海南熱帶雨林國家公園海南壁虎的種群和繁殖生態(tài)研究

商乃演，林之雪，譚淯婷，鄒志強(qiáng)，肖繁榮

（海南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，熱帶島嶼生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南省熱帶動植物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，?？?571158）

海南壁虎Gekko similignum隸屬于有鱗目Squamata 蜥蜴亞目Sauria 壁虎科Gekkonidae 壁虎屬，Smith（1923）首次根據(jù)來自海南島的標(biāo)本命名該物種，但后來被認(rèn)為是中國壁虎G.chinensis的同物異名（Stejneger，1932；Pope，1935；Smith，1935）。學(xué)者們根據(jù)形態(tài)學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)的研究支持恢復(fù)海南壁虎的有效性（Otaet al.，1995；Roesleret al.，2011；蔡波等，2015）。壁虎類物種作為藥用動物在我國已有上千年的歷史（童東昌等，2021），隨著環(huán)境條件的改變和人類居住地的擴(kuò)張，其棲息環(huán)境也遭到破壞（姜雅風(fēng)等，1999），嚴(yán)重影響其生存和繁衍。海南壁虎為海南特有種（王躍招等，2021），具有獨(dú)特的遺傳和保護(hù)價值。然而，目前該物種除了地理分布外（申姍姍，陳曉虹，2014），尚未見野外生態(tài)研究的相關(guān)報道。

種群生態(tài)是動物生態(tài)學(xué)的經(jīng)典研究內(nèi)容（孫儒泳，2001），也是當(dāng)前的研究熱點(diǎn)（張凱龍，2017）。通過研究種群數(shù)量、年齡結(jié)構(gòu)、性比等可了解物種生存現(xiàn)狀、種群動態(tài)和繁殖潛能（孫儒泳，2001；戈峰，2002），但目前尚無壁虎科物種的野外種群數(shù)量及其動態(tài)研究。繁殖是動物生活史重要組成部分，是延續(xù)種族產(chǎn)生后代的基礎(chǔ)（孫儒泳，2001）。因此，對動物的繁殖進(jìn)行研究是生態(tài)學(xué)中又一極為重要的內(nèi)容。國內(nèi)有關(guān)蜥蜴類的繁殖生態(tài)學(xué)研究集中在求偶交配、繁殖周期、筑巢行為，以及母體大小與繁殖輸出的權(quán)衡等方面（計(jì)翔等，1991；徐大德，2009）。其中，繁殖周期、窩卵數(shù)、卵大小和重量等是爬行動物的生育力指標(biāo)，也是研究適合度的重要特征（計(jì)翔等，1991）。目前，壁虎科的繁殖生態(tài)涉及多疣壁虎G.japonicus（計(jì)翔等，1991）、無蹼壁虎G.swinhonis（姜雅風(fēng)等，1999；馮照軍等，2001）、中國壁虎（徐大德等，2005）和原尾蜥虎Hemidactylus bowringii（徐大德，2009）等，其繁殖生態(tài)數(shù)據(jù)主要是在室內(nèi)獲得的。

《中國動物志》記載中國壁虎繁殖期6—8 月（趙爾宓等，1999）。徐大德等（2005）觀察來自廣東的中國壁虎發(fā)現(xiàn)，5 月初開始產(chǎn)卵，5 月到6 月下旬為產(chǎn)卵高峰期，此后至翌年4 月，雌性的卵泡停止發(fā)育?！逗Ｄ蟽蓷佬袆游镏尽罚ㄊ泛龋?011）參考《中國動物志》（趙爾宓等，1999），認(rèn)為海南種群（海南壁虎）的繁殖期也是6—8月。然而，由于沒有實(shí)地調(diào)查，這些僅有的繁殖數(shù)據(jù)有待商榷。為系統(tǒng)了解野生海南壁虎的種群和繁殖狀況，在海南熱帶雨林國家公園吊羅山片區(qū)對其種群數(shù)量、成幼比、性比、繁殖期和窩卵數(shù)等開展調(diào)查研究，以期掌握海南熱帶雨林國家公園內(nèi)特有物種的種群健康狀況和繁殖能力，為制定相應(yīng)的保護(hù)策略和管理措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

