3種櫟屬樹種單木生長模型及樹皮厚度模型研究

譚燦燦，聶 穩(wěn)，劉逸夫，王 亞，董 遙,，黃睿智,，劉建鋒，史勝青，常二梅，趙秀蓮，江澤平，賈子瑞

（1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 森林生態(tài)環(huán)境與自然保護研究所，北京 100091；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院 林業(yè)研究所，北京 100091）

構(gòu)建樹木生長模型對林業(yè)生產(chǎn)和經(jīng)營管理有重要意義[1]。根據(jù)立木生長的預(yù)估結(jié)果，生長模型可分為全林分模型、徑階生長模型、單木生長模型[2]。近年來，混合效應(yīng)模型被廣泛應(yīng)用于林業(yè)中，陳哲夫等[3]以湖南馬尾松Pinusmassoniana次生林為研究對象，比較基礎(chǔ)模型與混合效應(yīng)模型的優(yōu)劣，得出含樣地效應(yīng)的混合效應(yīng)模型擬合效果和預(yù)測精度均優(yōu)于基礎(chǔ)模型，具有更高的適用性。樹皮對植物起到重要的保護作用[4]。研究發(fā)現(xiàn)樹皮厚度會隨著地理格局發(fā)生變異[5]。且樹皮大約占木材體積的12%～20%，不同樹種間存在一定差異[6]。精準(zhǔn)測算樹皮厚度對林業(yè)生產(chǎn)至關(guān)重要。

櫟屬Q(mào)uercus約450 種[7]，是殼斗科Fagaceae 最大的屬，分布極為廣泛。中國有51 種14 變種1 變型[8]，它們分布于全國各地，是組成森林的重要樹種。其中栓皮櫟Q.variabilis、麻櫟Q.acutissima、槲櫟Q.aliena既是中國主要生態(tài)樹種，又具有重要的經(jīng)濟價值。目前，已有不少針對櫟屬植物生長模型的研究[9-12]，發(fā)現(xiàn)櫟樹樹高最優(yōu)模型以理查德(Richards)模型和考夫(Korf)模型擬合效果最佳，材積最優(yōu)模型以Richards 模型最佳，胸徑最優(yōu)模型以坎派茲(Compertz)模型最佳。以上模型能較好地擬合櫟樹的生長，但缺少不同區(qū)域、立地條件對林木生長影響的考慮。本研究以栓皮櫟、麻櫟、槲櫟3 種櫟屬植物為研究對象，通過搜集早期主要分布區(qū)(山西、河南、山東和陜西等地)的解析木數(shù)據(jù)，擬合單木樹高、材積、胸徑和樹皮厚度生長方程，以期準(zhǔn)確預(yù)估3 個樹種林分的生長過程，并為其在不同生境地點合理的森林經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)收集

從全國及各省份主要樹木生長量匯編書籍《中國主要樹木生長量匯編(第1 輯)》《中國主要樹木生長量匯編(第3 輯)》《山西省主要樹木生長量匯編》《陜西主要樹種樹木生長資料集》收集槲櫟、麻櫟、栓皮櫟3 個樹種的樹干解析數(shù)據(jù)。提取與匯總樹木生長過程信息，槲櫟、栓皮櫟以10 a 為1 個齡階，麻櫟以2 a 為1 個齡階。為了更好地模擬效果，數(shù)據(jù)的2/3 用于擬合模型，數(shù)據(jù)的1/3 用于驗證。將樹高(H)、材積(V)、胸徑(DBH)與樹齡(Y)進行擬合，樹皮厚度(BT)與胸徑進行擬合，建立櫟樹人工林樹高、材積、胸徑、樹皮厚度模型。

各采集地1981—2010年的基本氣候數(shù)據(jù)由國家氣象科學(xué)數(shù)據(jù)中心(http://data.cma.cn/)提供，統(tǒng)計各采集地的年平均降水量與年平均氣溫，作為櫟屬植物生長的氣候數(shù)據(jù)。

