制值（Ls），每個(gè)處理各指標(biāo)均重復(fù)測定3次，利用公式WUE=Pn/Tr計(jì)算水分利用效率（WUE）。

1.4.3相對(duì)葉綠素含量（SPAD值）測定

利用葉綠素儀測定丹參葉片的SPAD值，每個(gè)處理重復(fù)測定3次。

1.4.4葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定

利用PAM-2500熒光儀測定丹參植株的葉綠素?zé)晒鈪?shù)PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率［Y（Ⅱ）］、PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)額（Fv/Fm）、PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)額（Fv′/Fm′）、表觀電子傳遞速率（ETR）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP），每個(gè)處理下上述各個(gè)指標(biāo)均重復(fù)測定3次。

1.5數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計(jì)處理

所得數(shù)據(jù)用Origin2017軟件進(jìn)行計(jì)算及制圖，并用SPSSstatistics25在α=0.05水平上進(jìn)行差異顯著性分析。

2結(jié)果與分析

2.1PGA對(duì)不同施肥水平下丹參幼苗生長指標(biāo)的影響

由表2可知，根灌處理后7d，正常施肥水平下PGA能夠顯著促進(jìn)丹參幼苗的生長，且不同PGA施用水平對(duì)生長指標(biāo)株高、橫幅、縱幅、葉長、葉寬、基徑的促進(jìn)趨勢基本一致，均隨著PGA用量的增加而呈先增后降的趨勢。在所有PGA處理中，P2水平PGA處理對(duì)丹參幼苗株高、橫幅、縱幅、葉長、葉寬、基徑的促進(jìn)效果最好。與未使用PGA處理的CF1相比，P2水平PGA處理分別使丹參幼苗株高、橫幅、縱幅、葉長、葉寬、基徑提高了74.7%、39.6%、44.2%、7.7%、47.0%、25.2%。根灌處理后14d，正常施肥水平下PGA處理對(duì)丹參幼苗生長指標(biāo)的促進(jìn)趨勢與7d后基本一致。在所有PGA處理中，P2水平PGA處理對(duì)丹參幼苗株高、橫幅、縱幅、葉長、葉寬、基徑的促進(jìn)效果最好。與未使用PGA處理的CF1相比，P2水平PGA處理分別使丹參幼苗株高、橫幅、縱幅、葉長、葉寬、基徑提高了35.5%、37.2%、45.0%、25.3%、24.8%、22.5%。

由表2還可知，根灌處理后7d，與單獨(dú)減肥15%、30%相比，不同PGA處理也均能顯著促進(jìn)減肥水平下丹參幼苗的生長，且不同PGA施用水平對(duì)各個(gè)生長指標(biāo)的促進(jìn)趨勢基本一致，均隨著PGA用量的增加而呈先增后降的趨勢。在同一減肥水平下不同PGA處理中，P2水平PGA處理對(duì)丹參幼苗株高、橫幅、縱幅、葉長、葉寬、基徑的促進(jìn)效果最好；在不同減肥水平下不同PGA處理中CF2P2處理的促進(jìn)效果最好。與未使用PGA處理的CF2相比，CF2P2處理分別使丹參幼苗株高、橫幅、縱幅、葉長、葉寬、基徑提高了76.3%、62.2%、52.7%、22.2%、44.5%、45.5%。根灌處理后14d，減肥15%、30%水平下PGA處理對(duì)丹參幼苗生長指標(biāo)的促進(jìn)趨勢與處理后7d基本一致。與未使用PGA處理的CF2相比，CF2P2促進(jìn)效果最好，分別使丹參幼苗株高、橫幅、縱幅、葉長、葉寬、基徑提高了66.2%、55.4%、53.0%、38.3%、40.7%、42.5%。

2.2PGA對(duì)不同施肥水平下丹參幼苗葉片氣體交換參數(shù)的影響

由圖1可知，根灌處理后14d，正常施肥水平下PGA能夠顯著提高丹參幼苗葉片氣體交換參數(shù)Pn、Tr、Ci、Gs、WUE，同時(shí)顯著降低Ls，且不同PGA施用水平對(duì)丹參幼苗氣體交換參數(shù)Pn、Tr、Ci、Gs、WUE的影響基本一致，均隨著PGA用量的增加而呈先增后降的趨勢，但對(duì)Ls的影響則隨PGA用量的增加而呈先降后增的趨勢。在所有PGA處理中，P2水平PGA處理對(duì)丹參幼苗葉片Pn、Tr、Ci、Gs、WUE的提高效果最好，對(duì)Ls降低效果最好。與未使用PGA處理的CF1相比，P2水平PGA處理分別使丹參幼苗葉片Pn、Tr、Ci、Gs、WUE提高了40.0%、23.0%、20.2%、40.2%、31.6%，使Ls降低了29.8%。