研究區(qū)域位于海南熱帶雨林國家公園吊羅山片區(qū)，主要在上山公路14 km～17 km 路段（海拔790～917 m）一側(cè)的鐵質(zhì)護(hù)欄內(nèi)收集海南壁虎的生態(tài)數(shù)據(jù)。

1.2 種群生態(tài)

2021 年9 月—2022 年8 月，每 月 中 下 旬 開 展1 次野外調(diào)查。采用沿護(hù)欄步行的樣線法，記錄發(fā)現(xiàn)的海南壁虎個體數(shù)，并根據(jù)尾部泄殖腔附近是否有2 個縱行隆起判定性別。本研究中最小繁殖個體的頭體長為51.71 mm，故將頭體長≥51.71 mm的個體劃分為成體。計(jì)算海南壁虎的種群數(shù)量、種群密度、性比和成幼比。種群密度以絕對密度（只/km）計(jì)算，為總個體數(shù)除以樣線的長度。

1.3 繁殖生態(tài)

2021 年7 月—2022 年6 月，每月用強(qiáng)光手電沿著公路一側(cè)的護(hù)欄尋找海南壁虎卵，記錄新產(chǎn)卵（根據(jù)顏色判斷）的數(shù)量、窩數(shù)和窩卵數(shù)。利用游標(biāo)卡尺（TRICLEBRAND，中國上海；精度0.02 mm）測量卵長徑和卵短徑，使用電子天平（優(yōu)越DW；精度0.01 g）稱重。每月定期前往研究地點(diǎn)調(diào)查產(chǎn)卵情況，從而確定海南壁虎的繁殖期。在巢址中隨機(jī)取樣，然后使用強(qiáng)光手電照射卵，觀察其是否受精，記錄受精卵的數(shù)量以計(jì)算受精率。將受精卵帶回實(shí)驗(yàn)室放入孵化盒內(nèi)，在27～33 ℃下記錄孵出的幼體個數(shù)以計(jì)算孵化率。此外，為了獲得孵化期數(shù)據(jù)，將懷卵的雌性帶回實(shí)驗(yàn)室，記錄從產(chǎn)卵開始到孵出幼體的時間。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)

所有數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)在Excel 2016和SPSS 26.0上完成。數(shù)據(jù)描述性統(tǒng)計(jì)值以xˉ±SE 表示。統(tǒng)計(jì)前，利用Kolmogorov-Smirnov 檢驗(yàn)和Levence 檢驗(yàn)分析數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差同質(zhì)性。海南熱帶雨林分雨季（5—10 月）和旱季（11 月至翌年4 月），雨季高溫高濕，旱季低溫干旱（邱治軍等，2004）。因此，采用單因素方差分析（One-Way ANVOA）檢驗(yàn)雨季（2021 年9 月、10 月和2022 年5—8 月）和旱季（2021年11月—2022年4 月）之間的種群數(shù)量是否存在差異。采用χ2檢驗(yàn)檢測性比是否顯著偏離1∶1，以及成體和幼體數(shù)量是否存在顯著差異。利用線性回歸檢驗(yàn)卵重與卵長徑、卵短徑的相關(guān)性。顯著水平設(shè)置為α=0.05。

2 結(jié)果

2.1 種群生態(tài)

2.1.1 種群數(shù)量、密度及其年內(nèi)變化 2021年9月—2022 年8 月，海南壁虎在2021 年12 月的種群數(shù)量最多（202 只），2022 年7 月的最少（18 只；圖1），全年月均87.92只。旱季（133.83只±24.79只）顯著高于雨季（42.00 只±16.56 只；F=9.489，P=0.012）。種群密度為12月最高（67.33只/km）、7月最低（6 只/km），月均29.31只/km。

