花后噴施KH₂PO₄對(duì)灌漿期高溫脅迫下小麥旗葉光合及莖稈特性調(diào)控效應(yīng)研究

李懷偉 鮑彬 楊錦康 唐秀巧 李中蔚 王坤坤 李昕悅 胡運(yùn)杰 宋有洪 李金才 李金鵬

摘要：為明確小麥花后噴施磷酸二氫鉀（KH2PO4）溶液對(duì)高溫脅迫下灌漿期旗葉光合及莖稈特性的調(diào)控效應(yīng)，以安農(nóng)0711為材料，設(shè)置噴施清水+不高溫（CK）、清水+高溫（HT）、0.3%KH2PO4+不高溫（PT）和0.3%KH2PO4+高溫（PHT）共4個(gè)處理開展大田試驗(yàn)，分析不同試驗(yàn)處理下旗葉葉綠素含量、光合參數(shù)、乳熟期莖稈特性、成熟期植株干物質(zhì)積累及產(chǎn)量的變化。結(jié)果表明，花后噴施KH2PO4溶液使小麥灌漿期旗葉的葉綠素含量、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）顯著提高，而胞間二氧化碳濃度（Ci）顯著下降。PT和PHT處理旗葉的葉綠素含量顯著高于CK和HT處理，且PHT較HT處理維持了旗葉較高的Pn、Tr和Gs。高溫脅迫處理顯著降低了植株重心高度、莖稈穿刺力和充實(shí)度，與CK和HT處理相比，PT和PHT處理的植株重心高度、莖稈穿刺力和充實(shí)度顯著提高。小麥成熟期植株干質(zhì)量、花后干物質(zhì)積累對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率、籽粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)均表現(xiàn)為PT處理顯著高于PHT處理和CK，PHT處理和CK之間無(wú)顯著差異，HT處理顯著最低。其中，與對(duì)照相比，HT處理使花后干物質(zhì)積累對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率下降30.09%，而花后葉面噴施KH2PO4能使受高溫脅迫下小麥成熟期干質(zhì)量顯著提升，與HT處理相比，PHT處理使花后干物質(zhì)積累對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率升高48.30%，進(jìn)而增加了籽粒產(chǎn)量。綜上，花后噴施KH2PO4能使小麥具有較高的抗高溫和緩解旗葉衰老的能力，有利于改善旗葉光合及莖稈特性，緩解高溫對(duì)小麥生產(chǎn)的危害。

關(guān)鍵詞：小麥；高溫脅迫；KH2PO4；光合特性；莖稈特性

中圖分類號(hào)：S512.106文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）10-0078-06

