微/納塑料對(duì)土壤動(dòng)物的毒性作用: 進(jìn)展與展望

莫奧運(yùn),張雅琳,高 偉,2,蔣 杰,2,曹瀟慕,2,梁雨晴,何德富,2①

(1.華東師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,上海 200241;2.華東師范大學(xué)上海有機(jī)固廢生物轉(zhuǎn)化工程技術(shù)研究中心,上海 200241)

塑料因具有輕質(zhì)、穩(wěn)定等特點(diǎn),已成為各個(gè)領(lǐng)域的通用材料。塑料產(chǎn)量逐年增加,塑料的大量使用帶來了嚴(yán)重的環(huán)境污染問題,微/納塑料(micro/nano plastics, MNPs)是近年來關(guān)注的熱點(diǎn)之一[1-3]。微塑料(microplastics, MPs)為尺寸在1 μm至5 mm之間的塑料顆粒,而納米尺寸的塑料顆粒常被定義為納米塑料(nanoplastics, NPs)。對(duì)MPs的關(guān)注始于海洋環(huán)境,但土壤中MPs總量可能更多,據(jù)估計(jì)陸地上MPs總量可能是海洋的4～23倍,大量研究已經(jīng)表明MPs在土壤中廣泛存在[4-5]。有研究顯示中國(guó)農(nóng)田土壤MPs含量達(dá)到25.56～2 067.78 個(gè)·kg-1[5]。土壤既是環(huán)境MPs的“匯”,也是河流和海洋中MPs的“源”。

土壤中MPs來源廣泛,包括農(nóng)用塑料殘留及老化、有機(jī)化肥施用、淤泥回填、地表徑流和大氣沉降等[6]。MPs會(huì)在土壤中轉(zhuǎn)移和積累,并對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生廣泛影響,一方面會(huì)改變土壤pH值、容重、持水能力和團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)等理化性質(zhì),另一方面還會(huì)影響土壤微生物和肥力,進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)[7-8]。土壤中包含數(shù)量眾多的各類動(dòng)物,較常見的如蚯蚓、跳蟲、螨類和線蟲類。它們作為土壤生態(tài)系統(tǒng)的消化者,能攝食MPs,并通過食物鏈從低營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物轉(zhuǎn)移到高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物,具有生物富集的可能。MPs還會(huì)作用于土壤動(dòng)物,引發(fā)多種毒性效應(yīng)[9-10],其毒性作用不僅由顆粒本身造成,還包括增塑劑、穩(wěn)定劑、阻燃劑等添加劑釋放產(chǎn)生的毒性效應(yīng)[11-13]。另外,MPs表面可吸附土壤中其他化學(xué)污染物,引發(fā)動(dòng)物的多種不良效應(yīng)[14]。MPs對(duì)土壤動(dòng)物的毒理學(xué)研究近年來已取得進(jìn)展,但還缺乏系統(tǒng)性綜述。在較全面綜述土壤動(dòng)物對(duì)MPs的攝食、毒性效應(yīng)、作用機(jī)制和食物鏈傳遞風(fēng)險(xiǎn)的基礎(chǔ)上,對(duì)未來研究需突破的主要方向進(jìn)行分析。

1 土壤動(dòng)物對(duì)MPs的攝食與轉(zhuǎn)運(yùn)

