馬鈴薯套種苦蕎對土壤養(yǎng)分、酶活性和微生物的影響

劉輝 盧揚 馮月玲 葉夕苗 張葉 李飛 鄧仁菊 張廷剛 王天順 宋莉

摘要：為分析馬鈴薯套種苦蕎下不同時期土壤中的養(yǎng)分、土壤酶活性和微生物生態(tài)在苦蕎不同生長時期的變化。結(jié)果表明，與馬鈴薯凈作區(qū)相比，馬鈴薯套種苦蕎區(qū)的土壤pH值在苦蕎各個生長時期整體均顯著上升。在馬鈴薯凈作區(qū)，與2020年相比，2021年不同生長時期各土壤營養(yǎng)指標、土壤酶活性具有顯著差異，但是對于馬鈴薯套作苦蕎區(qū)，不同生長時期的土壤營養(yǎng)指標和土壤酶活性無顯著差異，表明套作苦蕎可顯著緩解馬鈴薯連作對土壤的影響。在2020年，與凈作區(qū)相比，馬鈴薯套作苦蕎區(qū)在幼苗期的土壤全碳、速效磷含量顯著下降，有機質(zhì)含量顯著上升。在苦蕎開花期，土壤全碳、全氮、全磷、堿解氮磷含量顯著降低，全鉀和有機質(zhì)含量則顯著上升；在苦蕎成熟期，土壤全碳、全氮、全磷、堿解氮含量顯著下降，全鉀、速效鉀、速效磷含量則無顯著變化，有機質(zhì)含量顯著上升；在苦蕎幼苗期、開花期與成熟期，土壤脫氫酶活性均顯著上升，其他土壤酶活性的變化均不顯著；2021年各指標的變化趨勢與2020年一致。由結(jié)果可知，幼苗期的苦蕎需要從土壤中吸收部分碳肥、磷肥，開花期的苦蕎需要從土壤中吸收部分碳肥、氮肥、磷肥，成熟期的苦蕎需要從土壤中吸收部分碳肥、氮肥。但在上述3個時期，土壤脫氫酶活性的提升可以促進有機質(zhì)代謝，從而提升有機質(zhì)含量。另一方面，馬鈴薯套作苦蕎可以降低真菌總數(shù)、提升細菌總數(shù)，尤其是部分具有生防作用的放線菌總數(shù)。綜上，苦蕎套作模式可穩(wěn)定土壤pH值，促進苦蕎合理利用土壤中的營養(yǎng)成分，并提升有機質(zhì)、鉀肥含量，同時改善土壤微生物生態(tài)系統(tǒng)，降低病害發(fā)生率，以緩解馬鈴薯連作對土壤的影響，因而對馬鈴薯、苦蕎而言均是有益的選擇。

關鍵詞：馬鈴薯；套作；苦蕎；土壤養(yǎng)分；土壤酶；土壤微生物

中圖分類號：S532.04；S532.06文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）10-0219-08

馬鈴薯是世界第四大糧食作物，也是重要的糧菜兼用作物和工業(yè)原料［1］。自2000年以來，我國馬鈴薯種植面積逐年增加，已經(jīng)成為世界上馬鈴薯第一大生產(chǎn)國，播種面積和產(chǎn)量均居世界首位［2］。大面積單作馬鈴薯的種植模式改變了傳統(tǒng)的輪作制度，使得馬鈴薯與其他作物輪作倒茬困難。此外，馬鈴薯重茬、迎茬種植、輪作倒茬年限不夠等的問題也愈加突出［2］。套作利用作物對養(yǎng)分吸收利用的不同生物學特征而形成的不同養(yǎng)分吸收規(guī)律，使同一地塊上的作物形成時間、空間上的互補性，可從根本上解決作物養(yǎng)分吸收的不平衡，改善群體微生態(tài)環(huán)境，更有利于農(nóng)作物的生長發(fā)育，從而達到農(nóng)作物增產(chǎn)增效的目的［3］。因此，合理發(fā)展套作技術對解決馬鈴薯連作障礙、提升產(chǎn)量和土地利用率具有重要作用。