圖1 海南熱帶雨林國家公園海南壁虎種群數(shù)量月變化（2021年9月—2022年8月）Fig.1 Monthly variation of Gekko similignumpopulation in the Hainan Tropical Rainforest National Park（from September 2021 to August 2022）

2.1.2 性比與成幼比 2021年7月和2022年6月的數(shù)據(jù)顯示，海南壁虎的性比為1∶1.02（♂♂47，♀♀48），沒有偏離1∶1（χ2=0.011，P=0.918）。2022 年8 月的數(shù)據(jù)顯示，成幼比為1.07∶1，成體與幼體的數(shù)量相當(dāng)（χ2=0.129，P=0.719）。

2.2 繁殖生態(tài)

2.2.1 巢址位置 野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)4 對海南壁虎在鐵質(zhì)護(hù)欄上求偶交配。雌性的巢址主要位于護(hù)欄的接縫處和反光燈中（圖2）。本研究中海南壁虎的鈣質(zhì)剛性卵均是在這2個位置發(fā)現(xiàn)的。

圖2 海南熱帶雨林國家公園海南壁虎的巢址位置和卵Fig.2 Nesting sites and eggs of Gekko similignum in the Hainan Tropical Rainforest National Park

2.2.2 繁殖期、窩卵數(shù)、卵重與大小 2021 年7月—2022年6月，每月均能發(fā)現(xiàn)新產(chǎn)的卵。2022年2 月產(chǎn)卵最少，2022 年4—6 月和2021 年7—9 月明顯較多（圖3）。

圖3 海南壁虎產(chǎn)卵數(shù)量的月間變化（2021年7月—2022年6月）Fig.3 Monthly variation of the number of eggs laid by Gekko similignum in the Hainan Tropical Rainforest National Park （from July 2021 to June 2022）

共發(fā)現(xiàn)1 629窩卵，其中，窩卵數(shù)2枚的1 308窩，占80.29%，窩卵數(shù)1 枚的321 窩。2021 年7 月和2022 年6 月的平均窩卵數(shù)最多（1.89 枚±0.02 枚），2022 年1 月的最少（1.55 枚±0.11 枚），全年平均為1.80 枚±0.01 枚（表1）。常發(fā)現(xiàn)10～20 枚卵共同存在1個巢址中的現(xiàn)象。

表1 海南壁虎的窩卵數(shù)及其統(tǒng)計(jì)值Table 1 Clutch size and statistical value of Gekko similignum

隨機(jī)測量82 枚卵的形態(tài)指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，海南壁虎的卵重0.3～0.8 g，平均0.57 g±0.01 g；卵呈橢圓形，卵長徑9.75～13.34 mm，平均11.88 mm±0.07 mm，卵短徑8.00～10.69 mm，平均9.30 mm±0.06 mm。卵長徑（r=0.235，F(xiàn)=4.659，P=0.034）和卵短徑（r=0.283，F(xiàn)=6.967，P=0.01）與卵重均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。

2.2.3 受精率、孵化率和孵化期 在野外隨機(jī)檢查112 枚卵，發(fā)現(xiàn)受精卵94 枚，受精率83.93%。將23枚受精卵帶到27～33 ℃的室內(nèi)條件下進(jìn)行孵化，成功孵出15 只幼體，孵化率65.22%。觀察同一只雌性所產(chǎn)2 枚卵的孵化時間，1 枚孵化期為69 d，另1枚為70 d，平均為69.5 d。

3 討論

3.1 種群生態(tài)

海南壁虎種群數(shù)量多、密度高（達(dá)67.33只/km），這主要與其生活在氣候適宜的海南熱帶雨林國家公園內(nèi)，被捕捉的概率小有關(guān)。種群數(shù)量和密度是評估物種瀕危狀況的重要指標(biāo)（蔣志剛等，1997；龔世平等，2006）。本研究數(shù)據(jù)支持《中國生物多樣性紅色名錄》（王躍招等，2021）將海南壁虎定為無危（LC）等級，但由于海南壁虎為海南特有種，建議長期監(jiān)測其種群動態(tài)。