1.2 單木生長模型的構(gòu)建

林木的生長方程是描述樹木各生長量隨林分年齡生長變化規(guī)律的數(shù)學(xué)模型，反映的生長量變化大致呈“S”型。根據(jù)林木生長特征，用理查德、坎派茲、邏輯斯蒂(Logistic)、單分子式(Mistcherlich)等4 個理論生長方程，以及1 個擬合效果較好的經(jīng)驗方程(Weibull modified，修正威布爾)作為櫟屬植物單木樹高、材積和胸徑生長的基礎(chǔ)模型；線性模型(Linear)、二元一次線性模型(Binary linear)、雙對數(shù)模型(Double logarithmic)等3 個胸徑處樹皮厚度模型用于樹皮厚度變化模擬。模型的擬合及其參數(shù)計算在CurveExpert 2.6 軟件完成。本研究收集了各樹種解析木樹高、胸徑和材積的數(shù)據(jù)，利用定期平均生長量代替了連年生長量，因此出現(xiàn) 0～10 a 的連年生長量和平均生長量相等的情況。

1.3 模型驗證與評價

為了對模擬結(jié)果做出客觀合理的評價，本研究采用決定系數(shù)(R2) 和赤池信息準(zhǔn)則(Akaike information criterion,AIC)對擬合模型精度進行評價，R2越大，AIC 越小說明模型擬合效果越好；采用均方根誤差(RMSE)、平均決定誤差(MAE)、平均誤差(ME) 等3 個指標(biāo)作為模型的精度檢驗指標(biāo)。用SPSS 26 統(tǒng)計分析，Origin 2022 作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 槲櫟生長特征分析及生長模型構(gòu)建

2.1.1 槲櫟生長特征分析 如圖1所示：槲櫟在山西省與河南省的樹高、材積、胸徑總生長量隨樹齡的增大而增加。山西省樹高連年生長量與平均生長量(后用“2 種生長量”)先增大后減小，2 種生長量在30 a 時達到最大值，分別為0.250 與0.214 m。30 a 后2 種生長量快速下降，且連年生長量下降速度大于平均生長量。河南省樹高2 種生長量最大值出現(xiàn)在10 a，為0.371 m，隨后2 種生長量逐漸減小。山西省胸徑連年生長量30 a 時達到最大值，為0.386 cm，平均生長量在40 a 時最大，為0.263 cm。60 a 后2 種生長量趨于穩(wěn)定。河南省胸徑2 種生長量在30 a 時最大，分別為0.423 與0.366 cm，隨后逐年下降。山西省材積2 種生長量總體上保持隨年齡的增加而增大。河南省材積2 種生長量在90 a 時發(fā)生減小的現(xiàn)象，但不能確定其變化趨勢，還需更長年限的觀測。兩省材積連年生長量與平均生長量在統(tǒng)計年限內(nèi)均沒有出現(xiàn)交點，說明100 a 槲櫟還未達到數(shù)量成熟齡，還不能確定主伐年齡。兩省材積的總生長量一直處于上升的狀態(tài)，沒有出現(xiàn)變緩現(xiàn)象，說明100 a 時的槲櫟依舊處于生長旺盛階段。

圖1 不同分布區(qū)槲櫟生長過程曲線Figure 1 Growth curves of Q. aliena in different distribution areas

2.1.2 槲櫟生長模型構(gòu)建 由表1可知：在擬合精度上，山西省擬合效果更佳，樹高最優(yōu)生長方程為邏輯斯蒂模型，R2達0.94，材積最優(yōu)生長方程為坎派茲模型，R2為0.784，胸徑最優(yōu)生長方程為修正威布爾模型，R2為0.928。河南省槲櫟擬合情況則較差。山西省與河南省槲櫟樹高、材積與胸徑擬合最優(yōu)模型均相同，分別為邏輯斯蒂模型、坎派茲模型與修正威布爾模型，可以用于槲櫟生長過程模擬。

