放牧對蘭坪縣云嶺省級自然保護區(qū)華山松及草本植物的影響

張傳晶 陳堯 段華超 和育超 黃志旁

摘 要 放牧是影響植被恢復的重要因素，然而在開展山地野生動物棲息地植被恢復過程中，許多保護地周邊社區(qū)由于經濟發(fā)展等客觀因素限制，無法在植被恢復區(qū)禁止放牧。因此，探究放牧對植被恢復的影響及放牧條件下如何更好地開展植被恢復成為亟待解決的問題。為了探究放牧對植被恢復的影響，更好地開展放牧條件下山地植被的恢復工作，選擇云南省怒江傈僳族自治州蘭坪縣云嶺省級自然保護區(qū)的華山松植被恢復區(qū)作為樣地，于2018年進行生態(tài)恢復工作，根據(jù)放牧是否受圍欄阻隔將研究區(qū)域劃分為有放牧區(qū)（無圍欄）和無放牧區(qū)（有圍欄），于2022年10月對華山松幼苗生長狀況和草本植物開展調查。結果顯示，無放牧區(qū)人工種植華山松幼苗的植株高度、近地面胸徑周長和冠直徑均大于放牧區(qū)，且無放牧區(qū)草本植物平均高度較高。圍欄阻隔較好地保護了人工種植的華山松和草本植物免受牲畜的啃食和踐踏，無放牧區(qū)呈現(xiàn)出更好的植被恢復效果。因此，在放牧條件下開展山地植被恢復時，為保證植被恢復成效，建議布設足夠高度的圍欄或增加小圍網高度。

關鍵詞 放牧干擾；植被恢復；棲息地恢復；云南省怒江州蘭坪縣拉沙山

中圖分類號：Q958 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.06.075

棲息地是野生動物生存和繁衍所必需的場所，良好的棲息地環(huán)境能為野生動物提供充足的食物資源、良好的遮蔽環(huán)境和生長發(fā)育繁衍的適宜條件[1]。然而，野生動物棲息地環(huán)境受人類干擾日益嚴重，棲息地的破碎化甚至喪失成為威脅野生動物生存和繁衍的重要因素。

棲息地植被恢復可解決珍稀瀕危野生動物棲息地破碎化和喪失問題，提高破碎化生境的連通性，是保護野生動物生存和繁衍的有效手段[2]。然而，當前部分動物棲息地與當?shù)鼐用裆a生活范圍存在空間重合，且受當?shù)亟洕l(fā)展水平的限制，部分保護地在開展棲息地植被恢復時保留了當?shù)卮迕駥ΡＷo地的利用模式，如放牧、林下采集和林下種植等。其中，放牧是持續(xù)時間最長、干擾強度最大的人為干擾形式之一[3-4]。高強度放牧會對植物生長和植物多樣性產生負面影響，牲畜會通過啃食和踩踏等途徑影響植物生長[5]。對于棲息地生境恢復來說，放牧是一種強烈的干擾形式，會導致群落演替進程緩慢甚至倒退，無法形成以喬木為主的群落結構，進而導致破碎化生境間的連通性難以恢復[6]。

基于此，對云南省怒江傈僳族自治州拉沙山蘭坪云嶺省級自然保護區(qū)珍稀瀕危野生動物滇金絲猴棲息地的人工種植恢復區(qū)開展植物調查，探究放牧對人工種植恢復區(qū)幼苗生長狀態(tài)和草本植物的影響及圍欄對植被恢復的保護作用，為開展珍稀瀕危動物棲息地植被恢復提供建議。

1 材料與方法

1.1 研究樣地

選取云南省怒江傈僳族自治州蘭坪云嶺省級自然保護區(qū)（云嶺站）拉沙山片區(qū)1.1 hm2的華山松人工種植恢復區(qū)作為研究區(qū)域。該區(qū)域于2018年人工種植華山松幼苗進行生態(tài)恢復工作，研究區(qū)域的華山松均為同一批次種植，種植幼苗的同時會將單株幼苗圍上高約0.4 m的圍網。人工種植恢復前，該區(qū)域為人工開辟的牧場，自植被恢復至開展植被調查期間該區(qū)域均存在放牧活動，主要放牧牲畜為馬、綿羊、山羊和黃牛。在幼苗種植完成時架設高1.5 m的圍欄將該區(qū)域隔開，根據(jù)放牧是否受圍欄阻隔將研究區(qū)域劃分為有放牧區(qū)（無圍欄）和無放牧區(qū)（有圍欄）[7-8]。

1.2 華山松生長狀況和草本樣方調查

于2022年10月開展植物調查，在靠近圍欄兩側10 m范圍內的有放牧區(qū)和無放牧區(qū)分別調查30株華山松的生長狀況，對華山松的高度、近地面胸徑周長和冠直徑進行記錄。采用樣方調查法開展草本植物調查，有放牧區(qū)和無放牧區(qū)分別調查5個1 m×1 m草本樣方（2個樣方之間的距離約為5 m），記錄樣方中的草本植物種類、數(shù)量和高度[9-10]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用R軟件的prop.test功能進行組間比例差異顯著性卡方檢驗。使用vegan包計算有放牧區(qū)和無放牧區(qū)的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)，使用wilcox.test功能對多樣性指標進行差異顯著性檢驗。使用ggplot包進行箱型圖的繪制，并根據(jù)t檢驗結果為圖形添加顯著性標識[11]。使用vegan包的metaMDS函數(shù)計算Bray-Curtis指數(shù)，并基于ggplot包繪制群落結構NMDS排序圖。以上統(tǒng)計分析均使用開源的R軟件進行。

