不同生長(zhǎng)階段胡楊冠層垂直結(jié)構(gòu)葉性狀差異及異速生長(zhǎng)關(guān)系1)

石義強(qiáng) 玉米提·哈力克

(新疆大學(xué)，烏魯木齊，830017)

艾買爾·吾斯曼

(若羌縣林業(yè)和草原局)

功能性狀是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中與環(huán)境相互作用的結(jié)果,是連接植物與環(huán)境的橋梁,能夠直接或間接適應(yīng)生存環(huán)境的變化,并影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[1-2]。在眾多的功能性狀中,葉性狀對(duì)環(huán)境變化敏感且具有較強(qiáng)的可塑性;在不同的環(huán)境脅迫時(shí),其內(nèi)在生理和外在形態(tài)方面均可反映對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[3]。自然生境中,生物量分配不均,會(huì)導(dǎo)致同一植株不同性狀間的相對(duì)生長(zhǎng)速率產(chǎn)生差異,即異速生長(zhǎng)[4-5]。異速生長(zhǎng)模型最先用于研究植株生物量分配,而如今已從基因組水平拓展到生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的各個(gè)層面,其中有關(guān)葉性狀間異速生長(zhǎng)關(guān)系的研究已成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一[6]。

關(guān)于植物異速生長(zhǎng)現(xiàn)象,已有較多研究表明,物種表型差異,不僅受遺傳因素影響,也與林木樹齡、演替階段、冠層位置等因素密切相關(guān)[7-9];而異速生長(zhǎng)分析,可將遺傳因素和環(huán)境因素導(dǎo)致的表型差異區(qū)別開[10]。在種內(nèi),楊克彤等[11]對(duì)紅豆杉異齡葉功能性狀的研究表明,紅豆杉異齡葉在葉片面積、葉片厚度、葉片干質(zhì)量等指標(biāo)間,表現(xiàn)出顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系,以權(quán)衡生物量的分配。也有研究表明,同一植株上大葉片比小葉片擁有更高比例的葉內(nèi)生物量和葉柄生物量,從而保證支持功能[12]。在種間,Niinemets et al.[13]對(duì)175個(gè)地區(qū)的2 584種植物葉性狀間生長(zhǎng)關(guān)系研究表明,絕大多數(shù)植物的葉性狀間均存在顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系?？梢?植物在自身因素或環(huán)境脅迫的異速生長(zhǎng)現(xiàn)象是一種普遍存在的生物量分配方式,而且植物總會(huì)沿著最優(yōu)的異速生長(zhǎng)曲線進(jìn)化。盡管植物性狀間異速生長(zhǎng)關(guān)系已有大量研究,但較多是關(guān)于種間或環(huán)境因素影響的研究,對(duì)同一生境不同冠層間葉性狀的變化規(guī)律研究較少。在植物垂直結(jié)構(gòu)上,光照輻射和水分差異會(huì)影響葉片的結(jié)構(gòu)和生理功能,其中葉片面積反映植物對(duì)光的捕獲能力,葉片含水量反映植物代謝的活躍程度,葉片體積則是植物生物量綜合分配的體現(xiàn)[14-16]。通過(guò)異速生長(zhǎng)模型分析葉片干質(zhì)量與葉片面積間的變異規(guī)律、葉片體積與葉片含水量間的變異規(guī)律,對(duì)于了解植物在垂直結(jié)構(gòu)上的生物量分配及表型可塑性有十分重要的意義。