表1 槲櫟生長擬合模型與檢驗Table 1 Growth fitting models and testing of Q. aliena

2.2 栓皮櫟生長特征分析及生長模型構(gòu)建

2.2.1 栓皮櫟生長特征分析 如圖2所示：兩省栓皮櫟樹高、材積、胸徑隨樹齡的增加而增大。前20 a河南省栓皮櫟樹高2 種生長量逐漸增加，20 a 達到最大平均生長量(0.378 m)和最大連年生長量(0.400 m)，20 a 后逐年變小。陜西省樹高2 種生長量在10 a 時最大，10 a 后逐年變小。河南省栓皮櫟胸徑在30 a時2 種生長量達到最大值，分別為0.584 與0.466 cm，隨后2 種生長量逐年減小，于60～70 a 時趨于平穩(wěn)。陜西省栓皮櫟胸徑2 種生長量在20 a 達到最大值，分別為0.564 與0.498 cm，20 a 后逐年減小。河南省栓皮櫟材積連年生長量在前40 a 迅速增大，40 a 后趨于平穩(wěn)，材積平均生長量始終保持隨樹齡增加而增大，增加速度慢于連年生長量。陜西省材積2 種生長量隨樹齡增加而增大，且連年生長量大于平均生長量。兩省栓皮櫟在70 a 內(nèi)連年生長量與平均生長量均未相交，說明70 a 時栓皮櫟還未達到數(shù)量成熟齡，即還不能確定主伐年齡。兩省的材積總生長量隨著樹齡增加而增大，其增長呈越來越快的趨勢，說明70 a 時兩省栓皮櫟還處于生長旺盛階段。

圖2 不同分布區(qū)栓皮櫟生長過程曲線Figure 2 Growth curves of Q. variabilis in different distribution areas

2.2.2 栓皮櫟生長模型構(gòu)建 由表2可知：河南省栓皮櫟樹高、材積、胸徑最適的模型分別為修正威布爾模型、坎派茲模型、坎派茲模型。陜西省栓皮櫟樹高、材積、胸徑最適的模型分別為邏輯斯蒂模型、邏輯斯蒂模型、單分子式模型。相較下，河南省栓皮櫟各生長因子的擬合效果優(yōu)于陜西省，其中河南省樹高擬合最佳的修正威布爾模型R2為0.906，且各檢驗指標(biāo)都較小，優(yōu)于其他擬合效果。并且河南省擬合的數(shù)據(jù)量更大，更能反映栓皮櫟的生長過程。因此，選擇河南省單木生長擬合結(jié)果代表栓皮櫟生長過程。

表2 栓皮櫟生長擬合模型與檢驗Table 2 Growth fitting models and testing of Q. variabilis

2.3 麻櫟生長特征分析及生長模型構(gòu)建

2.3.1 麻櫟生長特征分析 如圖3所示：山東省麻櫟樹高2 種生長量均在0.6 m 上下波動，平均生長量最大值為0.694 m，最小值為0.613 m；連年生長量最大值為0.753 m，最小值為0.475 m。麻櫟胸徑平均生長量0～6 a 呈隨樹齡增加而增大，6 a 后保持在0.6 cm 上下；連年生長量在0～4 a 迅速增加，4 a 時連年生長量達最大值，為0.850 cm，4～8 a 逐漸減小，8 a 后連年生長量存在一定起伏，保持在0.6 cm 左右。麻櫟材積2 種生長量在前4 a 增長較慢，4 a 后材積連年生長量迅速增加，18 a 時達0.007 m3，材積平均生長量隨著樹齡的增加而增大，但增加量始終小于連年生長量。麻櫟材積總生長量隨著樹齡增加而增大，其增長呈越來越快的趨勢，16 a 后有所變緩。麻櫟樹高、材積與胸徑總生長量始終保持增大，且沒有變緩的趨勢，但由于解析木測得的年限較短，并不能代表麻櫟整個生長過程，若要進一步揭示麻櫟生長過程特征應(yīng)結(jié)合樹高樹齡麻櫟生長信息綜合分析。