1.1 土壤動(dòng)物對(duì)MPs的攝食

一方面,土壤動(dòng)物是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中的重要消費(fèi)者,如一些土壤昆蟲產(chǎn)物是食品、飼料和工業(yè)的原料;另一方面,它們能夠傳播花粉,分解土壤中大量廢物,維持土壤生態(tài)系統(tǒng)正常的物質(zhì)流動(dòng)。土壤中的MPs不可避免地被土壤動(dòng)物所攝食,多項(xiàng)研究已經(jīng)表明MPs在土壤動(dòng)物體內(nèi)有分布。LU等[15]對(duì)動(dòng)物藥材的MPs進(jìn)行檢測(cè)分析,發(fā)現(xiàn)多種土壤動(dòng)物藥材樣品中檢測(cè)到MPs的存在,蝗蟲、蜈蚣、牛虻和蟑螂等干藥材中MPs平均檢出率高達(dá)94.67%,檢出MPs的種類包括聚對(duì)苯二甲酸乙二醇酯(polyethylene glycol terephthalate, PET)(40.45%)、人造纖維(30.64%)、聚乙烯(polyethylene, PE)(10.11%)、尼龍(7.35%)、聚丙烯(polypropylene, PP)(5.93%)和聚氯乙烯(polyvinyl chloride, PVC)(5.52%)。在野外收集的活的土壤動(dòng)物體內(nèi)也發(fā)現(xiàn)大量MPs,其中,蚯蚓(Pheretimavulgaris)體內(nèi)MPs平均豐度最高,平均每條為7.80個(gè),而蝗蟲(Locustamigratoria)體內(nèi)MPs平均豐度最低,平均每條也達(dá)1.80個(gè)[16]。LAHIVE等[17]發(fā)現(xiàn)蚯蚓暴露在500 μg·g-1PET MPs纖維的土壤后,平均每條蚯蚓體內(nèi)殘留32個(gè)MPs纖維,而暴露濃度為5 000 μg·g-1時(shí),每條蚯蚓體內(nèi)積累的MPs達(dá)到2～593個(gè),研究證實(shí)這些MPs可在動(dòng)物體內(nèi)長(zhǎng)期積累。KIM等[18]研究發(fā)現(xiàn),跳蟲(Folsomiacandida)攝入粒徑小于2 μm的PE MPs顆粒后,跳蟲平均爬行速度和移動(dòng)距離隨之下降。MUELLER等[19]研究發(fā)現(xiàn),3類小型土壤動(dòng)物(Caenorhabditiselegans、Acrobeloidesnanus和Plectusacuminatus)均可以攝入粒徑小于1 μm的MPs顆粒。PANEBIANCO等[20]在3種可食用的蝸牛(Helixaperta、Helixaspersa和Helixpomatia)體內(nèi)發(fā)現(xiàn)MPs,蝸牛體內(nèi)MPs平均豐度為(0.92±1.21)個(gè),主要為塑料纖維和碎片。KWAK等[21]發(fā)現(xiàn),蚯蚓不僅可以攝食MPs,還可以通過排泄的方式,將產(chǎn)生的NPs排出到土壤中。除了昆蟲,土壤中小型哺乳動(dòng)物也可能攝食MPs。THRIFT等[22]發(fā)現(xiàn),在歐洲刺猬(Erinaceuseuropaeus)、木鼠(Apodemussylvaticus)、田鼠(Microtusagrestis)和褐鼠(Rattusnorvegicus)糞便樣品中檢測(cè)到塑料聚合物,且70%的MPs粒徑小于1 mm,同時(shí),在野生哺乳動(dòng)物糞便中發(fā)現(xiàn)可生物降解塑料的顆粒。

1.2 土壤動(dòng)物對(duì)MPs遷移的影響

MPs可通過土壤動(dòng)物活動(dòng)產(chǎn)生的通道間隙進(jìn)行遷移,也可以通過土壤動(dòng)物攝食和排泄被轉(zhuǎn)移。個(gè)體越大,活動(dòng)力越強(qiáng)的土壤動(dòng)物對(duì)MPs的搬運(yùn)效率越高[22]。蚯蚓是土壤中最常見的土壤動(dòng)物之一,通過多種途徑影響MPs的遷移。蚯蚓可以通過自身運(yùn)動(dòng)攜帶MPs,MPs隨移動(dòng)路徑而轉(zhuǎn)移[23]。MPs被蚯蚓攝食排泄后,會(huì)變成粒徑更小的NPs,從而變得更加易于被遷移。MPs還可以在蚯蚓的運(yùn)動(dòng)下,通過蚯蚓洞穴從淺層土壤垂直遷移至深層土壤。ZHANG等[24]研究了模擬降雨條件下土壤中MPs的遷移,發(fā)現(xiàn)蚯蚓活動(dòng)能極大地?cái)U(kuò)展MPs遷移范圍。RILLIG等[25]發(fā)現(xiàn),蚯蚓會(huì)顯著增加MPs在土壤中垂直遷移的深度,并且粒徑更小的MPs垂直遷移的距離更深。螨蟲、跳蟲和地鼠能夠通過咀嚼、排泄和攜帶等方式使MPs在土壤中分散開來,并進(jìn)行再分配。另外,當(dāng)?shù)厥蠛万球镜容^大型土壤動(dòng)物排泄含有MPs的糞便后,這些糞便能夠被土壤中節(jié)肢類小動(dòng)物攝入,這些動(dòng)物的作用共同影響MPs的遷移轉(zhuǎn)化[26]。此外,AL-JAIBACHI等[27]發(fā)現(xiàn),幼小蚊蟲容易攝食MPs,而到成蟲階段,被攝入的MPs依舊存在于體內(nèi),這為研究塑料在動(dòng)物體內(nèi)的長(zhǎng)期降解能力提供了可能。土壤中還生活著各種各樣的原生動(dòng)物,它們的活動(dòng)也可能影響小尺寸的MPs和NPs的遷移,這還需要更多實(shí)驗(yàn)證據(jù)。最近,有研究發(fā)現(xiàn)植物可以吸收小粒徑的MPs,其環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)引起了廣泛關(guān)注[28]。但據(jù)LI等[26]的研究,土壤動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)可在一定程度上妨礙玉米、大豆和黑麥草根系對(duì)MPs的轉(zhuǎn)運(yùn)。KANOLD等[29]發(fā)現(xiàn),土壤中的原生動(dòng)物可以攝食MPs,并將其儲(chǔ)存在食物泡中。因此,有運(yùn)動(dòng)能力的吞噬型原生動(dòng)物既可以作為載體轉(zhuǎn)運(yùn)MPs,也可以將MPs轉(zhuǎn)移到更高的營(yíng)養(yǎng)級(jí),從而通過食物鏈放大MPs豐度。