近年來(lái)，全球區(qū)域性高溫易發(fā)、頻發(fā)，高溫脅迫已成為限制全球小麥生產(chǎn)因素中的一個(gè)主要因素［1-3］。據(jù)2021年國(guó)家統(tǒng)計(jì)局統(tǒng)計(jì)，黃淮海麥區(qū)小麥總面積占全國(guó)的73.14%，產(chǎn)量占80.70%［4］，是我國(guó)最大的小麥生產(chǎn)區(qū)域。然而，該地區(qū)作物生產(chǎn)過(guò)程中易受到高溫?zé)岷Φ挠绊?，小麥遭受高溫?zé)岷髸?huì)導(dǎo)致旗葉內(nèi)的葉綠素含量下降，葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能受到破壞，光合能力減弱，導(dǎo)致小麥灌漿期內(nèi)籽粒的灌漿速率顯著下降，灌漿持續(xù)時(shí)間也被縮短，使小麥粒質(zhì)量顯著下降，產(chǎn)量降低［5-8］。此外，小麥花前葉片光合生產(chǎn)的碳水化合物主要儲(chǔ)存到莖稈內(nèi)，其中一部分用于莖稈自身的生長(zhǎng)和維持其功能，另一部分運(yùn)輸?shù)阶蚜Ｖ?。因此，莖稈中的物質(zhì)貯存量和輸出量與莖稈特性和產(chǎn)量有很大的關(guān)系［9］。研究表明，維持莖稈一定的質(zhì)量對(duì)提升小麥后期抗倒伏能力具有重要的作用，而倒伏的發(fā)生與小麥產(chǎn)量關(guān)系密切，倒伏會(huì)導(dǎo)致小麥產(chǎn)量大幅度下降［10-11］。研究表明，高溫脅迫使莖稈中水溶性碳水化合物積累量大幅度降低，促進(jìn)莖稈中干物質(zhì)過(guò)多地轉(zhuǎn)運(yùn)至籽粒［12］。然而，莖稈中過(guò)多的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)至籽粒可能會(huì)導(dǎo)致小麥莖稈質(zhì)量降低，加大了后期倒伏的風(fēng)險(xiǎn)，從而危害小麥生產(chǎn)［11，13］。此外，大量研究表明，高溫會(huì)抑制小麥光合生產(chǎn)的物質(zhì)運(yùn)輸，降低籽粒中干物質(zhì)分配量，從而使產(chǎn)量降低［14-15］。提高花后植株的光合同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)率及其在籽粒中的分配比例是提高小麥產(chǎn)量的關(guān)鍵［15］。因此，亟需采取有效的調(diào)控措施來(lái)降低小麥灌漿期高溫脅迫對(duì)小麥葉片光合及莖稈質(zhì)量的不利影響，從而實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。

噴施葉面肥是提高小麥葉片光合能力和改善莖稈質(zhì)量的重要手段。研究表明，通過(guò)葉面噴施葉面肥能顯著增強(qiáng)小麥抗干熱風(fēng)能力，提高小麥產(chǎn)量［16］。磷酸二氫鉀（KH2PO4）是一種具有增強(qiáng)作物的抗逆能力、促進(jìn)葉片光合作用和延緩花后早衰作用的磷鉀復(fù)合肥，灌漿期葉面噴施KH2PO4能使產(chǎn)量增加［17-18］。長(zhǎng)期以來(lái)，前人關(guān)于葉面噴施KH2PO4提高小麥產(chǎn)量及品質(zhì)的研究主要集中在植株葉片光合性能及籽粒產(chǎn)量部分，而高溫脅迫下噴施KH2PO4對(duì)旗葉光合及莖稈特性調(diào)控效應(yīng)的研究報(bào)道較少。本研究以人工模擬小麥灌漿期高溫處理開展大田試驗(yàn)，探討花后噴施KH2PO4對(duì)小麥灌漿期高溫脅迫的緩解作用，以期為小麥生產(chǎn)過(guò)程中應(yīng)對(duì)灌漿期高溫?zé)岷癒H2PO4的合理施用提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2019—2020年在安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)萃園（31°52′0.99″N，117°16′57.72″E）開展。試驗(yàn)地為典型的黃褐土，在播種小麥前，對(duì)土壤耕層（0～20cm）基礎(chǔ)養(yǎng)分含量進(jìn)行測(cè)定，其中有機(jī)質(zhì)、速效氮、速效磷（P2O5）和速效鉀（K2O）含量分別為14.3g/kg、101.5mg/kg、43.9mg/kg、314.0mg/kg。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選用安農(nóng)0711作為試驗(yàn)品種，設(shè)置4個(gè)處理，分別為噴施清水+不高溫（CK）、清水+高溫（HT）、0.3%KH2PO4+不高溫（PT）和0.3%KH2PO4+高溫（PHT），每個(gè)處理重復(fù)3次。選用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，小區(qū)長(zhǎng)寬均為3m，面積為9m2。每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)間設(shè)有1m的隔離帶。其中，高溫處理前HT的處理方式與CK相同，PHT與PT相同。4個(gè)處理的噴施時(shí)間為花后3d和11d，噴施時(shí)間選擇16：00后無(wú)風(fēng)時(shí)進(jìn)行，PT和PHT處理每次每個(gè)小區(qū)噴施0.3%KH2PO4溶液的量均為45g/m2，CK和HT處理為噴施等量的清水。高溫處理持續(xù)時(shí)間為5d（4月29日至5月3日），每日高溫處理時(shí)長(zhǎng)為5h（11：00—16：00）。試驗(yàn)中高溫處理采用塑料薄膜大棚增溫的方式進(jìn)行，并利用自動(dòng)溫濕度記錄儀記錄棚內(nèi)外溫濕度動(dòng)態(tài)變化情況，高溫脅迫期間大棚內(nèi)外溫濕度變化情況見圖1。高溫處理期間無(wú)明顯降雨發(fā)生，且本試驗(yàn)中小麥開花至成熟期間總降水量為61mm，平均氣溫為19℃。于2020年10月30日進(jìn)行人工播種，每個(gè)小區(qū)播種小麥的苗數(shù)均為180×104株/hm2，小麥行距為20cm，2021年4月11日進(jìn)入開花期，5月25日收獲。不同處理整個(gè)小麥生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期總施肥量均保持一致，施用純氮、速效磷（P2O5）和速效鉀（K2O）分別為195、112.5、112.5kg/hm2，其中磷鉀肥作為基肥，氮肥采用基追并重，基追比為6∶4。其他管理與當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)高產(chǎn)栽培措施相同。