貴州省畢節(jié)市威寧縣地處烏蒙山區(qū)，屬亞熱帶季風性濕潤氣候，無霜期長，雨熱同期，是中晚熟馬鈴薯的主產(chǎn)區(qū)。馬鈴薯生長后期病蟲害高發(fā)，地上植株非正常死亡后，多生長雜草，降低了土地利用率［4］。為了解決這一難題，應該合理應用馬鈴薯的間作套種技術［5］。王海燕等研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯套種蠶豆雖然會造成單位面積土地上的作物品種增加、密度上升，但其形成的復合生態(tài)體系可顯著改善蠶豆條帶內(nèi)的透光率，同時提高馬鈴薯、蠶豆對光能的利用率，從而達到作物增產(chǎn)、増收、增效的目的［6］?？嗍w含有生物活性物質(zhì)如黃酮類物質(zhì)、γ-氨基丁酸、D-手性肌醇等，具有較強的抗氧化活性，同時含有超過60%的能量物質(zhì)——淀粉，因而是一種重要的藥食兩用作物，在西南地區(qū)的四川省、云南省、貴州省等地，大面積種植了苦蕎，而苦蕎在饑荒年代也是一種重要的互補性糧食作物［7-8］。目前，在實踐和理論方面已有苦蕎套作的報道。如龍夢千等發(fā)現(xiàn)，苦蕎‖馬鈴薯間作能夠促進苦蕎生長、延緩苦蕎衰老、提高光合速率、增加籽粒質(zhì)量，達到增產(chǎn)的效果［9］。毛春等將苦蕎套作于馬鈴薯地塊中發(fā)現(xiàn)，套作對馬鈴薯產(chǎn)量無明顯影響，還能額外增加苦蕎產(chǎn)量和收益［10］。湯睿等在春、秋2季開展油茶/苦蕎、茶樹/苦蕎、獼猴桃/苦蕎3種套種模式，其中獼猴桃/苦蕎套種模式的經(jīng)濟效益最高［11］。馬鈴薯套作苦蕎是貴州省2季作區(qū)采用的栽培模式，但是目前關于這種栽培模式對土壤理化性質(zhì)變化的影響鮮見報道。本研究設置馬鈴薯凈作、馬鈴薯套作2種栽培方式，分別于苦蕎幼苗期、開花期、成熟期測定農(nóng)田土壤的養(yǎng)分含量、pH值和土壤酶活性。本研究擬解決的關鍵問題在于通過從土肥領域探索馬鈴薯套作苦蕎的深層次機制，旨在為馬鈴薯套作苦蕎的應用推廣提供理論指導。

1材料與方法

1.1試驗區(qū)概況

試驗地址在貴州省畢節(jié)市威寧縣雙龍鎮(zhèn)江林村，海拔2224m，地理坐標為104.28°E、26.87°N，屬于亞熱帶季風性濕潤氣候區(qū)，具有低緯度的高原季風氣候和山地氣候特征。年均氣溫為10～13℃，年均降水量為925mm，無霜期約250d。試驗地塊無坡度，土壤類型為黃棕壤。

1.2試驗設計

田間種植試驗于2020年3月至2021年11月進行。試驗采用單因素隨機區(qū)組設計，設2個處理，分別為馬鈴薯凈作（CK）和馬鈴薯套作苦蕎，每個處理的面積為672m2（24m×28m）。馬鈴薯播前牛耕1次，人工精細整地。馬鈴薯品種為黔薯7號，苦蕎品種為黔苦7號（均由貴州省生物技術研究所提供）。2個處理馬鈴薯的播種時間相同，于2020年3月種植，播種量為2250kg/hm2，按常規(guī)種植，行距7.0cm，株距3.0cm。馬鈴薯施用375kg/hm2磷肥、225kg/hm2復合肥、22.5t/hm2農(nóng)家肥，混合拌勻后用作基肥?，F(xiàn)蕾期結(jié)合第1次中耕培土追施225kg/hm2氮肥；苦蕎的播種期根據(jù)馬鈴薯的田間長勢確定，原則上在馬鈴薯成熟期前，基部葉片變黃時，在用耙子除去行間雜草的同時松土，再將苦蕎種子均勻撒播在空隙地，等苦蕎收獲后再收馬鈴薯。苦蕎于2020年7月中旬種植，播種量為67.5kg/hm2，采用人工撒播方式播種。2021年重復上述試驗1次，馬鈴薯和苦蕎的種植、收獲時間與2020年一致。

1.3土壤樣品的采集

分別于苦蕎幼苗期、開花期、成熟期，在每個處理內(nèi)按“Z”字形選取采樣點，取5～30cm土層土壤作為樣品。每個處理取5個點的樣品均勻混合后作為1個土樣，剔除樣品中的斷根、石塊等雜質(zhì)，自然風干后過1mm土篩。土壤樣品分為2份，1份用于土壤速效養(yǎng)分含量、pH值及酶活性的測定，另1份保存于4℃冰箱中備用。設T1處理為幼苗期馬鈴薯凈作的土樣，T2處理為幼苗期馬鈴薯套作苦蕎的土樣，T3處理為開花期馬鈴薯凈作的土樣，T4處理為開花期馬鈴薯套作苦蕎的土樣，T5處理為成熟期馬鈴薯凈作的土樣，T6處理為成熟期馬鈴薯套作苦蕎的土樣。