2 MPs對(duì)土壤動(dòng)物的毒性作用及特征

近年來,多項(xiàng)研究揭示了MPs對(duì)土壤動(dòng)物的毒性作用(表1[9-10,18,20,30-62])。這些研究主要集中在蚯蚓、線蟲、彈尾蟲和蝸牛等土壤動(dòng)物上,包括MPs在動(dòng)物個(gè)體、組織器官和分子水平上所引發(fā)的毒性效應(yīng)。(1)在個(gè)體水平上,MPs會(huì)對(duì)土壤動(dòng)物體表產(chǎn)生物理?yè)p傷,土壤中MPs多以不規(guī)則尺寸或尖銳邊緣存在,會(huì)對(duì)蚯蚓、線蟲等土壤生物表層皮膚產(chǎn)生摩擦損傷,并進(jìn)一步影響其爬行和移動(dòng)等行為,土壤動(dòng)物平均移動(dòng)速度和距離均會(huì)隨著MPs的攝入而降低[18]。(2)在組織器官水平上,MPs可能會(huì)損傷土壤動(dòng)物消化道,影響其代謝和生長(zhǎng)。土壤動(dòng)物對(duì)MPs的攝入具有尺寸依賴效應(yīng),且與動(dòng)物口器大小相關(guān),攝食MPs后動(dòng)物會(huì)產(chǎn)生虛假飽腹感,從而干擾正常進(jìn)食和能量?jī)?chǔ)備,降低其新陳代謝,影響動(dòng)物的正常發(fā)育和生長(zhǎng)。有研究[30]顯示暴露于MPs后,線蟲體長(zhǎng)較對(duì)照組平均減少8.8%。攝入的MPs在經(jīng)咽泵流通時(shí)會(huì)因消化道內(nèi)部的物理摩擦和阻塞,產(chǎn)生腸道損傷,包括絨毛破裂和腸細(xì)胞分裂等[31]。此外,腸道微生物的組成也會(huì)因MPs的攝入而發(fā)生顯著改變。已有研究[63]表明NPs的暴露會(huì)顯著降低消化道內(nèi)根瘤菌科(Rhizobiaceae)、黃色桿菌科(Xanthobacteraceae)和等球菌科(Isosphaeraceae)等關(guān)鍵腸道微生物種群數(shù)量。菌群的改變會(huì)對(duì)動(dòng)物產(chǎn)生不良后果,如腸道微生物菌群失調(diào)、腸上皮細(xì)胞凋亡、腸道黏液層減少、腸道免疫系統(tǒng)失衡等,并導(dǎo)致MPs可穿過動(dòng)物腸壁進(jìn)入體內(nèi)循環(huán)系統(tǒng)或其他臟器[64]。有報(bào)道顯示,實(shí)驗(yàn)小鼠的胃、腸道、腎臟和心臟中均發(fā)現(xiàn)了MPs的存在[65],而NPs已被證實(shí)具有穿過血腦屏障和胎盤的能力[66]。(3)在分子水平上,MPs會(huì)通過抑制相關(guān)抗氧化基因的表達(dá)或細(xì)胞生長(zhǎng)或凋亡誘導(dǎo)動(dòng)物產(chǎn)生慢性炎癥和氧化應(yīng)激,甚至酶活性改變和DNA損傷等分子影響,如超氧化物歧化酶、過氧化物酶和谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶的活性水平[67]。相較于較大尺寸顆粒,NPs能誘發(fā)動(dòng)物更為嚴(yán)重的DNA損傷[68]。然而,部分研究也表明較低濃度水平(w為1%～10%)MPs不會(huì)誘導(dǎo)蚯蚓產(chǎn)生氧化應(yīng)激,這可能與MPs被機(jī)體攝入的劑量有關(guān)[69]。此外,MNPs暴露會(huì)降低秀麗線蟲體內(nèi)乙酰膽堿轉(zhuǎn)運(yùn)體的編碼水平,從而產(chǎn)生神經(jīng)毒性[9]。其中,NPs對(duì)土壤生物會(huì)產(chǎn)生跨代甚至多代的顯著遺傳神經(jīng)毒性。