由圖1還可知，根灌處理后14d，與單獨(dú)減肥15%、30%相比，不同PGA能夠顯著提高減肥水平下丹參幼苗氣葉片體交換參數(shù)Pn、Tr、Ci、Gs、WUE，同時(shí)顯著降低Ls，且不同PGA施用水平對(duì)丹參幼苗葉片氣體交換參數(shù)Pn、Tr、Ci、Gs、WUE的影響則隨PGA用量的增加而呈先增后降的趨勢，但對(duì)Ls的影響則隨PGA用量的增加而表現(xiàn)為先降后增的趨勢。在同一減肥水平下所有PGA處理中，P2水平PGA處理對(duì)丹參幼苗葉片Pn、Tr、Ci、Gs、WUE的促進(jìn)效果最好，對(duì)Ls的降低效果最好；在不同減肥水平下不同PGA處理中，CF2P2處理對(duì)丹參幼苗葉片Pn、Tr、Ci、Gs、WUE的促進(jìn)效果最好，對(duì)Ls的降低效果最好。與未使用PGA處理的CF2相比，CF2P2處理分別使丹參幼苗葉片Pn、Tr、Ci、Gs、WUE提高了57.2%、41.4%、38.9%、52.5%、40.3%，使Ls降低了32.6%。

2.3PGA對(duì)不同施肥水平下丹參幼苗葉片SPAD值的影響

由圖2可知，根灌處理后14d，正常施肥水平下不同PGA處理均能顯著提高丹參幼苗葉片SPAD值，且SPAD值的影響均隨PGA用量的增加而呈先增后降的趨勢。在所有PGA處理中，P2水平PGA處理對(duì)丹參幼苗葉片SPAD值的提高效果最好，與未使用PGA處理的CF1相比，提高了38.2%。

由圖2還可知，根灌處理14d后，與單獨(dú)減肥15%、30%相比，不同PGA處理均顯著提高了減肥條件下丹參幼苗葉片SPAD值，且隨著PGA用量的增加SPAD值呈先增后降的趨勢。在同一減肥水平下不同PGA處理中，P2水平PGA處理對(duì)丹參幼苗葉片SPAD值的促進(jìn)效果最好；在不同減肥水平下不同PGA處理中，CF2P2處理對(duì)丹參幼苗葉片SPAD值的促進(jìn)效果最好。與未使用PGA處理的CF2相比，CF2P2處理使丹參幼苗葉片SPAD值提高了43.6%。

2.4PGA對(duì)不同施肥水平下丹參幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由圖3可知，根灌處理后14d，正常施肥水平下不同PGA處理均顯著提高了丹參幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Y（Ⅱ）、Fv/Fm、Fv′/Fm′、ETR、qP，同時(shí)顯著降低了NPQ。隨著PGA用量的增加，葉綠素?zé)晒鈪?shù)Y（Ⅱ）、Fv/Fm、Fv′/Fm′、ETR、qP均呈先增后降的趨勢，但NPQ則呈先降后增的趨勢。在所有PGA處理中，P2水平PGA處理對(duì)丹參幼苗的Y（Ⅱ）、Fv/Fm、Fv′/Fm′、ETR、qP的提高效果最好，對(duì)NPQ的降低效果最好。與未使用PGA處理的CF1相比，P2水平PGA處理分別使丹參幼苗的Y（Ⅱ）、Fv/Fm、Fv′/Fm′、ETR、qP提高了23.6%、26.7%、13.4%、44.2%、15.3%，使NPQ降低了22.9%。

由圖3還可知，根灌處理后14d，與單獨(dú)減肥15%、30%相比，減肥15%、30%水平PGA處理顯著提高了減肥條件下丹參幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)Y（Ⅱ）、Fv/Fm、Fv′/Fm′、ETR、qP，同時(shí)顯著降低了NPQ。隨著PGA用量的增加，Y（Ⅱ）、Fv/Fm、Fv′/Fm′、ETR、qP均呈先增后降的趨勢，但NPQ則呈先降后增的趨勢。在同一減肥水平下不同PGA處理中，P2水平PGA處理對(duì)丹參幼苗Y（Ⅱ）、Fv/Fm、Fv′/Fm′、ETR、qP的促進(jìn)效果最好，對(duì)NPQ的降低效果最好；在不同減肥水平下所有PGA處理中，CF2P2處理對(duì)Y（Ⅱ）、Fv/Fm、Fv′/Fm′、ETR、qP的促進(jìn)效果最好，對(duì)NPQ的降低效果最好。與未使用PGA處理的CF2相比，CF2P2處理分別使Y（Ⅱ）、Fv/Fm、Fv′/Fm′、ETR、qP提高了34.7%、45.0%、29.8%、50.5%、25.9%，使NPQ降低了29.9%。