1.4測定項目及方法

1.4.1土壤pH值和養(yǎng)分的測定土壤pH值的測定參照王玉琴等的方法［12］，以無CO2的超純水作為浸提液，按土液比1g∶1.5mL均勻攪拌1min，于4000r/min離心2min后取上清液，用pH計測定酸堿度。

土壤養(yǎng)分指標包括土壤干濕比、全碳含量、全氮含量、全磷含量、全鉀含量、速效磷含量、速效鉀含量、堿解氮含量、有機質(zhì)含量。全碳含量的測定參照HJ695—2014《土壤有機碳的測定燃燒氧化-非分散紅外法》，全氮含量的測定參照LY/T1228—2015《森林土壤氮的測定》，全磷含量的測定參照GB/T9837—1988《土壤全磷測定法》，全鉀含量的測定參照NY/T87—1988《土壤全鉀測定法》，堿解氮含量的測定參照LY/T1229—1999《森林土壤水解性氮的測定》，速效磷含量的測定參照NY/T1121.7—2014《土壤檢測第7部分：土壤有效磷的測定》，速效鉀含量的測定參照NY/T889—2004《土壤速效鉀和緩效鉀含量的測定》，土壤有機質(zhì)含量采用重鉻酸鉀容量法進行測定。

1.4.2土壤酶活性的測定土壤酶包括土壤脲酶（soilsurease，Ure）、土壤蔗糖酶（soilsaccharase，Sac）、土壤酸性磷酸酶（soilacidphosphatase，ACP）、土壤硝酸還原酶（soilnitratereductase，NR）、土壤脫氫酶（soildehydrogenase，DHA）活性，分別采用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法、3，5-二硝基水楊酸（3，5-dinitrosalicylicacid，DNS）比色法、磷酸苯二鈉比色法、2，3，5-氯化三苯基四唑（triphenyltetrazolechloride，TTC）比色法、S-NR活體法測定其活性［13］。

1.5土壤微生物類群的測定

用平板稀釋法對細菌、真菌和放射菌進行計數(shù)，具體采用稀釋涂抹平板法。對土壤溶液設置3個稀釋梯度（10-3、10-5、10-6），分別吸取200μL土壤懸液涂在細菌固體培養(yǎng)基、真菌固體培養(yǎng)基和放線菌固體培養(yǎng)基上，置于30℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)3d后計數(shù)。具體參照周華蘭等的方法［1］。

1.6數(shù)據(jù)處理

用Origin2018進行數(shù)據(jù)整理和繪圖，用Genstat19.0進行顯著性分析，用最小顯著性差異法（LSD）進行處理間的差異顯著性多重比較（α=0.05），用DPS7.0進行指標間的相關性分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同時期的土壤pH值和養(yǎng)分含量

由表1可知，在馬鈴薯凈作的土地上，2021年的土壤pH值相較2020年均顯著下降，在苦蕎幼苗期、開花期、成熟期分別降低了5.51%、3.89%、3.98%。但在套作區(qū)，套作苦蕎后的土壤pH值在同一年相比凈作區(qū)整體顯著升高，2020年與2021年相比無顯著差異。

從各種營養(yǎng)元素的變化情況來看，在同一年份，苦蕎幼苗期、開花期和成熟期的土壤全碳、全氮、全磷、全鉀和堿解氮、速效磷含量整體均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，排序為開花期>成熟期>幼苗期；速效鉀含量均呈現(xiàn)持續(xù)增加的趨勢。在2020年，馬鈴薯套作苦蕎與馬鈴薯凈作相比，全碳含量在幼苗期、開花期、成熟期分別降低了10.23%、14.73%、13.97%，且差異均達到顯著水平；全氮含量在幼苗期無顯著差異，而在開花期、成熟期則分別顯著下降了13.20%、15.32%；堿解氮含量在幼苗期無顯著變化，開花期、成熟期則分別顯著下降了20.86%、13.70%；全磷含量在幼苗期無顯著差異，但呈下降趨勢，在開花期、成熟期則分別顯著下降了16.67%、13.51%；速效磷含量在幼苗期顯著降低了65.42%，而在開花期、成熟期無顯著差異；全鉀、速效鉀含量在幼苗期、開花期和成熟期均無顯著差異；有機質(zhì)含量在幼苗期、開花期、成熟期分別顯著上升了60.37%、19.35%、19.38%。2021年的變化趨勢與2020年的一致，但在凈作區(qū)，2021年的土壤全碳、全氮、堿解氮含量相對2020年顯著降低，而全磷、速效磷、速效鉀含量顯著上升，全鉀含量差異不顯著。在套作區(qū)套作苦蕎后，除全氮含量幼苗期在2021年顯著低于2020年外，所有土壤的營養(yǎng)指標2021年與2020年相比無顯著差異。