胡楊(PopuluseuphraticaOliv.)別稱異葉楊,是楊柳科、楊屬的一種落葉喬木,廣泛分布于我國(guó)新疆塔里木河流域地區(qū);因其葉形多異、根系發(fā)達(dá),對(duì)高溫、干旱、鹽堿環(huán)境有極強(qiáng)的耐受性,成為塔里木河流域主要的建群種之一[17]。關(guān)于胡楊葉性狀在生態(tài)學(xué)方面的研究,主要包括異形葉、葉光合生理特性及葉養(yǎng)分元素等方面[18-20]。本研究以塔里木河下游庫(kù)魯克沙漠與塔克拉瑪干沙漠之間的沖積平原——阿拉干為研究區(qū)域,以胡楊天然林為研究對(duì)象,在阿拉干斷面垂直于河道設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的胡楊天然林采樣點(diǎn);對(duì)每個(gè)采樣點(diǎn)依據(jù)胸徑劃分為幼樹、成樹、老樹,在每個(gè)采樣點(diǎn)隨機(jī)選取胡楊各10株樣木;將樹冠按照垂直結(jié)構(gòu)分為上層、中層、下層,每層4個(gè)方位(東、南、西、北)隨機(jī)選取20片成熟的葉片,測(cè)算葉性狀;采用單因素方差分析法、變異系數(shù)分析法分析不同冠層胡楊葉功能性狀的差異,利用異速生長(zhǎng)方程分析不同冠層胡楊葉功能性狀間異速生長(zhǎng)關(guān)系。旨在為探究不同生長(zhǎng)階段胡楊冠層垂直結(jié)構(gòu)葉性狀差異對(duì)胡楊生物量分配的影響提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于塔里木河下游庫(kù)魯克沙漠與塔克拉瑪干沙漠之間的沖積平原——阿拉干(39°26′～40°37′N,87°23′～88°42′E),地處亞洲腹地,平均海拔816 m。區(qū)域內(nèi)光照強(qiáng)烈,氣候干燥,降水稀少,多風(fēng)沙天氣,年降水量?jī)H為17.4～42.0 mm,而蒸發(fā)量高達(dá)2 500～3 000 mm,屬于典型的大陸性暖溫帶極端干旱氣候。特殊的氣候及地理?xiàng)l件,決定了當(dāng)?shù)匾阅透邷?、耐鹽堿的植被居多,沿河道發(fā)育有胡楊(P.euphratica)、黑刺(Lyciumruthenicum)、多枝怪柳(Tamarixramosissima)、羅布麻(Poacynumhendersonii)、花花柴(Kareliniacaspia)、鈴鐺刺(Halimodendronhalodendron)、蘆葦(Phragmitescommunis)等。

2 研究方法

2.1 葉片采集

在塔里木河下游阿拉干斷面垂直于河道設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的胡楊天然林采樣點(diǎn),樣方內(nèi)共有78株胡楊,平均樹高9.6 m、平均胸徑31.7 cm、平均冠幅7.0 m。王世績(jī)等[21]依據(jù)胸徑(d)將胡楊劃分為5個(gè)生長(zhǎng)階段,幼齡林(050 cm);本研究參照此劃分標(biāo)準(zhǔn),并結(jié)合塔里木河下游胡楊的實(shí)際情況,將其近似地劃分為幼樹(d<5 cm)、成樹(20 cm50 cm)3個(gè)階段,較直觀地分析胡楊葉性狀在不同生長(zhǎng)階段的生長(zhǎng)狀態(tài)。在同一時(shí)段隨機(jī)選取不同生長(zhǎng)階段且生長(zhǎng)良好、樹冠飽滿且無(wú)遮陰的胡楊各10株樣木,總共30株。由于胡楊屬于典型的多異形葉樹種,冠層間葉片形態(tài)大小各異,因此,取樣時(shí)將其分為上、中、下3層,每層4個(gè)方位(東、南、西、北)隨機(jī)選取20片無(wú)病蟲害、充分伸展且健康成熟的葉片,用于葉性狀的測(cè)量。

2.2 葉片易測(cè)指標(biāo)的測(cè)定

利用葉面積掃描儀(DCP7180)對(duì)葉片進(jìn)行圖像化處理,再通過(guò)Image J軟件計(jì)算葉片面積;通過(guò)螺旋測(cè)微器(精度0.01 mm)沿主脈兩側(cè)取3個(gè)點(diǎn),測(cè)量葉片厚度,求均值;將葉片放入去離子水中,浸泡約12 h,用吸水紙擦干表面的水分,利用電子天平(精度0.001 g)測(cè)得葉片飽和鮮質(zhì)量;然后將葉片置于烘箱中105 ℃殺青約30 min,再轉(zhuǎn)為80 ℃烘干至恒質(zhì)量,測(cè)定葉片干質(zhì)量。

