滇東石漠化坡地不同恢復(fù)模式下云南松林土壤碳氮磷化學(xué)計量特征及其影響因子

梁楚欣，范 弢，陳培云

（1.云南師范大學(xué) 地理學(xué)部，云南 昆明 650500；2.云南師范大學(xué) 云南省高原地理過程與環(huán)境變化重點實驗室，云南 昆明 650500）

化學(xué)計量學(xué)是衡量化學(xué)元素平衡的科學(xué)，強調(diào)有機體主要元素(碳、氮、磷)的化學(xué)計量關(guān)系[1]，土壤碳、氮、磷及其計量比是指示植被養(yǎng)分限制性狀況和循環(huán)效率的有效工具[2]，驅(qū)動著整個喀斯特地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的演替過程。滇東喀斯特地區(qū)土壤侵蝕嚴重，石漠化面積逐年擴大，植被恢復(fù)是石漠化治理的根本途徑，土壤生態(tài)化學(xué)計量特征的研究對掌握喀斯特區(qū)植被恢復(fù)效益和土壤養(yǎng)分效率具有重要意義。前期研究集中在石漠化區(qū)土壤和葉片-調(diào)落物-土壤一體的生態(tài)化學(xué)計量特征方面，但針對石漠化區(qū)不同植被恢復(fù)模式下的土壤碳、氮、磷化學(xué)計量特征的研究較少。王霖嬌等[3]對西南喀斯特典型石漠化區(qū)土壤化學(xué)計量特征進行了研究并探討其環(huán)境因子，為西南地區(qū)土壤石漠化治理和肥力提升提供了依據(jù)。王亞娟等[4]對油松Pinustabulaeformis人工林的植物器官-調(diào)落物-土壤化學(xué)計量特征的季節(jié)變化進行了分析，為揭示油松的養(yǎng)分利用效率和合理經(jīng)營提供了依據(jù)。不同植被恢復(fù)模式下的植物對養(yǎng)分的競爭策略和歸還土壤的能力存在較大差異[5]，自然恢復(fù)的雨林在地表碳存儲和土壤保持方面都高于人工恢復(fù)的桉樹Eucalyptusrobusta[6]，與單一植被相比，混合栽培植物能保留更多的養(yǎng)分，并促進養(yǎng)分更快循環(huán)，有利于緩解養(yǎng)分競爭[7]，李非凡等[8]研究發(fā)現(xiàn)：紅錐Castanopsishystrix人工林土壤碳、氮、磷含量和凋落物養(yǎng)分回歸效率高于次生林。土壤生態(tài)化學(xué)計量特征的影響因素在大尺度的氣候[9]、地形[10]已有了較多研究，但對小尺度的凋落物、土壤根系、團聚體等因素研究較少。云南松Pinusyunnanensis在滇東地區(qū)廣泛分布，具有生長快、耐干旱貧瘠的特點，是西南喀斯特區(qū)荒山造林的先鋒樹種[11]，本研究以滇東石漠化坡地的云南松純林、云南松人工混交林、云南松天然次生林為研究對象，通過研究云南松不同恢復(fù)模式土壤碳、氮、磷質(zhì)量分數(shù)及化學(xué)計量比特征，明晰不同恢復(fù)模式下云南松林土壤碳、氮、磷化學(xué)計量特征在水平和垂直方向的空間變化規(guī)律并探討其影響因子，為喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)和重建提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于滇東喀斯特高原山地北部(25°35′～25°57′N，103°29′～103°39′E)，為斷陷盆地，地勢崎嶇，地下裂隙縱橫發(fā)育，地表小生境廣泛分布。海拔為1 960～2 040 m。屬于典型的亞熱帶高原季風(fēng)氣候，夏秋溫暖濕潤，冬春干燥寒冷，年降水量為1 073～1 090 mm，雨季為5—10月，降水量占全年的87.3%，全年≥10 ℃積溫為4 436 ℃，全年無霜期為280 d。土壤淺薄不連續(xù)，以黃棕壤、紅壤為主。由于嚴重的土壤侵蝕和人類活動的影響，原生林大量減少，大部分演化為次生植被——暖溫性針葉、闊葉云南松林，各種地帶性植被鑲嵌交叉分布，森林覆蓋率為75.7%。樣地概況見表1。