土壤養(yǎng)分與酶活性之間的相關性分析結(jié)果表明，在連坐土壤中，蔗糖酶活性與全碳、速效鉀含量極顯著正相關，而與速效磷極顯著負相關；磷酸酶活性與pH值、速效磷、速效鉀含量極顯著正相關；脲酶活性與速效磷含量極顯著負相關，而與速效鉀含量顯著正相關；硝酸還原酶活性與堿解氮含量、有機質(zhì)含量、細菌數(shù)量顯著或極顯著正相關，而與速效磷和真菌數(shù)量顯著或極顯著負相關；脫氫酶活性與堿解氮、速效鉀、有機質(zhì)、細菌數(shù)量顯著或極顯著正相關，而與速效磷含量、真菌數(shù)量顯著或極顯著負相關（表2）。

在套作土壤中，蔗糖酶活性與全碳含量、堿解氮含量、速效鉀含量、有機質(zhì)含量、細菌數(shù)量、放線菌數(shù)量顯著或極顯著正相關，而與真菌數(shù)量極顯著負相關；磷酸酶活性與速效磷、有機質(zhì)含量顯著或極顯著正相關；脲酶活性與堿解氮含量、有機質(zhì)含量、放線菌數(shù)量顯著或極顯著正相關；硝酸還原酶活性與pH值、堿解氮含量、有機質(zhì)含量、細菌數(shù)量、放線菌數(shù)量顯著或極顯著正相關；脫氫酶活性與pH值、堿解氮含量、速效鉀含量、有機質(zhì)含量、細菌數(shù)量、放線菌數(shù)量顯著或極顯著正相關，而與真菌數(shù)量極顯著負相關（表2）。

糖酶活性相對凈作區(qū)顯著上升，但在各個生長時期，2021年馬鈴薯凈作區(qū)的土壤蔗糖酶活性要顯著低于2020年。套作苦蕎后，土壤蔗糖酶活性相對凈作顯著升高，恢復至連作之前的水平，重復套作的第2年（2021年）的酶活性與套作區(qū)的2020年數(shù)據(jù)差異不顯著（圖1-A）。除此以外，土壤磷酸酶、脲酶、硝酸還原酶活性的變化趨勢與土壤蔗糖酶活性一致（圖1-B、圖1-C、圖1-D）。而對于土壤脫氫酶活性而言，在2020年的馬鈴薯幼苗期，馬鈴薯套作苦蕎的土壤脫氫酶活性比馬鈴薯凈作處理顯著提高了81.22%，在開花期、成熟期則分別顯著提高了37.83%、59.70%。在2021年的馬鈴薯幼苗期、開花期和成熟期，馬鈴薯套作苦蕎處理的土壤脫氫酶活性比馬鈴薯凈作處理分別顯著提升165.84%、106.33%、140.19%；在各個生長時期，2021年馬鈴薯凈作區(qū)的土壤脫氫酶活性顯著低于2020年，但套作苦蕎后，土壤脫氫酶活性顯著提高，與2020年套作苦蕎區(qū)各時期相比無顯著差異（圖1-E）。

2.3不同時期土壤中的微生物含量

由圖2可知，與馬鈴薯凈作區(qū)域相比，馬鈴薯套作苦蕎區(qū)域的馬鈴薯幼苗期、開花期、成熟期的細菌總數(shù)、放線菌總數(shù)顯著上升，其中在2020年，細菌總數(shù)分別增加了36.88%、91.85%、188.74%，2021年則分別增加了58.68%、173.12%、242.47%；2020年的放線菌總數(shù)分別增加了26.01%、75.77%、193.49%，2021年的放線菌總數(shù)則分別增加了79.31%、153.25%、250.34%；真菌總數(shù)在2020年分別減少了43.98%、28.20%、50.66%，2021年則分別減少了53.78%、51.69%、61.46%；真菌總數(shù)/細菌總數(shù)在2020年分別下降了58.57%、62.35%、83.01%，在2021年則分別下降了70.07%、82.18%、88.84%。在馬鈴薯凈作區(qū)，與2020年相比，2021年馬鈴薯幼苗期、開花期、成熟期的細菌總數(shù)分別顯著減少18.22%、28.95%、17.70%，放線菌總數(shù)則分別減少32.19%、27.78%、20.56%，真菌總數(shù)分別增加了42.51%、46.33%、34.74%，真菌總數(shù)/細菌總數(shù)分別顯著上升了72.86%、104.71%、64.05%；在馬鈴薯套作苦蕎區(qū)，2021年和2020年的細菌總數(shù)和放線菌總數(shù)在不同生長時期均無顯著差異；幼苗期的真菌總數(shù)在2021年顯著高于2020年，開花期和成熟期的真菌總數(shù)無顯著性差異。