葉片其他指標(biāo)計(jì)算公式:ASL=AL/MLD、VL=AL×TL、wL=(MLD/MLF)×100%、CLW=[(MLF-MLD)/MLF]×100%。式中,ASL為比葉面積(單位為cm2·g-1)、AL為葉片面積(單位為cm2)、MLD為葉片干質(zhì)量(單位為g)、VL為葉片體積(單位為cm3)、TL為葉片厚度(單位為mm)、wL為葉片干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)(用百分比計(jì),%)、MLF為葉片鮮質(zhì)量(單位為g)、CLW為葉片含水量(用百分比計(jì),%)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用單因素方差分析法、變異系數(shù)分析法,分析不同冠層胡楊葉功能性狀的差異;利用Excel2010對(duì)葉性狀指標(biāo)進(jìn)行對(duì)數(shù)(以10為底)轉(zhuǎn)換,使其更接近正態(tài)分布,不同冠層間利用異速生長(zhǎng)方程(y=αxβ)分析性狀間異速生長(zhǎng)關(guān)系。將方程可線性轉(zhuǎn)化為log(y)=log(α)+βlog(x),式中x和y為不同的葉性狀指標(biāo);α為異速常數(shù),即性狀關(guān)系截距;β為方程的斜率,即異速生長(zhǎng)指數(shù)。利用標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸(SMA)計(jì)算斜率(β),并對(duì)異速生長(zhǎng)指數(shù)通過(guò)事后比較(post-hoc)進(jìn)行多重比較;當(dāng)β=1時(shí),不同葉性狀指標(biāo)間表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)關(guān)系,β≠1時(shí),則呈異速生長(zhǎng)關(guān)系。異速生長(zhǎng)方程參數(shù)利用SMATR Version2.0軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 胡楊冠層垂直結(jié)構(gòu)葉易測(cè)功能性狀差異

由表1可見:不同生長(zhǎng)階段,胡楊冠層垂直結(jié)構(gòu)葉性狀間均存在變異,且變異程度各不相同。其中,幼樹階段,葉性狀間變異程度,由大到小依次為葉片面積、葉片含水量、葉片體積、葉片干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉片鮮質(zhì)量、比葉面積、葉片厚度、葉片干質(zhì)量;成樹階段,葉性狀間變異程度,由大到小依次為葉片面積、葉片含水量、葉片鮮質(zhì)量、葉片體積、比葉面積、葉片干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉片厚度、葉片干質(zhì)量;老樹階段,葉性狀間變異程度,由大到小依次為葉片面積、葉片含水量、葉片體積、葉片干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉片鮮質(zhì)量、葉片厚度、比葉面積、葉片干質(zhì)量。不同生長(zhǎng)階段,胡楊冠層垂直結(jié)構(gòu)葉性狀變異系數(shù)介于4.68%～17.93%之間,其中葉片面積變異程度在各生長(zhǎng)階段均表現(xiàn)為最大,葉片干質(zhì)量變異程度最小?？傮w看,幼樹階段,比葉面積、葉片厚度、葉片含水量較大;葉片干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)則在老樹階段最大;而其余葉性狀參數(shù),均在成樹階段達(dá)最大值。

表1 不同生長(zhǎng)階段胡楊冠層垂直結(jié)構(gòu)葉性狀

生長(zhǎng)階段冠層葉面積/cm2葉體積/cm3葉含水量/%比葉面積/cm2·g-1葉干質(zhì)量/g葉鮮質(zhì)量/g葉厚度/mm葉干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)/%成樹上層12.69±0.720.99±0.0758.59±1.6638.64±0.840.33±0.020.79±0.040.78±0.0441.41±0.02中層12.75±1.290.91±0.1258.92±2.1039.38±1.800.32±0.030.79±0.040.72±0.0440.95±0.02下層11.43±0.910.78±0.0861.67±1.8139.16±1.530.29±0.020.76±0.050.68±0.0338.33±0.02變異系數(shù)/%17.9312.7516.3910.704.6814.147.259.38

生長(zhǎng)階段冠層葉面積/cm2葉體積/cm3葉含水量/%比葉面積/cm2·g-1葉干質(zhì)量/g葉鮮質(zhì)量/g葉厚度/mm葉干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)/%老樹上層10.93±1.110.77±0.1253.02±3.6736.30±2.060.30±0.020.64±0.070.70±0.0546.98±3.67中層10.99±1.470.71±0.0955.50±2.8637.47±2.420.29±0.020.66±0.080.64±0.0444.50±2.86下層9.51±0.940.57±0.0756.85±2.6735.76±2.530.27±0.030.62±0.050.61±0.0843.15±2.68變異系數(shù)/%17.1612.5615.156.794.4110.378.4011.30