表1 樣地基本特征Table 1 Basic characteristics of the plot

1.2 樣品采集與測定

在滇東石漠化區(qū)的云南松純林、云南松人工混交林和云南松天然次生林中分別布設(shè)3 個監(jiān)測樣地(20 m×20 m)，選擇海拔、坡度等立地條件基本一致的典型區(qū)域作為標準樣地。在每個樣地中，設(shè)置3 個0.5 m× 0.5 m 的小樣方，收取樣方內(nèi)所有凋落物，混合為1 個樣品；按蛇形布點法選3 個采樣點，用環(huán)刀法分別挖取0～10、10～20、20～40、40～60 cm 的土壤，采樣3 次后分別混合均勻。將凋落物樣品放入烘箱中75 ℃烘干至恒量；土壤樣品于室內(nèi)風(fēng)干，過60 目篩，稱取100 g 風(fēng)干土用純水浸潤過夜，過0.25 mm 粒徑篩子，在純水環(huán)境中進行濕篩震蕩(振幅4 cm，頻率30 次·min-1)，進而得到粒徑＞0.25 mm 的大團聚體和粒徑＜0.25 mm 的微團聚體2 個粒徑組分。土壤和凋落物碳采用重鉻酸鉀氧化-容量法測定；凋落物樣品用靛酚藍比色法測氮質(zhì)量分數(shù)，鉬銻抗比色法測磷質(zhì)量分數(shù)；土壤氮質(zhì)量分數(shù)采用自動凱氏定氮儀法測定，土壤磷質(zhì)量分數(shù)采用紫外-可見光分光光度計法測定。土壤容重采用環(huán)刀法測定，土壤含水率采用烘干法測定，土壤孔隙度用環(huán)刀法和比重瓶法計算。根長密度應(yīng)用方形整段標本法采集土樣，由單位土壤中的根系長度與土壤體積之比得出。

1.3 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Excel 和SPSS 26.0 軟件對數(shù)據(jù)進行初步整理和描述統(tǒng)計分析；采用單因素方差分析(one-way ANOVA)并用LSD 法進行多重比較；對樣地凋落物和土壤的碳、氮、磷化學(xué)計量特征進行Pearson 相關(guān)性分析；用Oringin 8.0 繪圖；采用 Canoco 5.0 中的冗余分析法(RDA)分析土壤化學(xué)計量特征的影響因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植被恢復(fù)模式下云南松林土壤和凋落物碳、氮、磷化學(xué)計量特征

由表2可知：云南松林凋落物碳、氮、磷質(zhì)量分數(shù)都顯著高于土壤(P＜0.05)，凋落物碳和氮質(zhì)量分數(shù)從大到小均為天然次生林、人工混交林、純林，凋落物碳氮比從大到小為純林、人工混交林、天然次生林，化學(xué)計量比均差異顯著(P＜0.05)。云南松林土壤碳、氮、磷質(zhì)量分數(shù)均值分別為2.94、0.26、0.46 g·kg-1，云南松天然次生林的土壤碳質(zhì)量分數(shù)顯著高于人工混交林和純林(P＜0.05)，土壤氮和磷則在人工混交林中最豐富，土壤磷質(zhì)量分數(shù)差異不顯著(P＞0.05)。云南松林土壤碳氮比、氮磷比和碳磷比均值分別為11.43、0.59 和4.53，天然次生林土壤的碳氮比和碳磷比顯著高于純林和人工混交林(P＜0.05)，純林土壤的氮磷比顯著高于人工混交林和天然次生林(P＜0.05)。

表2 凋落物和土壤碳、氮、磷化學(xué)計量特征Table 2 Stoichiometric characteristics of C,N and P in litter and soil