海南壁虎的種群數(shù)量在旱季明顯高于雨季，這是其繁殖高峰期在雨季，再經(jīng)過2個多月的孵化期，大量新生個體在旱季出現(xiàn)而導(dǎo)致數(shù)量增加的緣故。與廣東的中國壁虎在冬季種群數(shù)量下降相反（徐大德等，2005），海南壁虎在旱季（包含冬季）的增加與海南地處熱帶有關(guān)，因?yàn)楹Ｄ虾导練鉁仉m然比雨季低，但其平均氣溫仍高于內(nèi)地的秋冬季（邱治軍等，2004），適合海南壁虎生存和活動。

蜥蜴類主要有3 種性比類型：第1 類是雌性個體多于雄性，如青海沙蜥Phrynocephalus vlangalii（吳鵬飛等，2002）和秦嶺滑蜥Scincella tsinlingensis（李海嬌，2019）；第2類是雄性個體多于雌性，如海南瞼虎Goniurosaurus hainanensis（陶星宇等，2021）；第3類是雌雄個體接近1∶1，如無蹼壁虎、麗斑麻蜥Eremias argus和草原沙蜥Phrynocephalus frontalis（馮照軍等，2001；文隴英，2007）。海南壁虎屬于第3類，雌雄比例平衡。蜥蜴類存在溫度依賴型性別決定機(jī)制，環(huán)境溫度對性比影響較大（丁國驊，2012）。為平衡性比，溫度是影響巢址選擇的重要生態(tài)因子。野外初步觀察發(fā)現(xiàn)，海南壁虎巢址的郁閉度為60%～70%，能透過一定量的陽光。因此，海南壁虎可能通過選擇郁閉度合適的巢址來達(dá)到調(diào)節(jié)孵化溫度的作用。

海南壁虎成幼比接近1∶1。本研究主要是沿著護(hù)欄進(jìn)行調(diào)查，但由于護(hù)欄主要是成體的繁殖場所，在此發(fā)現(xiàn)的幼體特別少，這會導(dǎo)致幼體數(shù)量遠(yuǎn)小于實(shí)際數(shù)量。因此，海南壁虎實(shí)際的成幼比可能遠(yuǎn)小于1，其年齡結(jié)構(gòu)可能是穩(wěn)定型或增長型。結(jié)合成幼比和性比可以初步判斷海南壁虎的種群結(jié)構(gòu)健康、數(shù)量呈增長趨勢。

3.2 繁殖生態(tài)

海南壁虎偏好在護(hù)欄接縫處和反光燈中產(chǎn)卵，與其他壁虎喜歡利用人工建筑作為產(chǎn)卵場所類似。這種環(huán)境既有利于成體躲避敵害，又能提高幼體的成活率（馮照軍等，1995）。巢址的選擇往往是綜合權(quán)衡不同位置的光照條件等生態(tài)因子的結(jié)果。因此，并非能在護(hù)欄上每個接縫處或反光燈中都發(fā)現(xiàn)海南壁虎卵。此外，接縫處的空間大小也影響巢址選擇，太小不能容納雌性和卵，太大則容易進(jìn)入蛇類等天敵。野外調(diào)查時，曾在較大的接縫處發(fā)現(xiàn)黃鏈蛇Dinodon flavozonatum和過樹蛇Dendrelaphis pictus。