3討論

有限的土地資源使得馬鈴薯連年栽培現(xiàn)象普遍發(fā)生，但是多年連作使得馬鈴薯連作障礙現(xiàn)象發(fā)生較為嚴重，導致土壤pH值下降、根際土壤微生物群落失衡，尤其是鐮刀菌、枯萎病病原菌、黑痣病病原菌等致病菌增加，同時土壤蔗糖酶、脲酶等代謝酶活性下降，最終導致病蟲害發(fā)生頻繁，土壤營養(yǎng)失衡，嚴重影響馬鈴薯的產(chǎn)量和品質(zhì)［1，14-16］。研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯套作苦蕎，在馬鈴薯的行間撒播苦蕎，利用馬鈴薯枯死的殘留葉片的肥效和土壤肥料殘留可以少施無機肥，防止對土壤造成危害，一方面可以持續(xù)利用耕田，維護生態(tài)環(huán)境，避免連作馬鈴薯造成品種退化和有害物質(zhì)的大量殘留。另一方面，可以保證有足夠多的土地播種苦蕎，投入少產(chǎn)量高［10］。因此，馬鈴薯套作苦蕎是解決馬鈴薯連作障礙的一個有效方法，本研究重點探討其中的機制。

本研究中，在馬鈴薯凈作區(qū)，2021年的土壤pH值顯著低于2020年，而馬鈴薯套作苦蕎區(qū)，2021年與2020年的土壤pH值差異不顯著，且在幼苗期、開花期、成熟期，套作苦蕎以后的pH值顯著高于當年的凈作區(qū)。結(jié)果表明，馬鈴薯連作可導致土壤酸化，這與周華蘭等的研究結(jié)果［1］一致。套作苦蕎則可穩(wěn)定土壤酸堿度，緩解馬鈴薯連作對土壤pH值的影響。

大量研究表明，馬鈴薯連作會導致土壤酶（蔗糖酶、脲酶、蛋白酶、過氧化氫酶、磷酸酶等）活性降低，最終引起受土壤酶調(diào)控的各種營養(yǎng)指標的變化，從而使馬鈴薯產(chǎn)量和品質(zhì)降低，連作障礙因此而形成［17-18］。土壤速效養(yǎng)分含量是衡量土壤肥力的重要指標［19］。土壤酶是土壤肥力密切相關的量，參與土壤中的物質(zhì)轉(zhuǎn)化、養(yǎng)分固定及礦化過程［20］。蔗糖酶是土壤碳營養(yǎng)分解和轉(zhuǎn)化的重要土壤酶，其活性高低可指示土壤的生化活性［12］。土壤磷酸酶參與了土壤中有機磷轉(zhuǎn)化為無機磷過程，是其中的關鍵酶［13］。脲酶可促使土壤中尿素轉(zhuǎn)化為氮素，供作物生長所需［21］。土壤硝酸還原酶是一種將土壤中硝酸鹽還原為亞硝酸鹽的氧化還原酶，是土壤硝態(tài)氮還原的關鍵酶，可作為作物生育期氮素代謝的生理指標［22］。脫氫酶是存在于活體微生物中可催化底物去除氫原子的一種土壤酶，是有機質(zhì)分解過程中所需的第一酶，可以反映土壤體系中微生物的數(shù)量及其對有機物的降解能力［23］。作物之間的套作對土壤酶活性和土壤營養(yǎng)成分具有改善作用，如秦偉等研究發(fā)現(xiàn)，設施番茄在套種大蒜以后，土壤脲酶、磷酸酶和蔗糖酶等的活性顯著增強，同時堿解氮和速效磷含量因此而得到顯著提升［16］。但不同套作模式對土壤酶活性的作用結(jié)果不盡相同，例如小麥套作大豆可顯著增強土壤磷酸酶活性，而玉米間作鷹嘴豆則可顯著降低土壤脲酶和磷酸酶活性［24］。