表1 微/納塑料對(duì)土壤動(dòng)物的影響[9-10,18,20,30-62]

MPs對(duì)土壤動(dòng)物的毒性效應(yīng)與MPs尺寸和濃度密切相關(guān)。大小和濃度不同的MPs引發(fā)的毒性效應(yīng)差異明顯。有研究顯示,在尺寸為0.1～5 μm的MPs暴露條件下,1 μm的MPs暴露后秀麗線蟲壽命最短[9],而20 nm的NPs則誘導(dǎo)最嚴(yán)重的跨代神經(jīng)毒性[70]。在相同尺寸MPs暴露條件下,秀麗線蟲暴露在較低濃度(0.1～100 μg·L-1)下時(shí)不影響生存率,而暴露在較高濃度(1 000 μg·L-1)下時(shí)生存率顯著降低[71]。然而,另一些研究并沒有顯示出MPs毒性依賴于尺寸及濃度[72]。此外,大量研究已表明MPs會(huì)對(duì)土壤動(dòng)物繁殖率產(chǎn)生顯著影響。KWAK等[21]觀察到蚯蚓數(shù)目隨MPs暴露濃度的上升而遞減,這可能是由于MPs作用導(dǎo)致土壤動(dòng)物生殖器官受損,并影響生殖腺細(xì)胞和受精卵分生和發(fā)育。

除了聚合物引發(fā)的物理傷害外,MPs對(duì)土壤動(dòng)物的毒性還與其釋放的塑料添加劑等化學(xué)污染物作用有關(guān)。為保證優(yōu)良的物理化學(xué)特性,塑料生產(chǎn)過程中需要加入大量添加劑,如增塑劑、抗氧化劑、阻燃劑、著色劑和潤(rùn)滑劑等。MPs與土壤的相互作用過程中,其組分單體和內(nèi)源性化學(xué)添加劑成分會(huì)不斷泄露進(jìn)入土壤中。土壤動(dòng)物在攝入MPs的同時(shí),也暴露在其釋放的添加劑環(huán)境中,從而使生物體產(chǎn)生多種不良效應(yīng)。有研究[32]發(fā)現(xiàn)MPs毒性與其可提取添加劑高度相關(guān),與HDPE、PP和LDPE碎片相比,PET碎片和PAN纖維對(duì)線蟲的不良影響相對(duì)較小,這可能與不同類型MPs釋放的添加劑不同有關(guān)。在另一項(xiàng)研究中,DING等[73]發(fā)現(xiàn)不同類型MPs對(duì)動(dòng)物個(gè)體的毒性差異,可歸因于這些MPs中可提取添加劑的化學(xué)成分相異性。