海南壁虎全年均能繁殖，而不僅是6—8月（史海濤等，2011）。蜥蜴類的繁殖周期主要受當(dāng)?shù)貧夂蛴绊懀╒enceset al.，2004）。溫帶地區(qū)的無蹼壁虎和多疣壁虎等物種一年內(nèi)不連續(xù)繁殖，有一定的繁殖周期（Tinkle & Hadley，1975），而熱帶地區(qū)的大多數(shù)物種可連續(xù)繁殖，無明顯的繁殖周期（Pianka & Vitt，2003）。海南壁虎屬于后者，與具有明顯繁殖周期的中國壁虎截然不同（徐大德等，2005）。海南壁虎的繁殖高峰期出現(xiàn)在4—9 月。壁虎類的卵巢在滯育一段時間后，會隨著環(huán)境溫度的升高而加速發(fā)育（馮照軍等，2001），而卵產(chǎn)出后也需要一定的孵化溫度和濕度（許雪峰，計(jì)翔，2001）。因此，海南壁虎的繁殖高峰期集中在高溫高濕的雨季。

窩卵數(shù)是體現(xiàn)動物生殖力的重要指標(biāo)（鄂晉等，2009）。海南壁虎的窩卵數(shù)為1～2枚，與無蹼壁虎相同（馮照軍等，2001），但低于平均窩卵數(shù)為2 枚的中國壁虎和多疣壁虎（計(jì)翔等，1991；徐大德等，2005），更遠(yuǎn)低于古氏草蜥Takydromus kuehnei（2～5 枚）和敏麻蜥Eremias arguta（2～8 枚）等其他蜥蜴類動物（梁濤等，2018）。為權(quán)衡窩卵數(shù)的不足，海南壁虎通過增加繁殖次數(shù)（全年繁殖）來提高產(chǎn)卵量，從而提高種群的適合度。海南壁虎1個巢址中的卵數(shù)常多于其窩卵數(shù)，表明其與無蹼壁虎一樣也具有群產(chǎn)行為（馮照軍等，1995）。這種行為不僅能最大程度地利用巢址空間，還能使剛孵出的幼體聚集在一起，進(jìn)而通過稀釋效應(yīng)降低被捕食風(fēng)險。

卵大小是影響爬行動物孵化和存活的重要因素，因?yàn)檩^大的卵能為胚胎發(fā)育提供充足的營養(yǎng)，而卵大小主要受到母體大小限制（肖繁榮等，2014；梁濤，時磊，2018）。海南壁虎的卵大小為9.75～13.34 mm×8.00～10.69 mm，比 無 蹼 壁 虎 ?。?2～15 mm×8～11 mm；馮照軍等，2001），這是前者的雌 性 體 長（49.47 mm±4.21 mm）小 于 后 者（59.77 mm±4.17 mm）的緣故（姜雅風(fēng)等，1999）。由于雌性海南壁虎腹部要容納卵，其腹寬顯著大于雄性。

海南壁虎卵在野外的受精率較高（83.93%），但在室內(nèi)的孵化率（65.22%）明顯低于無蹼壁虎在自然條件下的孵化率（97.25%；馮照軍等，2001）。這主要是海南壁虎尚無野外孵化研究信息可參照導(dǎo)致的。在27～33 ℃的室內(nèi)條件下，海南壁虎孵化期為69.5 d，比無蹼壁虎在26～30 ℃下長（47～62 d；馮照軍等，2001）。蜥蜴類的孵化期主要受環(huán)境溫濕度影響（馮照軍等，2001），但不同物種之間也存在較大差異，如海南壁虎的孵化期在相似條件下比原尾蜥虎長的多（42～46 d；徐大德，2001）。

4 結(jié)論

本研究首次發(fā)現(xiàn)海南壁虎全年均能繁殖，產(chǎn)卵高峰期4—9 月，旱季種群數(shù)量顯著多于雨季。海南熱帶雨林國家公園吊羅山的海南壁虎種群密度高、雌雄比例平衡、成幼數(shù)量相當(dāng)。這些生態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)有助于充分了解海南壁虎的生活史和保護(hù)現(xiàn)狀，為海南熱帶雨林國家公園評估海南特有種的瀕危狀況，制定保護(hù)策略和開展科普教育提供了科學(xué)依據(jù)和素材。