1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1小麥葉綠素含量的測(cè)定于小麥高溫處理前、后在各試驗(yàn)小區(qū)選取有代表性的旗葉10張，參照Mamrutha等的方法［19］對(duì)葉綠素含量進(jìn)行測(cè)定。

1.3.2小麥旗葉光合參數(shù)的測(cè)定隨機(jī)選取各小區(qū)內(nèi)開花期標(biāo)記的長(zhǎng)勢(shì)相近的5片旗葉，高溫處理前及高溫處理結(jié)束后均采用美國(guó)LICOR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合測(cè)定儀對(duì)旗葉凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）和氣孔導(dǎo)度（Gs）進(jìn)行測(cè)定［20］。

1.3.3小麥農(nóng)藝性狀及莖稈特性的測(cè)定于小麥乳熟期在各試驗(yàn)小區(qū)選取10株具有代表性的主莖植株，參考劉慧婷等的方法［21］測(cè)定不同器官的干質(zhì)量，并對(duì)莖稈重心高度、第二節(jié)的長(zhǎng)度、穿刺力、充實(shí)度、節(jié)間外徑和厚度進(jìn)行測(cè)定。

1.3.4干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的測(cè)定于開花期和成熟期在各試驗(yàn)小區(qū)取0.2m2樣段（相鄰的2行，每行長(zhǎng)度50cm），按照分蘗比例法挑取10株具有代表性的植株，采用上海甘易儀器設(shè)備公司生產(chǎn)的DHG-9070A立體鼓風(fēng)烘箱在105℃溫度下殺青20min，殺青結(jié)束后在75℃溫度下進(jìn)行烘干，樣品質(zhì)量恒定后測(cè)定其質(zhì)量，成熟期籽粒部分為植株產(chǎn)量，籽粒占植株總干質(zhì)量的比例為收獲指數(shù)。小麥花前、花后植株干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)參數(shù)參考李媛媛等的方法［22］計(jì)算，計(jì)算公式如下：

花前干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)量＝開花期干質(zhì)量-成熟期干質(zhì)量（除去籽粒產(chǎn)量）；

花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率＝花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒產(chǎn)量×100%；

花后干物質(zhì)積累對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率＝100%-花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率。

1.4數(shù)據(jù)處理

利用MicrosoftExcel2019軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖，用SPSS22.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，用最小顯著差異法對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（α=0.05）。