另外,MPs因具有表面疏水特性,常成為土壤中多種污染物的載體。多項(xiàng)研究表明土壤中的持久性有機(jī)污染物、抗生素、多環(huán)芳烴、多氯聯(lián)苯、重金屬和致病微生物可吸附在MPs表面,吸附的作用機(jī)制包括靜電吸附、疏水作用、氫鍵、π-π鍵和范德華力[2,74]。吸附這些污染物的MPs被土壤動(dòng)物攝食后,會(huì)引發(fā)更強(qiáng)的復(fù)合毒性效應(yīng)。另外,MPs的存在會(huì)提高或降低土壤其他污染物對(duì)土壤動(dòng)物的生物有效性,產(chǎn)生協(xié)同或拮抗作用,這可歸因于污染物在MPs和土壤之間的吸附或解吸動(dòng)力學(xué)平衡[75]。ZHOU等[67]發(fā)現(xiàn)相較于MPs的單獨(dú)作用,MPs與Cd的聯(lián)合吸附會(huì)產(chǎn)生更強(qiáng)的負(fù)面效果。在另一項(xiàng)研究中,LIU等[14]研究發(fā)現(xiàn)MPs通過破壞腸道組織,增加了蚯蚓體內(nèi)芘的積累,從而降低蚯蚓生長(zhǎng)率。

3 MPs對(duì)土壤動(dòng)物的毒性及作用機(jī)制

MNPs可以影響土壤動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育、運(yùn)動(dòng)行為和生殖等功能。MNPs的毒性作用機(jī)制與腸道損傷、機(jī)體代謝改變、氧化應(yīng)激和相關(guān)基因表達(dá)異常有關(guān)(圖1)。

圖1 微/納塑料對(duì)土壤動(dòng)物的毒性及作用機(jī)制

3.1 生長(zhǎng)發(fā)育毒性及作用機(jī)制

MNPs對(duì)土壤動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育具有抑制作用,包括延緩動(dòng)物個(gè)體生長(zhǎng)、降低繁殖率和縮短壽命等效應(yīng)。MNPs由于具有體積小的特點(diǎn),易被土壤動(dòng)物吞食并在腸道中積累,除造成物理?yè)p傷外,還會(huì)阻礙正常食物的消化和吸收,造成土壤動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)不良,并進(jìn)一步影響其生長(zhǎng)和發(fā)育[49,76]。以土壤中秀麗線蟲為例,個(gè)體生長(zhǎng)主要受機(jī)體的DBL-1/TGFβ信號(hào)通路的調(diào)節(jié)[77]。QU等[78]發(fā)現(xiàn)兩種表面化學(xué)改性(—SOOOH和—NH2)的NPs暴露均會(huì)顯著影響線蟲體長(zhǎng),轉(zhuǎn)錄水平分析表明發(fā)育抑制毒性均是通過抑制DBL-1/TGFβ基因通路的作用所致。另外,細(xì)胞內(nèi)的胰島素信號(hào)通路中,DAF-16核受體參與線蟲應(yīng)激反應(yīng)等多種生命活動(dòng)的調(diào)節(jié),并與動(dòng)物壽命密切相關(guān)[71]。當(dāng)線蟲暴露于PS NPs后,其DAF-16/insulin信號(hào)通路被明顯抑制,這是誘發(fā)線蟲壽命縮短的關(guān)鍵機(jī)制[60]。

MPs進(jìn)入動(dòng)物體內(nèi)還會(huì)干擾營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)獲取,并導(dǎo)致體內(nèi)相關(guān)代謝紊亂,進(jìn)而對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育造成負(fù)面影響。YANG等[79]發(fā)現(xiàn)PS NPs的暴露會(huì)導(dǎo)致線蟲出現(xiàn)嚴(yán)重脂質(zhì)積累,并增加參與脂質(zhì)代謝的MDT-15和SDP-1基因的表達(dá)。另一項(xiàng)研究[80]則發(fā)現(xiàn),暴露于PS NPs顯著影響線蟲體內(nèi)12種代謝物豐度,這包括三羧酸循環(huán)的中間體、參與能量代謝的代謝物和氨基酸。值得注意的是,擾亂能量代謝可能會(huì)進(jìn)一步改變線蟲的運(yùn)動(dòng)行為和繁殖能力等。此外,另一項(xiàng)研究[34]表明暴露于PVC MPs會(huì)干擾跳蟲的代謝周轉(zhuǎn),并影響機(jī)體對(duì)C和N元素的吸收,MPs對(duì)跳蟲攝食行為和腸道微生物菌群的影響被認(rèn)為是主要原因。