由圖1可知：除天然次生林土壤中碳隨土層加深逐漸增加，人工混交林和純林土壤中碳和氮質(zhì)量分數(shù)都隨土層加深遞減，在0～10 cm 土層中最大，碳和氮呈表聚性；土壤磷在3 種云南松恢復(fù)模式中變化都較??；隨土層加深天然次生林土壤碳氮比遞增，人工混交林和純林土壤碳氮比遞減，3 種云南松林土壤氮磷比和碳磷比都遞減。

圖1 不同恢復(fù)模式下各層土壤的碳、氮、磷化學(xué)計量特征Figure 1 C,N and P stoichiometric characteristics of each layer soil in different restoration modes

2.2 土壤和凋落物碳、氮、磷化學(xué)計量特征相關(guān)性分析

由表3可知：3 種云南松林恢復(fù)模式下凋落物和土壤碳、氮、磷化學(xué)計量特征存在相關(guān)關(guān)系。土壤碳與凋落物碳呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)，與凋落物碳氮比呈極顯著負相關(guān)(P＜0.01)，與凋落物氮呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)。土壤氮與凋落物碳氮比呈顯著負相關(guān)(P＜0.05)。土壤磷與凋落物磷、土壤碳氮比與凋落物氮磷比呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)。

表3 凋落物與土壤碳、氮、磷化學(xué)計量特征相關(guān)關(guān)系Table 3 Correlation of stoichiometric characteristics of litter and soil C,N and P

2.3 土壤碳、氮、磷化學(xué)計量特征的影響因子分析

由圖2所示：第1 軸解釋度為62.87%，主要因子有大團聚體、微團聚體、凋落物碳和氮磷比、土壤含水率、容重；第2 軸解釋度為27.02%，主要因子有凋落物氮、碳氮比和根長密度。大團聚體、土壤孔隙度與土壤碳、氮、氮磷比和碳磷比呈顯著負相關(guān)，凋落物氮與土壤氮、氮磷比呈顯著正相關(guān)，根長密度與土壤碳、氮、磷呈顯著正相關(guān)，微團聚體、容重與土壤碳、氮、碳磷比呈顯著正相關(guān)，土壤含水率、凋落物氮磷比與土壤碳、碳氮比呈顯著正相關(guān)，凋落物碳氮比與土壤碳、氮、碳磷比、氮磷比呈顯著負相關(guān)。

圖2 影響因子與土壤化學(xué)計量特征的RDA 排序Figure 2 RDA ranking of impact factors and soil stoichiometry characteristics

由圖3所示：3 種云南松林恢復(fù)模式中，大團聚體質(zhì)量分數(shù)顯著高于微團聚體(P＜0.05)，大團聚體質(zhì)量分數(shù)超過90%，說明云南松林有利于土壤大團聚體形成，人工混交林土壤大團聚體質(zhì)量分數(shù)最高，純林土壤微團聚體質(zhì)量分數(shù)最高。

圖3 不同植被恢復(fù)模式土壤團聚體分布特征Figure 3 Distribution characteristics of soil aggregates in different vegetation restoration modes

由圖4可知：云南松林土壤不同團聚體組分對土壤碳、氮、磷的固存能力存在差異，大團聚體碳、氮、磷質(zhì)量分數(shù)顯著高于微團聚體；在大團聚體中，云南松林土壤團聚體碳、氮、磷質(zhì)量分數(shù)從高到低依次為人工混交林、天然次生林、純林；天然次生林下土壤微團聚中碳質(zhì)量分數(shù)最高，微團聚體氮和磷質(zhì)量分數(shù)從高到低依次為人工混交林、天然次生林、純林，團聚體氮質(zhì)量分數(shù)在大團聚體和微團聚體中都以人工混交林土壤最多。說明在云南松林恢復(fù)模式中，土壤大團聚體更有利于土壤碳、氮、磷的固存，且人工混交林下土壤大團聚體對碳、氮、磷的積累效應(yīng)最好。