圖3 山東省麻櫟生長過程曲線Figure 3 Growth curves of Q. acutissima in Shandong Province

2.3.2 麻櫟生長模型構(gòu)建 由表3可知：麻櫟樹高擬合效果均較好，R2在0.918 以上，通過比較AIC 與其檢驗指數(shù)，單分子式模型的AIC 為-3.837，檢驗指數(shù)整體表現(xiàn)較好，因此單分子式模型為麻櫟樹高擬合效果最佳的模型。同理，麻櫟材積最適模型為邏輯斯蒂模型，其R2=0.719 和赤池信息準(zhǔn)則(AIC=140.673)均表現(xiàn)最佳。麻櫟胸徑最適模型為修正威布爾模型和邏輯斯蒂模型，決定系數(shù)修正威布爾模型稍大于邏輯斯蒂模型，在AIC 值和檢驗指標(biāo)方面邏輯斯蒂模型表現(xiàn)稍好。因此，2 種擬合結(jié)果均可代表胸徑的生長過程。

表3 麻櫟生長擬合模型與檢驗Table 3 Growth fitting models and testing of Q. acutissima

2.4 氣候因子對櫟樹單木生長過程的影響

選擇80 a 時槲櫟與60 a 時栓皮櫟各生長因子數(shù)據(jù)與氣候因子數(shù)據(jù)進行分析，探究氣候因子對單木生長的影響。由圖4～5 可知：槲櫟分布區(qū)山西省和河南省的年降水量與氣溫差異顯著。兩省在樹高、材積與胸徑上均存在顯著差異。栓皮櫟分布區(qū)河南省和陜西省在平均氣溫和最高氣溫存在差異，年降水量沒有差異。栓皮櫟樹高、材積與胸徑在兩省間均無明顯差異。說明氣候差異會影響槲櫟生長過程，而不同省份的氣候差異未能影響栓皮櫟生長。

圖4 槲櫟和栓皮櫟不同分布區(qū)氣候差異柱狀圖Figure 4 Climate difference of Q. aliena and Q. variabilis in different distribution area

2.5 樹皮厚度模型擬合及檢驗

由表4可知：槲櫟樹皮厚度最優(yōu)模型為雙對數(shù)模型；麻櫟樹皮厚度最優(yōu)模型為二元一次模型；栓皮櫟樹皮厚度最優(yōu)模型為二元一次模型。其中，麻櫟樹皮厚度擬合精度最優(yōu)，在山東省R2為0.83，2 個省總體水平的R2為0.847，主要原因是麻櫟樹皮厚度數(shù)據(jù)集中在20～30 a。栓皮櫟在河南省和陜西省的R2分別為0.615 和0.798，因為二元一次模型包含樹高和胸徑2 個參數(shù)，因此栓皮櫟樹皮厚度更適合二元一次模型。槲櫟擬合效果相對麻櫟和栓皮櫟較差，在河南省和陜西省匯總數(shù)據(jù)的R2均約0.5。

表4 櫟屬3 個樹種的樹皮厚度模型擬合與檢驗Table 4 Bark thickness model fitting and testing of three Quercus species