由單因素方差分析結(jié)果(見表2)可見:在不區(qū)分生長(zhǎng)階段時(shí),胡楊冠層垂直結(jié)構(gòu)不同冠層間,葉片面積、葉片干質(zhì)量、葉片鮮質(zhì)量差異不顯著,但由大到小均依次為中層的、上層的、下層的;葉片干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉片厚度、葉片體積,在不同冠層間,均存在顯著差異,隨冠層高度的增加而表現(xiàn)出遞增的趨勢(shì);比葉面積,在垂直結(jié)構(gòu)不同冠層間不存在顯著差異,但由大到小依次為下層的、中層的、上層的;葉片含水量,在不同冠層間存在顯著差異,隨冠層高度的增加而表現(xiàn)出遞減的趨勢(shì)。

表2 胡楊冠層垂直結(jié)構(gòu)的葉性狀

3.2 葉片面積與葉片干質(zhì)量間的異速生長(zhǎng)關(guān)系

胡楊葉片面積與葉片干質(zhì)量,在不同生長(zhǎng)階段均呈現(xiàn)出顯著的相關(guān)關(guān)系;但在垂直結(jié)構(gòu)的異速生長(zhǎng)趨勢(shì),在各生長(zhǎng)階段的異速生長(zhǎng)指數(shù)無(wú)顯著差異(見圖1、表3)。幼樹,共同異速生長(zhǎng)指數(shù)為0.69(95%置信區(qū)間:異速生長(zhǎng)指數(shù)在0.58～0.84之間,P<0.01);老樹,共同異速生長(zhǎng)指數(shù)為1.55(95%置信區(qū)間:異速生長(zhǎng)指數(shù)在1.25～1.91之間,P<0.01),均與異速生長(zhǎng)模型的預(yù)測(cè)值1.0有極顯著差異,表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)關(guān)系;成樹,共同異速生長(zhǎng)指數(shù)為1.24(95%置信區(qū)間:異速生長(zhǎng)指數(shù)在1.02～1.51之間,P<0.05),與1.0有顯著差異,表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)關(guān)系(見表4)。不同冠層間,僅成樹上層異速生長(zhǎng)指數(shù)與1.0差異不顯著,共同異速生長(zhǎng)指數(shù)為1.13(95%置信區(qū)間:異速生長(zhǎng)指數(shù)在0.83～1.52之間,P>0.05),表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)關(guān)系(見表3)。在不考慮發(fā)育階段時(shí),胡楊不同冠層間,葉片面積與葉片干質(zhì)量的異速生長(zhǎng)指數(shù),與1.0有極顯著差異,共同異速生長(zhǎng)指數(shù)為0.82(95%置信區(qū)間:異速生長(zhǎng)指數(shù)在0.78～0.86之間,P<0.01),表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)關(guān)系(見圖2、表4)。

圖1 不同生長(zhǎng)階段胡楊冠層垂直結(jié)構(gòu)葉片面積(AL)與葉片干質(zhì)量(MLD)間的異速生長(zhǎng)關(guān)系曲線

表3 不同生長(zhǎng)階段胡楊冠層垂直結(jié)構(gòu)葉性狀的標(biāo)準(zhǔn)主軸(SMA)回歸分析結(jié)果

表4 不同生長(zhǎng)階段胡楊冠層垂直結(jié)構(gòu)葉性狀關(guān)系的異質(zhì)性檢驗(yàn)結(jié)果

圖2 胡楊冠層垂直結(jié)構(gòu)葉片面積(AL)、葉片體積(VL)、葉片含水量(CLW)與葉片干質(zhì)量(MLD)間的異速生長(zhǎng)關(guān)系曲線