2結(jié)果與分析

2.1不同處理對(duì)小麥旗葉葉綠素含量的影響

由圖2可知，高溫前小麥旗葉葉綠素含量整體上高于高溫處理后，說(shuō)明隨籽粒灌漿期的進(jìn)行，葉綠素含量表現(xiàn)出下降的現(xiàn)象。高溫前噴施清水處理（CK、HT）葉綠素含量顯著低于噴施0.3%KH2PO4處理（PT、PHT）。高溫后小麥旗葉葉綠素含量表現(xiàn)為噴施0.3%KH2PO4+不高溫（PT）處理顯著高于噴施0.3%KH2PO4+高溫（PHT）處理和噴施清水+不高溫（CK）處理，PHT處理與CK無(wú)顯著差異，二者顯著高于噴施清水+高溫（HT）處理。由此可見，花后噴施KH2PO4能使受高溫脅迫下的旗葉葉綠素含量顯著提高，從而使其對(duì)旗葉的危害幅度降低。

2.2不同處理對(duì)小麥旗葉光合參數(shù)的影響

由圖3可知，高溫處理前，噴施0.3%KH2PO4（PT、PHT）顯著提高了旗葉凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs），而胞間二氧化碳濃度（Ci）表現(xiàn)為噴施0.3%KH2PO4（PT、PHT）處理低于噴施清水處理（CK、HT）。高溫處理后，噴施0.3%KH2PO4+不高溫（PT）處理旗葉Pn和Gs顯著高于噴施0.3%KH2PO4+高溫（PHT）處理，PHT處理顯

著高于噴施清水+不高溫（CK），噴施清水+高溫（HT）處理顯著最低；Tr表現(xiàn)為PHT處理和CK顯著低于PT處理，CK和PHT處理間無(wú)顯著差異，二者顯著高于HT；Ci表現(xiàn)為HT顯著高于CK，PHT處理顯著低于CK，PT處理最低。由此可見，花后噴施KH2PO4可使小麥旗葉Gs、Pn和Tr顯著提高，Ci顯著降低，從而維持高溫后小麥旗葉較高的光合能力。

2.3不同處理對(duì)小麥乳熟期農(nóng)藝性狀及各器官干質(zhì)量的影響

由表1可知，不同處理對(duì)株高無(wú)顯著影響。植株的重心高度及莖稈、葉片、葉鞘、穗干質(zhì)量和植株總干質(zhì)量均表現(xiàn)為噴施0.3%KH2PO4+不高溫（PT）處理顯著高于噴施0.3%KH2PO4+高溫（PHT）和噴施清水+不高溫（CK）處理，PHT處理和CK間無(wú)顯著差異，噴施清水+高溫（HT）處理顯著最低。由此可見，高溫脅迫會(huì)導(dǎo)致小麥重心高度及莖稈、葉片、葉鞘、穗干質(zhì)量和植株總干質(zhì)量下降，從而影響莖稈質(zhì)量和植株干物質(zhì)積累，而花后噴施KH2PO4能使小麥重心高度及莖稈、葉片、葉鞘、穗干質(zhì)量和植株總干質(zhì)量顯著提升，降低高溫脅迫對(duì)莖稈特性和植株干物質(zhì)積累的不利影響。