3結(jié)論與討論

宗琪等研究表明，使用PGA處理能夠顯著促進(jìn)柑橘幼苗的生長指標(biāo)［14］。本試驗(yàn)研究表明，在正常施肥情況下使用PGA處理能夠顯著增加丹參幼苗的株高、橫幅、縱幅、葉長、葉寬、基徑，與宗琪等研究結(jié)果基本一致。王百順等研究表明，在減肥20%情況下噴施PGA處理，能夠顯著促進(jìn)花生的生長指標(biāo)［15］。馬川等研究表明，在減氮30%條件下使用PGA處理，能夠顯著增加玉米的株高和莖粗［16］。本研究表明，在N、P、K肥均減少的情況下使用不同水平PGA處理，均能顯著促進(jìn)丹參幼苗的生長指標(biāo)，其中減肥15%水平下P2水平（0.044g/桶）PGA處理促進(jìn)效果最好。本研究結(jié)果表明，不但減氮可以促進(jìn)丹參幼苗生長，減少P、K肥的用量也可以促進(jìn)丹參幼苗生長。

光合作用反映了植物制造和儲(chǔ)存有機(jī)物的能力。郭猛等的研究表明，噴施PGA能夠顯著促進(jìn)丹參幼苗的光合參數(shù)［12］。鮑聰聰研究表明，外源添加PGA能促進(jìn)桃實(shí)生苗根系生長，顯著提高植株凈光合速率和葉綠素SPAD值，從而促進(jìn)干物質(zhì)積累［17］。張中魁研究表明，噴施PGA處理能顯著促進(jìn)夏玉米葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、SPAD值［18］。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，在正常施肥水平下使用PGA處理能夠顯著促進(jìn)丹參幼苗生長指標(biāo)、氣體交換參數(shù)、葉綠素指數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)，這與前人在其他作物上的研究結(jié)果基本一致。本研究表明，減肥15%、30%水平下使用不同水平PGA處理能顯著提高丹參幼苗SPAD值和氣體交換參數(shù)Pn、Tr、Ci、Gs、WUE，這說明減肥條件下根灌PGA可以提高丹參幼苗葉片光合機(jī)構(gòu)的性能，從而促進(jìn)丹參植株的生長。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠反映出植物光合作用機(jī)理和光合生理狀況。鞏雪峰等研究表明，葉面噴施PGA能夠顯著促進(jìn)辣椒葉片F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ、ETR、qP，顯著降低NPQ，從而有效提高了葉片的光能利用率［19］。本研究表明，正常施肥水平下不同水平PGA處理均顯著提高了丹參幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)Y（Ⅱ）、Fv/Fm、Fv′/Fm′、ETR、qP值，顯著降低了NPQ值，這與鞏雪峰等的研究結(jié)果基本一致。本研究結(jié)果表明，在相同減肥水平下不同PGA處理均可提高丹參幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Y（Ⅱ）、Fv/Fm、Fv′/Fm′、ETR、qP，這也說明減肥條件下根灌PGA可以促進(jìn)丹參幼苗葉片的光合性能，進(jìn)而促進(jìn)其生長。

綜上所述，正常施肥水平下PGA處理能夠促進(jìn)丹參幼苗生長、氣體交換參數(shù)、葉綠素指數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)；在減施15%、30%條件下，PGA處理亦顯著提高了丹參幼苗生長指標(biāo)、光合參數(shù)、相對(duì)葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)，且高于或與正常施肥水平下PGA處理的效果保持基本一致。不同施肥水平下，均以P2水平PGA處理對(duì)上述指標(biāo)的影響效果最好，促進(jìn)效果均表現(xiàn)為CF2P2>CF3P2>CF1P2，這說明適當(dāng)減肥與PGA結(jié)合的施用促進(jìn)效果最好。因此，在丹參大田栽培實(shí)踐中，可以在減肥15%條件下根灌P2水平PGA，從而達(dá)到減肥增效的目的。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，正常施肥水平下和減肥條件下使用不同水平PGA均能顯著促進(jìn)丹參幼苗生長和提高其光合性能。這一結(jié)果填補(bǔ)了減肥條件下PGA處理對(duì)丹參生長和光合生理特性影響方面的研究空白，為PGA在丹參減肥增效栽培技術(shù)體系中的應(yīng)用提供了理論基礎(chǔ)。但本研究僅從光合生理角度進(jìn)行分析，并未揭示PGA增強(qiáng)丹參植株光合性能的深層機(jī)制，減肥條件下PGA增強(qiáng)丹參植株光合性能的分子機(jī)制亟待進(jìn)一步研究。

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