3.3 葉片體積與葉片干質(zhì)量間的異速生長(zhǎng)關(guān)系

胡楊葉片體積與葉片干質(zhì)量,在不同生長(zhǎng)階段均呈現(xiàn)出顯著的相關(guān)關(guān)系;但垂直結(jié)構(gòu)的異速生長(zhǎng)趨勢(shì),在各生長(zhǎng)階段的異速生長(zhǎng)指數(shù)無(wú)顯著差異(見圖3、表3)。幼樹,共同異速生長(zhǎng)指數(shù)為0.89(95%置信區(qū)間:異速生長(zhǎng)指數(shù)在0.71～1.11之間,P>0.05),與1.0差異不顯著,表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)關(guān)系;成樹,共同異速生長(zhǎng)指數(shù)為1.77(95%置信區(qū)間:異速生長(zhǎng)指數(shù)在1.37～2.25之間,P<0.01);老樹,共同異速生長(zhǎng)指數(shù)為1.72(95%置信區(qū)間:異速生長(zhǎng)指數(shù)在1.35～2.19之間,P<0.01),均與1.0有極顯著差異,表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)關(guān)系(見表4)。不考慮發(fā)育階段時(shí),胡楊不同冠層間葉片體積與葉片干質(zhì)量的異速生長(zhǎng)指數(shù),與1.0有極顯著差異,共同異速生長(zhǎng)指數(shù)為0.76(95%置信區(qū)間:異速生長(zhǎng)指數(shù)在0.70～0.83之間,P<0.01),表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)關(guān)系(見圖3、表4)。

圖3 不同生長(zhǎng)階段胡楊冠層垂直結(jié)構(gòu)葉片體積(VL)與葉片干質(zhì)量(MLD)間的異速生長(zhǎng)關(guān)系曲線

3.4 葉片含水量與葉片干質(zhì)量間的異速生長(zhǎng)關(guān)系

胡楊葉片含水量與葉片干質(zhì)量,在不同生長(zhǎng)階段均呈現(xiàn)出顯著的相關(guān)關(guān)系;但垂直結(jié)構(gòu)的異速生長(zhǎng)趨勢(shì),在各生長(zhǎng)階段的異速生長(zhǎng)指數(shù)無(wú)顯著差異(見圖4、表3)。幼樹,共同異速生長(zhǎng)指數(shù)為-0.53(95%置信區(qū)間:異速生長(zhǎng)指數(shù)在-0.41～-0.71之間,P<0.05);成樹,共同異速生長(zhǎng)指數(shù)為-0.48(95%置信區(qū)間:異速生長(zhǎng)指數(shù)在-0.36～-0.66之間,P<0.05);老樹,共同異速生長(zhǎng)指數(shù)為-0.73(95%置信區(qū)間:異速生長(zhǎng)指數(shù)在-0.48～-1.11之間,P<0.05);均與1.0差異顯著,表現(xiàn)為負(fù)異速生長(zhǎng)關(guān)系。其中,老樹上層葉片含水量與葉片干質(zhì)量異速生長(zhǎng)指數(shù),與1.0差異不顯著,共同異速生長(zhǎng)指數(shù)為1.04(95%置信區(qū)間:異速生長(zhǎng)指數(shù)在0.50～2.18之間,P>0.05),表現(xiàn)為等速增長(zhǎng)關(guān)系(見表3)。不考慮發(fā)育階段時(shí),胡楊不同冠層間,葉片含水量與葉片干質(zhì)量的異速生長(zhǎng)指數(shù),與1.0有極顯著差異,共同異速生長(zhǎng)指數(shù)為-0.18(95%置信區(qū)間:異速生長(zhǎng)指數(shù)在-0.15～-0.23之間,P<0.01),表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)關(guān)系(見圖4、表4)。

圖4 不同生長(zhǎng)階段胡楊冠層垂直結(jié)構(gòu)葉片含水量(CLW)與葉片干質(zhì)量(MLD)間的異速生長(zhǎng)關(guān)系曲線