2.4不同處理對(duì)小麥第二節(jié)莖稈特性的影響

由表2可知，不同處理間第二節(jié)莖稈的長(zhǎng)度無(wú)顯著差異。植株的第二節(jié)莖稈干物質(zhì)和第二節(jié)莖稈充實(shí)度表現(xiàn)為噴施0.3%KH2PO4+不高溫（PT）處理顯著高于噴施0.3%KH2PO4+高溫（PHT）處理和噴施清水+不高溫（CK）處理，PHT處理和CK間無(wú)顯著差異，噴施清水+高溫（HT）處理顯著最低；外徑表現(xiàn)為PT處理顯著高于CK、HT和PHT處理，后三者之間無(wú)顯著差異；厚度表現(xiàn)為CK和HT處理無(wú)顯著差異，PT和PHT處理無(wú)顯著差異，噴施0.3%KH2PO4處理較噴施清水處理顯著提高了莖稈厚度；莖稈的穿刺力表現(xiàn)為HT處理顯著低于CK，CK顯著低于PHT、PT處理，PT處理莖稈穿刺力最高。由此可見，高溫脅迫會(huì)導(dǎo)致小麥莖桿干物質(zhì)、穿刺力和充實(shí)度下降，從而影響莖稈性狀，而花后噴施KH2PO4能使小麥莖稈干物質(zhì)、厚度、穿刺力和充實(shí)度顯著提升，從而使高溫脅迫對(duì)莖稈性狀調(diào)控效應(yīng)的不利影響得到緩解。

PHT8.89±0.05a1.02±0.02b4.29±0.06b0.44±0.01a7.67±0.18b11.51±0.19b

2.5不同處理對(duì)小麥干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

由表3可知，不同處理對(duì)開花期植株干質(zhì)量無(wú)顯著影響。成熟期植株干質(zhì)量、花后干物質(zhì)積累對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率、籽粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)均表現(xiàn)為噴施0.3%KH2PO4+不高溫（PT）處理顯著高于噴施0.3%KH2PO4+高溫（PHT）處理和噴施清水+不高溫（CK）處理，0.3%KH2PO4+高溫（PHT）處理與噴施清水+未高溫（CK）處理無(wú)顯著差異，二者均顯著高于噴施清水+高溫處理（HT）；花前干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)量表現(xiàn)為CK與PHT處理無(wú)顯著差異，PHT與PT處理無(wú)顯著差異，但CK顯著高于PT處理，HT處理最高；花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率表現(xiàn)為PT處理顯著低于CK和PHT處理，CK與PHT處理無(wú)顯著差異，HT處理最高；花后干物質(zhì)積累對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率、籽粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)均表現(xiàn)為PT處理顯著高于CK和PHT處理，CK與PHT處理無(wú)顯著差異，二者顯著高于HT處理。由此可見，高溫脅迫會(huì)導(dǎo)致小麥成熟期干質(zhì)量、花后干物質(zhì)積累對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率和收獲指數(shù)降低，從而影響籽粒產(chǎn)量，而花后葉面噴施KH2PO4能使小麥成熟期干質(zhì)量、花后干物質(zhì)積累對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率和收獲指數(shù)顯著提升，從而顯著緩解了灌漿期小麥遭受高溫脅迫后產(chǎn)量下降的幅度。

3討論與結(jié)論

研究表明，高溫?zé)岷χ饕獡p害作物的光合器官，促進(jìn)旗葉衰老，不利于花后小麥旗葉光合作用［23-24］，而噴施KH2PO4能改善小麥光合作用，緩解葉綠素的降解［25］。本研究中，與未噴施KH2PO4處理相比，噴施處理下高溫前后小麥旗葉葉綠素含量均顯著得到提升，表明花后噴施KH2PO4能使受高溫脅迫下灌漿中后期旗葉葉綠素含量顯著增加，這與前人的研究結(jié)果［25］一致。同時(shí)與未噴施KH2PO4處理相比，噴施處理下灌漿期高溫脅迫前后均顯著提高了Gs、Pn、Tr，顯著降低了Ci，表明其抵抗高溫脅迫的能力和旗葉的光合能力得到提升，延緩了小麥旗葉的衰老。