3.2 腸道損傷效應(yīng)及作用機(jī)制

對(duì)于土壤動(dòng)物而言,攝入MPs主要是經(jīng)口,因此腸道和胃是積累MPs最多的部位,也是毒性作用的主要靶器官。目前已經(jīng)有較多研究顯示,生物體攝入MPs后會(huì)引起不同程度的體內(nèi)物理?yè)p傷,主要表現(xiàn)為腸道黏膜損傷、腸道絨毛褶皺破裂和腸道上皮細(xì)胞破損[81-82]。有研究[9]顯示,粒徑為1.0 μm的PS MPs顆粒會(huì)使線蟲體內(nèi)Ca2+水平降低,繼而對(duì)線蟲活動(dòng)產(chǎn)生影響,這是由于PS MPs顆粒能夠?qū)е戮€蟲腸道酸度相關(guān)基因vha-6、opt-2和nhx-2表達(dá)顯著升高,這表明MPs可通過影響腸道酸堿度而誘發(fā)毒性作用。還有研究[34]發(fā)現(xiàn),PVC MPs可以通過改變跳蟲攝食行為從而影響跳蟲腸道中微生物群落,并增強(qiáng)細(xì)菌多樣性,進(jìn)一步影響腸道對(duì)食物的消化吸收,這也是跳蟲生長(zhǎng)受到MPs抑制的原因之一。有趣的是,PVC MPs可以通過吸附結(jié)合As5+和降低As的生物利用度來減輕As對(duì)蚯蚓腸道微生物群的毒性作用[82]。而腸道微生物群變化可能會(huì)改變其他污染物在土壤動(dòng)物中的降解、轉(zhuǎn)化、生物積累和毒性。同時(shí),NPs會(huì)引發(fā)腸道屏障功能障礙,這與腸道內(nèi)穩(wěn)態(tài)相關(guān)分子的表達(dá)紊亂和調(diào)控機(jī)制異常有關(guān)。

3.3 氧化應(yīng)激毒性及作用機(jī)制

氧化應(yīng)激是MNPs對(duì)土壤動(dòng)物毒性的常見機(jī)制之一,它可以通過檢測(cè)機(jī)體抗氧化系統(tǒng)中的一系列分子變化來進(jìn)行研究[80]。當(dāng)MPs進(jìn)入生物體后會(huì)誘導(dǎo)機(jī)體氧化應(yīng)激狀態(tài),使得參與抗氧化防御系統(tǒng)的過氧化氫酶和超氧化物歧化酶以及非酶抗氧化劑(例如還原型谷胱甘肽)發(fā)生變化,這表明MPs可以激活生物體抗氧化防御系統(tǒng)以清除自由基,來保護(hù)生物體免受氧化損傷。CHEN等[49]研究發(fā)現(xiàn),在LDPE MPs暴露28 d后,蚯蚓過氧化氫酶活性和丙二醛含量顯著增加。JIANG等[83]也觀察到暴露于PS MPs的蚯蚓體內(nèi)超氧化物歧化酶活性顯著降低,而谷胱甘肽含量增加。此外,也有研究[12]顯示PA、PE、PVC、PS和PP 5種類型MPs顆粒均能夠顯著誘導(dǎo)線蟲谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶表達(dá)升高,且其與顆粒粒徑具有相關(guān)性。這些MPs顆粒的毒性作用機(jī)制與機(jī)體中自由基生成和抗氧化防御系統(tǒng)之間的平衡被破壞相關(guān),從而通過氧化應(yīng)激損傷而引發(fā)機(jī)體的廣泛毒性。