本研究表明，2021年與2020年相比，馬鈴薯凈作區(qū)的土壤全碳、全氮、堿解氮、有機質(zhì)含量在各個生長時期整體均顯著降低，全磷、速效磷、速效鉀含量則顯著上升，全鉀含量無顯著變化；馬鈴薯套作苦蕎以后，不同生長時期的土壤營養(yǎng)指標均無顯著性差異，表明套作苦蕎可顯著緩解馬鈴薯連作障礙。在2020年，馬鈴薯套作苦蕎區(qū)與凈作區(qū)相比，幼苗期的土壤全氮、全磷、全鉀、堿解氮、速效鉀含量無顯著差異，全碳和速效磷含量顯著下降，有機質(zhì)含量顯著上升，同時期的土壤蔗糖酶、磷酸酶、脲酶、硝酸還原酶無顯著性差異，脫氫酶活性則顯著上升，與相對應的土壤營養(yǎng)指標變化一致。結(jié)果表明，幼苗期苦蕎需要從土壤中吸收部分碳肥和磷肥，但同時可以提升土壤脫氫酶活性，以促進有機質(zhì)代謝，從而提升有機質(zhì)含量；開花期的土壤全碳、全氮、全磷、堿解氮和速效磷含量顯著降低，全鉀、速效鉀和有機質(zhì)含量則顯著上升，與這些指標相對應的土壤蔗糖酶、磷酸酶、脲酶、硝酸還原酶活性無顯著性差異，脫氫酶活性則顯著上升，表明苦蕎在開花期需要從土壤中吸收部分碳肥、氮肥、磷肥，但可有效提升土壤鉀肥和有機質(zhì)含量；在苦蕎成熟期，土壤全碳、全氮、全磷、堿解氮含量顯著下降，全鉀、速效鉀、速效磷含量則無顯著變化，有機質(zhì)含量顯著上升，相對應的土壤蔗糖酶、磷酸酶、硝酸還原酶無顯著性差異，脫氫酶活性則顯著上升，表明在成熟期，苦蕎需要從土壤中吸收部分碳肥、氮肥和磷肥，對鉀肥需求不明顯，但可顯著提升土壤有機質(zhì)含量；2021年的數(shù)據(jù)變化與2020年一致。結(jié)果表明隨著苦蕎的生長，對土壤中的磷肥、氮素、碳素的需求增加，其中幼苗期需要碳肥和磷肥，開花期需要更多的碳肥、氮肥、磷肥，成熟期需要更多的碳素和氮素，這與苦蕎不同生長時期對營養(yǎng)的需求一致［25］。馬鈴薯套作苦蕎可提升土壤有機質(zhì)和鉀肥含量，對馬鈴薯連作土壤有一定的改善作用。

研究發(fā)現(xiàn)，合理間、套作能改善連作導致的土壤微生物群落結(jié)構改變，并增加土壤微生物功能多樣性，可在一定程度上穩(wěn)定土壤微生態(tài)環(huán)境［26-29］。如研究發(fā)現(xiàn)玉米間作花生可顯著提升土壤細菌和真菌的生物量，花生根系分泌物有助于根際土壤中革蘭氏陽性菌和叢枝菌根的累積［30］。馬鈴薯、玉米間作增強了土壤中以羧酸類、氨基酸類、多聚類、芳香類化合物為碳源的土壤微生物代謝活動，對土壤微生態(tài)環(huán)境和土壤微生物功能多樣性具有較大的改進作用［31］。本研究中，馬鈴薯套作苦蕎，可顯著提升開花期和成熟期的細菌總數(shù)，尤其是放線菌總數(shù)顯著提升，而真菌總數(shù)則顯著下降，提升了細菌總數(shù)/真菌總數(shù)比值。由于馬鈴薯連作可導致土壤中一些真菌性病害如枯萎病、黑痣病、晚疫病、早疫病等病原菌增加的概率大增，而一些具有促生和抗病作用的生防細菌尤其是放線菌數(shù)量下降［1］。馬鈴薯套作苦蕎對土壤細菌和真菌數(shù)量的影響結(jié)果表明該栽培模式可有效緩解馬鈴薯連作土壤微生物由細菌型向真菌型轉(zhuǎn)化，這與馬鈴薯間作蠶豆、蕎麥的研究結(jié)果［32］一致。

前人研究表明，土壤微生物數(shù)量、土壤營養(yǎng)成分含量及土壤酶活性緊密相關，如土壤脲酶、蔗糖酶、過氧化氫酶活性與土壤微生物數(shù)量、有機質(zhì)和速效氮含量顯著正相關，但與pH值則顯著負相關［33］。大棚內(nèi)茄子套種大蒜，大蒜可通過根系分泌纖維素、糖類等養(yǎng)分，加強根際有益微生物的代謝活動，間接提高土壤脲酶和磷酸酶活性，從而促進土壤氮素的轉(zhuǎn)化和有機磷的礦化，最終為茄子豐產(chǎn)和連作障礙的改善奠定基礎［16］。本研究結(jié)果表明，連作土壤中蔗糖酶活性與全碳、速效鉀含量極顯著正相關，與速效磷含量極顯著負相關。磷酸酶活性與pH值、速效磷和速效鉀含量極顯著正相關。脲酶活性與速效鉀含量顯著正相關，而與速效磷含量極顯著負相關。硝酸還原酶活性與堿解氮、有機質(zhì)含量和細菌總數(shù)顯著或極顯著正相關，而與速效磷含量和真菌總數(shù)顯著或極顯著負相關。脫氫酶活性與堿解氮、速效鉀、有機質(zhì)含量和細菌總數(shù)顯著或極顯著正相關，而與速效磷含量和真菌總數(shù)顯著或極顯著負相關（表2）。由于馬鈴薯連作障礙的產(chǎn)生，導致土壤中氮營養(yǎng)、碳營養(yǎng)、有機質(zhì)含量顯著降低，而速效磷含量則顯著增加，引起pH值下降，同時真菌數(shù)量的上升，造成馬鈴薯感染病害的可能性增加。因此，速效磷是馬鈴薯連作障礙形成的主要因子，這與芋艿連作障礙的成因［34］類似。