小麥成熟期籽粒產(chǎn)量是由花前植株?duì)I養(yǎng)器官內(nèi)的干物質(zhì)向其轉(zhuǎn)運(yùn)的量與花后光合物質(zhì)生產(chǎn)同化量共同決定。研究表明，花前轉(zhuǎn)運(yùn)的干物質(zhì)量對(duì)小麥產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率達(dá)26%～52%［26］。然而，營(yíng)養(yǎng)器官內(nèi)過(guò)多的物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)會(huì)降低葉片的光合能力，加速植株衰老，造成莖稈質(zhì)量下降，從而可能引起倒伏的發(fā)生［27］。此外，通過(guò)增強(qiáng)花后光合物質(zhì)生產(chǎn)能力是實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)的主要途徑［28-29］。KH2PO4不僅能改變小麥莖稈的力學(xué)特性，提高莖稈強(qiáng)度，葉面噴施吸收后磷元素還有利于增強(qiáng)葉片的光合作用能力，提升植株的抗逆能力，而鉀離子則有利于促進(jìn)光合物質(zhì)運(yùn)輸?shù)街仓曜蚜?，從而提高作物產(chǎn)量［27］。本研究中，高溫脅迫導(dǎo)致小麥各器官干質(zhì)量降低，成熟期莖稈特性下降，而花后葉面噴施KH2PO4能使小麥莖稈干物質(zhì)、厚度、穿刺力和充實(shí)度顯著提升，從而使小麥莖稈遭受高溫脅迫的損害顯著降低。這可能是高溫脅迫使葉片光合物質(zhì)生產(chǎn)能力降低，導(dǎo)致貯存在莖稈的干物質(zhì)大量轉(zhuǎn)運(yùn)至籽粒，進(jìn)而導(dǎo)致莖稈特性的下降，而花后噴施KH2PO4在高溫處理后仍維持了較高水平的葉片光合能力，一定程度上可能保證了產(chǎn)量形成的物質(zhì)需求，合理調(diào)控成熟期小麥不同器官干物質(zhì)的積累與分配量，從而兼顧產(chǎn)量的同時(shí)降低了高溫脅迫對(duì)莖稈質(zhì)量的不利影響。

研究表明，高溫脅迫會(huì)使成熟期植株干質(zhì)量和干物質(zhì)向籽粒分配量降低，抑制籽粒的發(fā)育，從而使小麥產(chǎn)量降低［31-32］，噴施KH2PO4可以加快小麥灌漿速率，使小麥千粒質(zhì)量增加，進(jìn)而提升小麥產(chǎn)量［33-34］。本研究中，HT處理較CK花后干物質(zhì)積累對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率下降30.09%，這可能是高溫脅迫下成熟期干質(zhì)量降低所致，而花后葉面噴施KH2PO4使受高溫脅迫下小麥成熟期干質(zhì)量顯著提升，PHT較HT處理花后干物質(zhì)積累對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率升高48.30%，從而增加了籽粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)，這可能主要是由于花后噴施KH2PO4使小麥遭遇高溫后仍保持較高水平的光合參數(shù)和葉綠素含量，使光合能力和干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)能力得到提升，并最終提高了籽粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)。此外，本研究?jī)H對(duì)花后噴施KH2PO4對(duì)小麥灌漿期高溫脅迫的旗葉光合及莖稈特性調(diào)控效應(yīng)進(jìn)行了初步的探討，而關(guān)于花后噴施KH2PO4協(xié)同提升小麥后期光合及莖稈特性的生理機(jī)制，仍需進(jìn)一步開展相關(guān)研究。

本研究中花后噴施0.3%KH2PO4提升了小麥的抗高溫能力，緩解了高溫對(duì)小麥的危害?；ê髧娛㎏H2PO4主要是通過(guò)增強(qiáng)高溫脅迫下葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，降低胞間二氧化碳濃度，保持較高的光合能力和莖稈質(zhì)量，進(jìn)而合理調(diào)控成熟期小麥各營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)的積累與分配量來(lái)提高產(chǎn)量。綜上所述，于花后3、11d噴施0.3%KH2PO4能顯著提高小麥產(chǎn)量，使高溫脅迫對(duì)葉片光合及莖稈特性調(diào)控效應(yīng)的不利影響降低。

參考文獻(xiàn)：

［1］RahmstorfS，CoumouD.Increaseofextremeeventsinawarmingworld［J］.ProceedingsoftheNationalAcademyofSciencesoftheUnitedStatesofAmerica，2011，108（44）：17905-17909.