圖4 不同植被恢復(fù)模式土壤團聚體碳、氮、磷分布特征Figure 4 Distribution characteristics of soil aggregates C,N and P in different vegetation restoration modes

3 討論

土壤碳、氮、磷是養(yǎng)分元素轉(zhuǎn)化與循環(huán)的關(guān)鍵，驅(qū)動和平衡著整個喀斯特系統(tǒng)的生態(tài)過程，是土壤有機質(zhì)組成和質(zhì)量變化的基礎(chǔ)指標[12]。滇東喀斯特云南松土壤碳、氮、磷質(zhì)量分數(shù)均值為2.94、0.26、0.46 g·kg-1，與滇中喀斯特土壤(9.92、0.76、0.40 g·kg-1)[13]、滇南云南松林地土壤(50.20、4.54、0.51 g·kg-1)[14]相比，呈低碳和低氮的格局，說明云南松林恢復(fù)模式可維持土壤磷庫，但碳氮流失嚴重。可能是因為云南松林凋落物中含有很多木質(zhì)素、木栓、角質(zhì)等難以分解的物質(zhì)[15]，導(dǎo)致碳、氮回歸土壤較少。此外，云南松林林多生長于土面漏斗、石溝、石坑生境中，該系列小生境都有地面土壤不連續(xù)、地下裂隙縱橫發(fā)育的特點，養(yǎng)分易隨土壤漏失，結(jié)合當?shù)馗邷囟嘤甑臍夂颍寥捞?、氮礦化速率較快且不易保存。張子琦等[16]也表明：土壤礦化速率高會導(dǎo)致土壤肥力下降。土壤磷元素主要受巖石和地形的影響[17]，受其他外界因素影響很小，所以水平和垂直變異性都很小，這與許宇星等[18]的人工林土壤中磷在垂直方向變化小的研究結(jié)果相似。云南松天然次生林的土壤碳質(zhì)量分數(shù)顯著高于人工混交林和純林(P＜0.05)，凋落物是主要原因，LIAO等[19]指出：凋落物質(zhì)量和類型是影響凋落物分解的關(guān)鍵因素，天然次生林包括眾多針闊混交樹種，凋落物數(shù)量大、類型多樣，加速了凋落物向土壤的養(yǎng)分歸還速率，使天然次生林的土壤碳較豐富。云南松人工混交林下的土壤氮和磷質(zhì)量分數(shù)為最高，高于純林。WEI等[20]研究表明：多樣化的植被能夠增加土壤的固氮能力，還能促進凋落物氮的釋放[21]，使氮元素回歸土壤較多，混交林群落并促進養(yǎng)分更快循環(huán)，使土壤保留更多的養(yǎng)分[7]。

從土壤垂直方向上看，土壤碳質(zhì)量分數(shù)在天然次生林土壤中隨土層加深逐漸增加，這可能是因為天然林生長年限長，當?shù)刎S富的降水使表層土壤長期受淋溶作用影響[22]，養(yǎng)分易隨土面和石溝的垂直裂隙向下遷移，使土壤碳在深層土壤逐漸積累。在3 種云南松林恢復(fù)模式下，土壤碳和氮都在土層0～10 cm 最為豐富，呈表聚性，這是因為淺層土壤養(yǎng)分主要受土壤表面凋落物歸還量[23]和根系[24]的影響，凋落物和死亡的根系使土壤有機質(zhì)來源豐富，加上滇東高溫多雨，有機質(zhì)分解速率快，導(dǎo)致表層土壤碳和氮質(zhì)量分數(shù)最高。