在套作苦蕎的土壤中，有機質(zhì)含量與所有酶活性顯著或極顯著正相關，真菌數(shù)量與蔗糖酶和脫氫酶活性極顯著負相關，細菌數(shù)量與蔗糖酶、硝酸還原酶和脫氫酶活性極顯著正相關，放線菌數(shù)量則與除磷酸酶之外的所有酶活性顯著或極顯著正相關（表2）。結(jié)合套作苦蕎以后，相對2020年，馬鈴薯土壤酶活性增強，有機質(zhì)和速效鉀含量增加，細菌和放線菌數(shù)量上升，表明有機質(zhì)對各種土壤酶發(fā)揮其活性具有促進作用，并能增強作物根際土壤微生物活動，是馬鈴薯套作苦蕎緩解連作障礙的關鍵因素。

綜上，馬鈴薯套作苦蕎，可通過改善土壤pH值，促進苦蕎對磷肥、有機質(zhì)、氮素、碳素的合理利用，提高土壤有機質(zhì)和鉀肥含量，提升細菌總數(shù)/真菌總數(shù)比值，改善土壤微生態(tài)環(huán)境，降低病原菌數(shù)量，提升生防菌數(shù)量，從而使馬鈴薯與苦蕎套作形成科學合理的種間效應，以緩解馬鈴薯連作障礙。研究結(jié)果可為馬鈴薯套作苦蕎栽培模式的推廣提供科學依據(jù)。

參考文獻：

［1］周華蘭，彭亞麗，李婷，等.馬鈴薯連作對土壤理化性質(zhì)和生物學特性的影響［J］.湖南農(nóng)業(yè)大學學報（自然科學版），2019，45（6）：611-616.

［2］胡新喜，馮艷青，雷艷，等.不同施氮水平下秋馬鈴薯的生長以及StNR和StAT的表達［J］.中國農(nóng)業(yè)科學院，2015，42（10）：1974-1982.

［3］何雅祺，王鑫鑫，張弛，等.間作、套種模式在中藥材栽培中的效應研究進展［J］.江蘇農(nóng)業(yè)學報，2021，37（4）：1077-1083.

［4］江春明，馬琨，代曉華，等.間作栽培對連作馬鈴薯根際土壤微生物區(qū)系的影響［J］.生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學報，2013，29（6）：711-716.

［5］魏?；?，劉亞軍，冶秀香，等.馬鈴薯‖玉米間作栽培對土壤和作物的影響［J］.浙江大學學報（農(nóng)業(yè)與生命科學版），2017，43（1）：54-64.

［6］王海燕，王曉玲.馬鈴薯間作蠶豆的效益評價與栽培研究［J］.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技，2007，12（3）：37-39.

［7］李春花，陳蕤坤，黃金亮，等.苦蕎種質(zhì)資源遺傳多樣性分析及抗霜霉病種質(zhì)篩選［J］.南方農(nóng)業(yè)學報，2020，51（4）：740-747.

［8］周美亮.西藏蕎麥的創(chuàng)新利用和發(fā)展前景［J］.西藏農(nóng)業(yè)科技，2018，40（1）：7-10.

［9］龍夢千，馮潔，李振東，等.苦蕎‖馬鈴薯間作對苦蕎生長及產(chǎn)量的影響［J］.分子植物育種：1-20［2023-01-28］.http：//kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20210913.1929.009.html.

［10］毛春，蔡飛，程國堯，等.馬鈴薯套作秋播苦蕎栽培試驗研究［J］.現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2012（8）：61，63.

［11］湯睿，李基光，王艷蘭，等.苦蕎與幼齡林油茶、茶樹、獼猴桃套種的產(chǎn)量及效益分析［J］.湖南農(nóng)業(yè)科學，2021（10）：9-10.

［12］王玉琴，尹亞麗，李世雄.不同退化程度高寒草甸土壤理化性質(zhì)及酶活性分析［J］.生態(tài)環(huán)境學報，2019，28（6）：1108-1116.