［2］AssengS，F(xiàn)osterI，TurnerNC.Theimpactoftemperaturevariabilityonwheatyields［J］.GlobalChangeBiology，2011，17（2）：997-1012.

［3］BarlowKM，ChristyBP，OLearyGJ，etal.Simulatingtheimpactofextremeheatandfrosteventsonwheatcropproduction：areview［J］.FieldCropsResearch，2015，171：109-119.

［4］國(guó)家統(tǒng)計(jì)局.中國(guó)統(tǒng)計(jì)年鑒2021［M］.北京：中國(guó)統(tǒng)計(jì)出版社，2022：8-10.

［5］RaneJ，NagarajanS.Hightemperatureindex-forfieldevaluationofheattoleranceinwheatvarieties［J］.AgriculturalSystems，2004，79（2）：243-255.

［6］胡陽(yáng)陽(yáng)，盧紅芳，劉衛(wèi)星，等.灌漿期高溫與干旱脅迫對(duì)小麥籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性及淀粉積累的影響［J］.作物學(xué)報(bào)，2018，44（4）：591-600.

［7］邵宇航，石祖梁，張姍，等.高溫脅迫下鎂對(duì)小麥旗葉光合特性及產(chǎn)量的影響［J］.麥類作物學(xué)報(bào)，2018，38（7）：802-808.

［8］胡燕美，蘇慧，朱玉磊，等.花后早期增溫對(duì)小麥旗葉光合和抗氧化特性及籽粒發(fā)育的影響［J］.麥類作物學(xué)報(bào)，2020，40（10）：1247-1256.

［9］丁彤彤，李樸芳，曹麗，等.干旱脅迫下不同基因型小麥干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)產(chǎn)量形成的影響［J］.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2021，39（6）：62-72.

［10］姚海坡，董志強(qiáng)，呂麗華，等.不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)冬小麥莖稈特性和產(chǎn)量的影響［J］.華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2015，30（增刊1）：152-156.

［11］李金才，尹鈞，魏鳳珍.播種密度對(duì)冬小麥莖稈形態(tài)特征和抗倒指數(shù)的影響［J］.作物學(xué)報(bào)，2005，31（5）：662-666.

［12］WangX，CaiJ，JiangD，etal.Pre-temperatureacclimationalleviatesdamagetotheflagleafcausedbypost-anthesisheatstressinwheat［J］.JournalofPlantPhysiology，2011，168（6）：585-593.

［13］胡衛(wèi)國(guó)，張玉娥，曹廷杰，等.改良倒伏指數(shù)法鑒定小麥品種抗倒性初步研究［J］.麥類作物學(xué)報(bào)，2018，38（8）：906-913.

［14］敬海霞，王晨陽(yáng)，左學(xué)玲，等.花后高溫脅迫對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量的影響［J］.麥類作物學(xué)報(bào)，2010，30（3）：459-463.

［15］張姍，邵宇航，石祖梁，等.施鎂對(duì)花后高溫脅迫下小麥干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)和籽粒灌漿的影響［J］.麥類作物學(xué)報(bào)，2017，37（7）：963-969.

［16］劉文歡，李勝楠，侯閣閣，等.不同營(yíng)養(yǎng)復(fù)配劑葉面噴施對(duì)冬小麥干熱風(fēng)抗性及產(chǎn)量的影響［J］.植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2019，25（9）：1600-1606.

［17］曹彩云，李偉，黨紅凱，等.8種葉面噴劑對(duì)小麥產(chǎn)量及籽粒灌漿特性的影響［J］.河北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，19（1）：6-9，17.

［18］盧殿君，陳新平，張福鎖，等.花后營(yíng)養(yǎng)調(diào)控對(duì)冬小麥灌漿期物質(zhì)生產(chǎn)、氮素吸收及再運(yùn)移的影響［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2013，29（9）：57-60.