4 討論與結(jié)論

4.1 胡楊冠層垂直結(jié)構(gòu)葉性狀變化規(guī)律

葉經(jīng)濟(jì)型譜理論中,葉性狀是反映植物生長(zhǎng)的核心指標(biāo),且易于測(cè)量。一方面,能較好反映不同樹種、林齡間的差異;另一方面,測(cè)定單位葉面積的生物量,通過(guò)值的高低也可反映植物的生物量分配及適應(yīng)性[22]。胡楊屬于多異形葉樹種,葉片在冠層垂直結(jié)構(gòu)中,一般形成上層卵圓形、下層披針形的奇特外觀[23],說(shuō)明胡楊葉片在冠層垂直結(jié)構(gòu)中具有一定的可塑性。本研究中,不同生長(zhǎng)階段,胡楊8個(gè)葉性狀參數(shù)在冠層垂直結(jié)構(gòu)中均產(chǎn)生了變異,變異系數(shù)介于4.68%～17.93%之間,屬于低等程度的變異(見表1)。其中,幼樹,葉片面積較小,而比葉面積較大;在干旱環(huán)境中,較小的葉片能更好地調(diào)節(jié)葉片溫度,避免過(guò)熱[24],而較大的比葉面積能使其快速獲取生物量;高的葉片含水量和較大的葉片厚度,則提高了保水性和代謝活躍程度,從而保證了較高的生長(zhǎng)速率。隨樹齡增加,葉片結(jié)構(gòu)趨于成熟,葉片干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉片干質(zhì)量等相繼增加,生物量的保持、利用、抵御外界干擾的能力進(jìn)一步增強(qiáng);說(shuō)明胡楊生長(zhǎng)前期傾向于獲取生物量的快速生長(zhǎng)期,而后期更傾向于貯存生物量、增加防御的保守期。

當(dāng)不區(qū)分生長(zhǎng)階段時(shí),葉易測(cè)指標(biāo)在冠層垂直結(jié)構(gòu)中產(chǎn)生明顯差異,并表現(xiàn)出一定的規(guī)律性(見表1、表2);在冠層垂直結(jié)構(gòu)上,由于對(duì)生物量競(jìng)爭(zhēng)、下層樹木或被壓木生長(zhǎng),植物的部分葉性狀參數(shù)會(huì)發(fā)生規(guī)律性變化,而空間異質(zhì)性和干擾等因素也會(huì)對(duì)冠層垂直結(jié)構(gòu)的葉性狀產(chǎn)生影響。本研究中,葉片在冠層垂直結(jié)構(gòu)中的著生位置,對(duì)部分指標(biāo)影響較大,而且在不同生長(zhǎng)階段均有體現(xiàn)。其中,葉片面積、葉片干質(zhì)量、葉片鮮質(zhì)量,在冠層垂直結(jié)構(gòu)中的差異不顯著;但比葉面積、葉片含水量、葉片厚度、葉片干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù),在不同冠層間存在顯著差異。如冠層上部葉片面積大于下層,但下層的比葉面積顯著大于上層,原因是光照輻射對(duì)葉性狀變異有較大影響[9];葉片厚度與葉片含水量,在冠層垂直結(jié)構(gòu)中呈此消彼長(zhǎng)的關(guān)系,受水分運(yùn)輸?shù)南拗?上層葉片獲得水分需承受更大的阻力,因此需要更厚的葉片貯存水分?？梢?胡楊葉片會(huì)從結(jié)構(gòu)和生理層面進(jìn)行優(yōu)化,以便在不同冠層間更好地發(fā)揮其功能。

4.2 葉性狀異速生長(zhǎng)與生物量分配規(guī)律

植物不同性狀間的異速生長(zhǎng)關(guān)系是普遍存在的生長(zhǎng)規(guī)律,既可以反映植物對(duì)生物量的權(quán)衡方式,又能體現(xiàn)同化產(chǎn)物的分配特征[25]。姚婧等[26]對(duì)不同生長(zhǎng)階段五角楓葉性狀研究表明,葉性狀間通過(guò)異速生長(zhǎng)的方式實(shí)現(xiàn)生物量的分配,且分配重點(diǎn)隨植株發(fā)育階段的變化而變化。楊克彤等[11]研究也表明,同一植株不同葉齡間存在顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系,隨葉片衰老,葉經(jīng)濟(jì)型譜發(fā)生了轉(zhuǎn)變。植物依賴葉片面積進(jìn)行光合作用,通過(guò)葉片體積構(gòu)建呼吸系統(tǒng),且細(xì)胞中溶質(zhì)體積的大小可表征代謝水平[27]。因此,綜合分析葉片面積、葉片體積、葉片含水量隨葉片干質(zhì)量的變化,能更好地反映生物量在葉片中的分配規(guī)律[28]。