3.4 生殖毒性及作用機(jī)制

MPs可以降低蚯蚓和線蟲等土壤動(dòng)物的繁殖率[72,84-85]。KWAK等[21]研究了PE微球?qū)︱球旧诚到y(tǒng)的影響,發(fā)現(xiàn)暴露于MPs的蚯蚓成熟精子束和精子密度減少,生殖細(xì)胞排列紊亂,組織結(jié)構(gòu)松散。MPs還對(duì)精囊中的精子質(zhì)膜造成損害。有研究發(fā)現(xiàn)線蟲暴露于PS NPs會(huì)損害性腺發(fā)育并降低繁殖能力,且毒性可以傳遞給下一代[86]。有研究表明,多巴胺能神經(jīng)元能夠協(xié)調(diào)線蟲的運(yùn)動(dòng)和產(chǎn)卵行為[87],而雄性線蟲則通過表達(dá)多巴胺來響應(yīng)雌雄同體并開始交配[88]。LIU等[41]發(fā)現(xiàn)暴露于聚苯乙烯(polystyrene, PS)MPs的秀麗線蟲中多巴胺能神經(jīng)元報(bào)告基因dat-1p::GFP的表達(dá)顯示降低,這表明MPs可能是通過影響多巴胺能神經(jīng)元進(jìn)而對(duì)線蟲產(chǎn)生生殖毒性。此外,LIU等[86]的研究指出胰島素ins-39、ins-3和daf-28可能參與MPs誘導(dǎo)的跨代毒性,研究結(jié)果顯示種系中的胰島素配體相關(guān)基因可以被激活,這介導(dǎo)了線蟲的跨代毒性關(guān)鍵機(jī)制。這些發(fā)現(xiàn)充分表明MPs可以在不同程度上破壞土壤動(dòng)物生殖系統(tǒng),并引起生殖毒性,降低繁殖率。

3.5 神經(jīng)毒性及作用機(jī)制

MPs能夠引起土壤動(dòng)物神經(jīng)毒性[9]。其中,動(dòng)物運(yùn)動(dòng)行為異常是神經(jīng)毒性的常見表現(xiàn)之一,例如MPs可通過影響生物體體內(nèi)乙酰膽堿酯酶(AchE)活性來干擾神經(jīng)信號(hào)的傳遞使得動(dòng)物運(yùn)動(dòng)行為產(chǎn)生異常,這是其毒性機(jī)制之一[89]。AchE是參與生物神經(jīng)傳導(dǎo)的一種關(guān)鍵性酶,在神經(jīng)毒性實(shí)驗(yàn)中通常作為判斷是否引起神經(jīng)毒性的標(biāo)志物。LEI等[9]發(fā)現(xiàn)暴露于PS MPs后,秀麗線蟲產(chǎn)生興奮性運(yùn)動(dòng)行為,如身體彎曲、頭部抖動(dòng)頻率增加和爬行速度加快,這些神經(jīng)毒性表現(xiàn)與機(jī)體內(nèi)特定的神經(jīng)元退變相關(guān)聯(lián),其中,膽堿能神經(jīng)元和γ-氨基丁酸(GABA)能神經(jīng)元出現(xiàn)明顯退變特征,神經(jīng)元樹突出現(xiàn)萎縮、斷裂,神經(jīng)遞質(zhì)合成相關(guān)基因表達(dá)降低,而多巴胺能神經(jīng)元未受到影響[9]。這表明MPs對(duì)線蟲體內(nèi)神經(jīng)元具有選擇性毒性作用,而深入的分子機(jī)制仍需探討。

4 土壤動(dòng)物介導(dǎo)MPs的食物鏈傳遞

土壤是人類食物的重要源頭,殘留在土壤中的MPs可能進(jìn)入食物網(wǎng),從而擴(kuò)展其污染范圍,隨之帶來的食物安全風(fēng)險(xiǎn)不容小覷。在土壤環(huán)境中,蚯蚓和線蟲等土壤動(dòng)物一方面可通過攝食塑料殘片排泄MPs,另一方面,這些土壤動(dòng)物可能被其他動(dòng)物攝食而將MPs轉(zhuǎn)移給食物鏈中更高級(jí)的動(dòng)物[23]。如HUERTA LWANGA等[90]發(fā)現(xiàn)在家庭花園土壤-蚯蚓-雞食物鏈中,蚯蚓糞、雞糞和雞胃中均檢測(cè)到MPs,MPs富集在蚯蚓糞和雞糞中。同時(shí),MPs在雞砂囊中也有富集,富集系數(shù)達(dá)5.1。由于雞砂囊通常被用作食材,該暴露途徑下MPs對(duì)人體健康的風(fēng)險(xiǎn)需要得到關(guān)注。此外,CHAE等[91]研究了土壤環(huán)境中MPs在土壤-植物(綠豆,Vignaradiata)-消費(fèi)者(非洲蝸牛,Achatinafulica)這一食物鏈中的傳遞,結(jié)果表明MPs降低了綠豆根生長(zhǎng)速率,并顯著降低非洲蝸牛生長(zhǎng)速率和覓食速度,這表明在土壤和陸地生態(tài)系統(tǒng)中,MPs可能從土壤傳遞到植物,并進(jìn)一步到達(dá)可食用的動(dòng)物體內(nèi),需要關(guān)注人類攝食及健康風(fēng)險(xiǎn)。