2 結果與分析

2.1 放牧對人工種植華山松生長狀況的影響

如圖1所示，無放牧區(qū)人工種植華山松植株高度、近地面胸徑周長和冠幅直徑顯著高于有放牧區(qū)（高度t=11.046，v=56，P＜0.001；近地面胸徑周長t=10.839，v=56，P＜0.001；冠直徑t=16.534，v=56，P＜0.001）。無放牧區(qū)植株高度、近地面胸徑周長和冠幅直徑分別為（83.48±24.37）cm、（6.44±1.62）cm和（50.41±12.78）cm，有放牧區(qū)植株高度、近地面胸徑周長和冠幅直徑分別為（30.21±8.97）cm、（3.01±0.52）cm和（9.49±3.79）cm。

2.2 放牧對草本植物的影響

如表1所示，有放牧區(qū)與無放牧區(qū)之間草本植物的物種數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)等多樣性指標均無顯著差異（物種數(shù)t=1.964，v=5.538，P=0.101；Shannon-Wiener指數(shù)t=1.703，v=5.094，P=0.127；Simpson指數(shù)t=1.463，v=4.826，P=0.205）；無放牧區(qū)和有放牧區(qū)的植株個體數(shù)無顯著差異（t=-0.874，v=6.567，P=0.413）；無放牧區(qū)的草本高度顯著高于有放牧區(qū)（t=4.111，v=89，P＜0.001）。

如圖2所示，有放牧區(qū)和無放牧區(qū)草本植物群落組成和結構存在分化。各樣點群落結構的脅強系數(shù)（Stress）為0.131，NMDS分析的擬合效果較好。有放牧區(qū)和無放牧區(qū)草本植物群落結構在95%置信橢圓存在部分重合，顯示有放牧區(qū)和無放牧區(qū)草本植物群落結構存在一定相似性。同時，有部分樣方投影分布在重合區(qū)之外，顯示出有放牧區(qū)和無放牧區(qū)草本植物群落組成和結構存在差異分化。

3 結論與討論

本研究結果表明，有放牧區(qū)的華山松和草本植物生長狀況均較差，放牧對植物生長具有抑制作用，這與當前放牧對植物影響的多數(shù)研究相符[12-13]。牲畜會通過啃食和踩踏對放牧區(qū)植物產生強烈干擾，其中取食作用會顯著減少植物地上生物量[14-15]。牲畜對植物嫩芽、嫩葉的啃食會導致植物的光合作用面積減少，進而影響植物營養(yǎng)物質的合成，使植株生長緩慢，植株矮小[16]。雖然植物被啃食后會出現(xiàn)一定程度的補償作用，但在較高強度的放牧條件下，補償生長并不能完全補償牲畜采食的生物量[17]。因此，持續(xù)高強度的放牧會導致植物植株普遍矮小，甚至會由于生物量持續(xù)降低且沒有獲得足夠的補償導致植株死亡[18]。

放牧不會降低人工種植恢復區(qū)的草本植物多樣性，但會改變草本植物群落組成[19-20]。過度放牧會抑制優(yōu)勢物種的競爭力，為其他物種提供入侵機會[21]。同時，由于牲畜的取食偏好性和草本植物種間抗干擾能力差異，被牲畜取食較少且抗牧性較強的草本植物會獲得更多生存機會[22-23]。在放牧帶來的多重壓力的共同選擇下，有放牧區(qū)和無放牧區(qū)的草本植物群落組成逐漸出現(xiàn)差異分化。同時，由于放牧對優(yōu)勢物種有強烈的抑制作用，原來由優(yōu)勢物種持有的資源釋放出來為其他物種所利用，放牧區(qū)域的植物多樣性會維持不變甚至上升[24-25]。

高大圍欄布設對植被恢復有明顯的保護作用，建議在條件允許的情況下應布設足夠高度的圍欄或提高圍網高度。無放牧區(qū)植被恢復狀況較好，圍欄阻隔對植被恢復有明顯促進作用[26-27]。當華山松生長高度超過小圍網高度（0.4 m）后，小圍網無法為其后續(xù)生長提供足夠保護，華山松幼苗會遭受高強度啃食。因此，在放牧條件下的植被恢復初期，應布設足夠高度的圍欄或提高圍網高度為植物幼苗生長提供保護[28]。對于在放牧條件下如何調整圍網高度和持續(xù)時間才能為幼苗提供充足保護目前尚無定論，建議之后加強相關研究，在降低保護成本的同時提高保護成效。

放牧導致人工恢復區(qū)華山松植株的高度、近地面胸徑周長和冠直徑均低于非放牧區(qū)，且會改變草本植物群落結構，而架設高大圍欄對植被恢復具有明顯保護作用。因此，在經費允許的情況下，應布設足夠高度的圍欄或提高小圍網高度，以減少放牧對植被恢復的影響。

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（責任編輯：張春雨）