本研究中,不同生長(zhǎng)階段,胡楊葉片面積與葉片干質(zhì)量間均存在異速生長(zhǎng)關(guān)系。其中,幼樹階段,異速生長(zhǎng)指數(shù)為0.69(95%置信區(qū)間,異速生長(zhǎng)指數(shù)在0.58～0.84之間),顯著小于1.0;而成樹、老樹階段,異速生長(zhǎng)指數(shù)顯著大于1.0。原因是塔里木河流域極端干旱的自然條件,形成了胡楊獨(dú)特的適應(yīng)方式。幼樹異速生長(zhǎng)指數(shù)小于1.0,說(shuō)明葉片干質(zhì)量的增長(zhǎng)速度大于葉片面積擴(kuò)張速度,若將葉片面積視為收益,葉片干質(zhì)量視為支出,則支出增加與收益增加不均衡,表現(xiàn)為“回報(bào)遞減現(xiàn)象”[29]。成樹、老樹階段,異速生長(zhǎng)指數(shù)大于1.0,與幼樹階段的支出和收益關(guān)系相反。原因是幼齡樹葉片面積較小且呈條狀,有效減少了對(duì)光的遮擋,光資源競(jìng)爭(zhēng)減小,使其不必要以增大葉片面積的方式增加光合速率,而將更多的生物量用于葉片厚度的增長(zhǎng),可以保證其能貯存更多水分,維持較高的生長(zhǎng)速率;隨樹齡增加,胡楊會(huì)將更多的生物量用于葉片面積,以增加光捕獲面積,提高光合速率。葉片體積與葉片干質(zhì)量間呈異速生長(zhǎng)關(guān)系,各生長(zhǎng)階段其收支關(guān)系與葉片面積相似,幼樹將更多生物量分配于葉片干質(zhì)量,用于構(gòu)建維管組織和厚壁組織,從而更有效運(yùn)輸水分,加快生長(zhǎng)速率;成樹、老樹,則將更多生物量分配于支持和防御體系的構(gòu)建;葉片含水量與葉片干質(zhì)量間呈顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系,各生長(zhǎng)階段異速生長(zhǎng)指數(shù)均小于1.0;其中,幼樹和成樹單位干質(zhì)量,比老樹分配更多水分。Nabeshima et al.[30]對(duì)不同生長(zhǎng)階段五角楓的研究表明,隨樹齡增加,單位質(zhì)量的光合能力下降。表明幼齡胡楊依據(jù)質(zhì)量的代謝活性更高,與老樹相比,幼樹更傾向于對(duì)光合同化結(jié)構(gòu)的分配。

胡楊冠層垂直結(jié)構(gòu)中,葉片面積、葉片體積、葉片含水量,與葉片干質(zhì)量的異速生長(zhǎng)趨勢(shì),在同一生長(zhǎng)階段基本相似(見表4);其中僅成樹上層葉片面積與葉片干質(zhì)量共同異速生長(zhǎng)指數(shù)為1.13(95%置信區(qū)間:異速生長(zhǎng)指數(shù)在0.83～1.52之間),與1.0不存在顯著差異,表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)關(guān)系?？傮w看,上層葉片面積、葉片體積,與葉片干質(zhì)量的異速生長(zhǎng)指數(shù),大于中層和下層;說(shuō)明上層葉片為應(yīng)對(duì)強(qiáng)風(fēng)與強(qiáng)光環(huán)境,會(huì)將更多的生物量通過(guò)構(gòu)建機(jī)械組織和維管組織的方式分配于葉片干質(zhì)量,從而減少了對(duì)葉片面積、葉片體積的分配。黨晶晶等[31]對(duì)甘肅臭草葉性狀與坡向的研究,也證實(shí)了強(qiáng)光環(huán)境會(huì)減少植物對(duì)葉片體積的生物量分配。葉片含水量與葉片干質(zhì)量,僅在老樹上層表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)關(guān)系;在幼樹、成樹冠層垂直結(jié)構(gòu)均表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)關(guān)系,且異速生長(zhǎng)指數(shù)小于1.0;說(shuō)明胡楊在冠層垂直結(jié)構(gòu)中會(huì)將更多的生物量分配于葉片干質(zhì)量,原因是在極端干旱條件時(shí),胡楊會(huì)優(yōu)先構(gòu)建自身的防御體系,以應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫。在本研究中,僅對(duì)胡楊典型的易測(cè)指標(biāo)進(jìn)行了分析,判定了表型可塑性及部分指標(biāo)的異速生長(zhǎng)關(guān)系,未對(duì)葉內(nèi)異速生長(zhǎng)關(guān)系進(jìn)行討論,在今后的研究中應(yīng)結(jié)合葉片養(yǎng)分元素含量特征進(jìn)行更深入的研究。