另外,熒光標(biāo)記的NPs可以通過吞噬作用進(jìn)入哺乳動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)[92-93],但MPs未觀察到類似結(jié)果。目前,MPs主要分布在土壤動(dòng)物消化道內(nèi),并引起腸道上皮細(xì)胞病理?yè)p傷和菌群失調(diào)等不良反應(yīng)[33]。有研究顯示,采自野外的九香蟲、蜻蜓,蟋蟀、螻蛄、螞蚱、土元、蛞蝓和蜘蛛等陸生動(dòng)物中均發(fā)現(xiàn)MPs的存在,在動(dòng)物腸道內(nèi)可直接觀察到微纖維[15]。另一項(xiàng)野外調(diào)查首次發(fā)現(xiàn)可食用陸生蝸牛體內(nèi)存在MPs[20],雖然豐度較低,但表明人類或其他動(dòng)物可能通過取食蝸牛而攝入MPs。近來研究發(fā)現(xiàn),人類糞便樣品中也有MPs檢出,平均豐度達(dá)到2個(gè)·g-1[94],這表明人類食物鏈中廣泛存在MPs暴露風(fēng)險(xiǎn)。此外,大鼠肝臟和腎臟等組織也檢出MPs,表明腸道中MPs可轉(zhuǎn)移到其他組織器官。這些研究表明,MPs可在陸地食物網(wǎng)中傳遞,具有生物蓄積和生物放大的可能,從而引發(fā)人體健康風(fēng)險(xiǎn)。

5 研究展望

土壤MNPs污染已經(jīng)成為一個(gè)重要的環(huán)境問題。近年來,土壤動(dòng)物攝入MPs引發(fā)的毒性效應(yīng)、食物鏈傳遞風(fēng)險(xiǎn)和健康風(fēng)險(xiǎn)引起了越來越多的關(guān)注。然而,仍存在一系列問題需要進(jìn)行深入探究,建議未來研究應(yīng)該集中在以下4個(gè)關(guān)鍵方面:

(1)需進(jìn)一步闡明土壤-動(dòng)物系統(tǒng)中MNPs的遷移和分布,目前的研究主要基于實(shí)驗(yàn)室模擬條件下展開,未來的研究需要開展更多野外試驗(yàn),研究實(shí)際土壤中MNPs向土壤動(dòng)物的傳遞路徑及風(fēng)險(xiǎn)。

(2)目前大多數(shù)毒理學(xué)研究主要基于PS MNPs顆粒標(biāo)準(zhǔn)形態(tài)的室內(nèi)暴露試驗(yàn),這與實(shí)際土壤環(huán)境中MNPs分布特征差異明顯。未來的毒理學(xué)研究需要基于真實(shí)土壤中MNPs的環(huán)境特征,揭示引發(fā)土壤動(dòng)物毒性作用的MNPs濃度閾值,表征真實(shí)環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)。

(3)土壤中MNPs常與抗生素、多環(huán)芳烴和重金屬等其他污染物共存,并為這些污染物提供載體。目前的研究集中于MNPs自身的毒性,而與其他污染物的復(fù)合毒性研究不足。未來的研究應(yīng)加強(qiáng)MNPs和其他污染物對(duì)土壤動(dòng)物的聯(lián)合毒性及其機(jī)制研究。

(4)在實(shí)際環(huán)境中,MNPs和土壤動(dòng)物在土壤中長(zhǎng)期共存,動(dòng)物可能分解MNPs并引發(fā)毒性。目前的研究較少關(guān)注MNPs與土壤動(dòng)物的相互作用,而毒理學(xué)研究通常為實(shí)驗(yàn)室短時(shí)間暴露。未來的研究需要基于更長(zhǎng)時(shí)間的暴露,并聯(lián)系土壤實(shí)際情況,在更大尺度、更長(zhǎng)周期和多營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平上,研究土壤MNPs對(duì)土壤動(dòng)物個(gè)體和群落的影響,分析其對(duì)土壤動(dòng)物多樣性的長(zhǎng)期影響。