［13］AdamczykB，KilpelinenP，KitunenV，etal.PotentialactivitiesofenzymesinvolvedinN，C，PandScyclinginborealforestsoilunderdifferenttreespecies［J］.Pedobiologia，2014，57（2）：97-102.

［14］馬玲，馬琨，楊桂麗，等.馬鈴薯連作栽培對土壤微生物多樣性的影響［J］.中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報，2015，23（5）：589-596.

［15］李金花，王蒂，柴兆祥，等.甘肅省馬鈴薯鐮刀菌干腐病優(yōu)勢病原的分離鑒定［J］.植物病理學報，2011，41（5）：456-463.

［16］秦偉，陳昆，趙躍鋒.大蒜套作對溫室茄子根際土壤微生物數(shù)量與土壤酶活性的影響［J］.山西農(nóng)業(yè)科學，2018，46（11）：1831-1833，1902.

［17］白艷茹，馬建華，樊明壽.馬鈴薯連作對土壤酶活性的影響［J］.作物雜志，2010，136（3）：34-36.

［18］要凱，趙章平，康益晨，等.溝壟覆膜對連作馬鈴薯土壤酶活性、理化性狀及產(chǎn)量的影響［J］.作物學報，2019，45（8）：1286-1292.

［19］胡建利，王德建，孫瑞娟，等.長江下游典型地區(qū)農(nóng)田土壤肥力變化——以常熟市為例［J］.土壤學報，2008，45（6）：1087-1094.

［20］WangYF，QinYZ，ChaiQ，etal.Interspeciesinteractionsinrelationtorootdistributionacrosstherootingprofileinwheat-maizeintercroppingunderdifferentplantdensities［J］.FrontiersinPlantScience，2018，9：483.

［21］盧維宏，張乃明，張麗，等.增效肥料對設施栽培小白菜生長及土壤酶活性的影響［J］.南方農(nóng)業(yè)學報，2019，50（9）：2022-2028.

［22］CardosoNC，PapadopoulosAO，KanaBD.Mycobacteriumsmegmatisdoesnotdisplayfunctionalredundancyinnitratereductaseenzymes［J］.PLoSOne，2021，16（1）：e0245745.

［23］TanXP，WangZQ，LuGN，etal.KineticsofsoildehydrogenaseinresponsetoexogenousCdtoxicity［J］.JournalofHazardousMaterials，2017，329（5）：299-309.

［24］趙慶龍，宋憲亮，孫學振，等.蒜棉、麥棉套作對土壤微生物數(shù)量及相關酶活性的影響［J］.植物營養(yǎng)與肥料學報，2011，17（6）：1474-1480.

［25］王佳，陳偉，張強，等.黃土丘陵溝壑區(qū)低氮脅迫對苦蕎生長及土壤養(yǎng)分的影響［J］.西南農(nóng)業(yè)學報，2021，34（11）：2412-2421.

［26］焦念元，汪江濤，張均，等.化學調(diào)控和施磷對玉米‖花生間作磷吸收利用和間作優(yōu)勢的影響［J］.中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報，2015，23（9）：1093-1101.

［27］崔霎霎，宋全昊，高小麗，等.糜子不同種植方式對土壤酶活性及養(yǎng)分的影響［J］.植物營養(yǎng)與肥料學報，2015，21（1）：234-240.

［28］JangidK，WilliamsMA，F(xiàn)ranzluebbersAJ，etal.Land-usehistoryhasastrongerimpactonsoilmicrobialcommunitycompositionthanabovegroundvegetationandsoilproperties［J］.SoilBiologyandBiochemistry，2011，43（10）：2184-2193.

［29］酒鵑鵑，李永梅，王夢雪，等.玉米大豆間作對坡耕地紅壤團聚體分布及穩(wěn)定性的影響［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學，2021，49（22）：219-228.

［30］LiQS，WuLK，ChenJ，etal.Biochemicalandmicrobialpropertiesofrhizospheresundermaize‖peanutintercropping［J］.JournalofIntegrativeAgriculture，2016，15（1）：101-110.

［31］馬琨，楊桂麗，馬玲，等.間作栽培對連作馬鈴薯根際土壤微生物群落的影響［J］.生態(tài)學報，2016，36（10）：2987-2995.

［32］劉亞軍，馬琨，李越，等.馬鈴薯間作栽培對土壤微生物群落結(jié)構與功能的影響［J］.核農(nóng)學報，2018，32（6）：1186-1194.

［33］李旭紅，王雪玉，李章波，等.長期溫室栽培對玉米生長生理和土壤酶活性及養(yǎng)分平衡的影響［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學，2022，50（6）：60-65.

［34］張翰林，鄭憲清，王一斐，等.連作芋艿套作對土壤養(yǎng)分及酶活性的影響［J］.環(huán)境污染與防治，2014，36（11）：55-59，66.