［19］MamruthaHM，SharmaD，SumanthKK，etal.Influenceofdiurnalirradiancevariationonchlorophyllvaluesinwheat：acomparativestudyusingdifferentchlorophyllmeters［J］.NationalAcademyScienceLetters，2017，40（3）：221-224.

［20］周袁慧，馬尚宇，王艷艷，等.花后漬水對(duì)小麥旗葉光合和籽粒灌漿特性及產(chǎn)量的影響［J］.華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2021，36（增刊1）：111-117.

［21］劉慧婷，李瑞奇，王紅光，等.密度和施氮量對(duì)強(qiáng)筋小麥藁優(yōu)2018產(chǎn)量和抗倒性的影響［J］.麥類作物學(xué)報(bào)，2017，37（12）：1619-1626.

［22］李媛媛，李玉萍，王楠，等.水分脅迫對(duì)不同倍性小麥穗部干物質(zhì)積累和分配及轉(zhuǎn)運(yùn)的影響［J］.麥類作物學(xué)報(bào)，2018，38（3）：285-292.

［23］EsfandiariE，ShokrpourM，Alavi-KiaS.EffectofMgdeficiencyonantioxidantenzymesactivitiesandlipidperoxidation［J］.JournalofAgriculturalScience，2010，2（3）：5449-5449.

［24］劉萍，郭文善，浦漢春，等.灌漿期高溫對(duì)小麥劍葉抗氧化酶及膜脂過(guò)氧化的影響［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，38（12）：2403-2407.

［25］朱榮，康建宏，慕宇，等.噴施葉面肥對(duì)花后干旱春小麥光合特性的影響［J］.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2017，30（7）：1593-1599.

［26］劉沖，賈永紅，張金汕，等.施磷量對(duì)不同播種方式下冬小麥干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)及養(yǎng)分吸收利用的影響［J］.植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2020，26（5）：975-986.

［27］劉忠陽(yáng)，陳懷亮，胡程達(dá)，等.后期倒伏對(duì)冬小麥干物質(zhì)分配和產(chǎn)量的影響［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象，2017，38（5）：321-329.

［28］SikderS，QiaoYZ，DongBD，etal.Effectofwaterstressonleaflevelgasexchangecapacityandwater-useefficiencyofwheatcultivars［J］.IndianJournalofPlantPhysiology，2016，21（3）：300-305.

［29］ThapaS，ReddySK，F(xiàn)uentealbaMP，etal.Physiologicalresponsestowaterstressandyieldofwinterwheatcultivarsdifferingindroughttolerance［J］.JournalofAgronomyandCropScience，2018，204（4）：347-358.

［30］LvXK，HanJ，LiaoYC，etal.Effectofphosphorusandpotassiumfoliageapplicationpost-anthesisongrainfillingandhormonalchangesofwheat［J］.FieldCropsResearch，2017，214：83-93.

［31］劉萬(wàn)代，常明娟，史校艷，等.花后高溫脅迫對(duì)小麥灌漿特性及產(chǎn)量的影響［J］.麥類作物學(xué)報(bào)，2019，39（5）：581-588.

［32］顧晶晶，丁志強(qiáng)，楊樂(lè)，等.灌漿中后期高溫脅迫對(duì)小麥品種耐熱性的影響［J］.山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，49（10）：1152-1157.

［33］王君嬋，王慧，李曼，等.不同品質(zhì)類型小麥籽粒產(chǎn)量與品質(zhì)對(duì)氮肥運(yùn)籌和葉面肥的響應(yīng)［J］.揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào)（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），2021，42（6）：23-28，35.

［34］呂鳳榮，李向東，季書勤，等.噴灑磷酸二氫鉀和殺菌劑對(duì)強(qiáng)筋小麥鄭麥366千粒重和品質(zhì)的影響［J］.河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，40（9）：11-13.