土壤化學(xué)計量比是衡量土壤碳、氮、磷礦化和固持作用的指標。滇東石漠化坡地土壤碳氮比、氮磷比、碳磷比均值分別為11.43、0.59 和4.53，小于滇中喀斯特區(qū)[13](12.65、1.94、25.80)、茂蘭喀斯特區(qū)[25](11.95、6.64、79.16)和高原峽谷喀斯特區(qū)[26](3.17、14.00、43.09)。其中碳氮比高于高原峽谷區(qū)的土壤，這是研究區(qū)土壤氮元素較貧瘠導(dǎo)致的，土壤碳磷比遠小于其他地區(qū)，可能是因為該地土壤的磷有效性較高。土壤碳氮比和碳磷比在天然次生林下最大，這跟凋落物輸入土壤的質(zhì)與量有關(guān)[27]，天然次生林的凋落物儲量最高導(dǎo)致土壤有機質(zhì)輸入最多，從而使碳和其他養(yǎng)分的營養(yǎng)比最大。研究區(qū)土壤氮磷比均值為0.59，3 種云南松恢復(fù)模式下的凋落物氮磷比都小于25，劉娜等[28]研究表明：土壤氮磷比＜14，則土壤缺氮，而凋落物氮磷比＜25 時，分解主要受氮元素限制[29]，說明滇東云南松林土壤氮缺乏且凋落物分解也受氮元素限制。天然次生林下土壤氮磷比最小，表明天然次生林下的土壤氮元素最缺乏，人工純林相對較好。這可能是因為成熟的天然次生林對蛋白質(zhì)和核酸的需求較大，導(dǎo)致土壤氮儲量較少，而純林有適量的施肥維護，此外，氮沉降易發(fā)生在植被覆蓋較低的土壤[30]，純林覆蓋率較低，氮沉降易直接作用于土壤。

凋落物與土壤存在耦合關(guān)系，兩者的碳、氮、磷及其化學(xué)計量比具有顯著相關(guān)關(guān)系?？λ固氐貐^(qū)土壤淺薄、不連續(xù)，水土涵養(yǎng)能力弱，土壤養(yǎng)分主要來自于凋落物歸還[23]。碳和氮是評價凋落物質(zhì)量的重要因素，凋落物碳氮比與土壤碳、氮呈顯著負相關(guān)，主要是因為植被中較低的凋落物碳氮比具有較高的氮利用率和較快的調(diào)落物分解效率[31]，天然次生林下的凋落物儲量多且碳氮比較低，分解速率快，所以土壤的養(yǎng)分保持率高。劉艷等[32]指出：地表凋落物能促進土壤大團聚體的形成，從而改善土壤結(jié)構(gòu)，大團聚體能反過來對土壤養(yǎng)分提供物理保護，因此，云南松恢復(fù)模式下凋落物儲量較多，土壤大團聚體數(shù)量占優(yōu)勢，人工混交林下的土壤大團聚體質(zhì)量分數(shù)最高，對養(yǎng)分的積累效應(yīng)最好。土壤容重和孔隙度是土壤通氣水平和土壤緊實度的指標[10]，土壤碳、氮質(zhì)量分數(shù)與土壤容重呈負相關(guān)，與土壤孔隙度呈正相關(guān)，說明本研究區(qū)中較緊密的土壤結(jié)構(gòu)更利于養(yǎng)分的保持，這跟滇東地區(qū)土壤易受侵蝕、漏失有很大關(guān)系。根長密度與土壤氮、磷質(zhì)量分數(shù)呈顯著正相關(guān)，根系對土壤結(jié)構(gòu)具有錨固加筋作用[33]，根系本身的有機質(zhì)輸入也是土壤養(yǎng)分的重要來源[24]，密集的根系有利于土壤養(yǎng)分的保存。

4 結(jié)論

滇東喀斯特區(qū)云南松土壤呈低碳低氮格局，土壤磷有效性較高，土壤碳和氮在云南松林土壤中呈表聚性。研究區(qū)植被生長主要受氮元素限制，云南松天然次生林土壤氮最缺乏，但土壤碳較為豐富，土壤氮和磷人工混交林最豐富，純林最缺乏。因此，在滇東石漠化區(qū)云南松植被恢復(fù)過程中應(yīng)用針闊混交林替代純林，注重地表凋落物和地下根系有機質(zhì)的保存，可通過人工干預(yù)間接改造土壤大團聚體、容重、孔隙度等土壤物理性質(zhì)，改善土壤結(jié)構(gòu)，促進養(yǎng)分積累。