3 討論與結(jié)論

本研究以不同分布區(qū)櫟屬3 個樹種為研究對象，通過對櫟樹樹高、材積與胸徑進行擬合，探究櫟樹各生長因子的最適模型。槲櫟擬合結(jié)果表明：樹高、材積、胸徑最優(yōu)模型分別為邏輯斯蒂模型、坎派茲模型與修正威布爾模型。栓皮櫟各生長指標(biāo)的最優(yōu)模型分別為修正威布爾模型、坎派茲模型、坎派茲模型，其胸徑擬合結(jié)果與陳亞文[13]對栓皮櫟胸徑擬合結(jié)果不同，陳亞文[13]擬合結(jié)果以威布爾模型最優(yōu)，R2達0.998，分析得知威布爾模型具有4 個參數(shù)，從數(shù)學(xué)角度分析，參數(shù)越多擬合結(jié)果越逼近，但其缺點是威布爾為經(jīng)驗方程，參數(shù)無生物學(xué)意義。黃峰等[14]對栓皮櫟樹高模擬預(yù)測結(jié)果表明：最優(yōu)模型為改進的坎派茲模型，改進的坎派茲模型增加了立地因子，提高了栓皮櫟的樹高預(yù)測精度，但該研究是對活立木樹高進行的擬合，而不是以解析木為研究對象。麻櫟各生長指標(biāo)擬合結(jié)果表明：樹高最優(yōu)模型為單分子式模型，材積最優(yōu)模型為邏輯斯蒂模型，胸徑最優(yōu)模型為修正威布爾模型和邏輯斯蒂模型。劉小軍等[12]對麻櫟生長模型的研究表明：邏輯斯蒂模型、坎派茲模型和理查德模型為材積的最優(yōu)生長模型，與本研究結(jié)果相同；胸徑最優(yōu)模型坎派茲模型，樹高最優(yōu)模型考夫模型與本研究存在差異。分析發(fā)現(xiàn)該研究麻櫟樹齡為59 a 的大樹，而本研究的麻櫟為18 a 的幼樹，比較得出：邏輯斯蒂模型方程適用于麻櫟的幼樹材積估算。對比3 種櫟樹各生長因子的擬合結(jié)果，樹高的擬合效果最好，因此樹高方程適用于擬合櫟樹樹高生長；材積的擬合效果最差，該結(jié)果與薩如拉等[15]對大興安嶺興安落葉松Larixgmelinii生長擬合的結(jié)果一致，這反映了材積受多種因子的影響。在生長特征方面，槲櫟與栓皮櫟各生長因子的總生長量始終保持隨樹齡的增大而增加，且分別在100、70 a 時，材積平均生長量和連年生長量未出現(xiàn)交叉點，說明2 個樹種仍具一定生長潛力。

在探究氣候因子對櫟樹生長的影響時，氣候(氣溫、降水)差異會導(dǎo)致槲櫟樹高、胸徑、材積的顯著差異。該結(jié)果與前人的研究結(jié)果相似，即樹木生長受氣溫和降水的共同作用[16]。對栓皮櫟的分析中，氣溫的差異未造成生長量的差異，可能是栓皮櫟對氣溫變化不敏感，也可能是兩省氣溫差異較小，未達到極顯著水平。在探究氣候因子對生長模型的影響方面，單凱麗[17]在研究杉木Cunninghamialanceolata人工林優(yōu)勢木單木生長模型時發(fā)現(xiàn)：氣候因子會影響杉木生長過程。丁趙煒[18]通過研究湖北省馬尾松人工林單木胸徑生長模型發(fā)現(xiàn)：加入氣候因子后能提升模型精度；同樣，余黎等[19]研究了氣候?qū)文拘貜缴L模型的影響，結(jié)果表明氣候因子能解釋胸徑生長。綜上，將氣候因子納入單木生長模型進行擬合精度會更優(yōu)。本研究存在的不足為未深入探究影響槲櫟各生長的主要氣候因子，且模型中未加入立地因子、氣候因子等重要參數(shù)。

樹皮厚度作為樹木的又一重要指標(biāo)，具有重要利用價值。近年來，研究者們致力于開發(fā)能準(zhǔn)確預(yù)測各樹種樹皮厚度的模型。JOUKO 等[5]在模擬歐洲云杉Piceaabies樹皮厚度時發(fā)現(xiàn)：樹皮厚度與胸徑、樹高有顯著相關(guān)性，在木荷Schimasuperba、落葉松、白樺Betulaplatyphylla的研究中也發(fā)現(xiàn)了類似的相關(guān)性[20-22]。ROSELL[23]在研究18 個地方640 個樹種樹皮厚度時也發(fā)現(xiàn)胸徑大小是影響樹皮厚度的主要因素。同樣，本研究結(jié)果得出，能體現(xiàn)樹高、胸徑與樹皮厚度關(guān)系的二元一次方程為最優(yōu)模型。其主要優(yōu)勢是該方法應(yīng)用簡單，需要測定的參數(shù)較少，能用于快速測定樹皮厚度，但主要的局限性是在模型選擇方面直接選用了前人應(yīng)用效果較好的經(jīng)驗方程，精確度有限，且沒區(qū)分不同樹種、立地類型和林分生長階段的差異。因此，若想要有效提高建模效率及預(yù)測精度，應(yīng)全面考慮氣候、立地、季節(jié)性等因素，且針對不同的樹種構(gòu)建專項模型。