張 宸,梁 悅,殷 昊,張應(yīng)榕,陳波浪
(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,烏魯木齊 830052)
【研究意義】氮素是限制棉花品質(zhì)和產(chǎn)量的主要因素之一,對棉花干物質(zhì)量、養(yǎng)分吸收與分配、光合速率及纖維品質(zhì)等有重要影響[1-2]。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中常用的氮肥來源主要有銨態(tài)氮、硝態(tài)氮及酰胺態(tài)氮等無機(jī)態(tài)氮肥和人畜糞便、植物殘?jiān)扔袡C(jī)氮肥[3],氮肥形態(tài)是影響棉花根系生長、根系活力、氮素回收率、棉株成鈴數(shù)及籽棉產(chǎn)量等重要因素[4-5]。氮素積累量是棉花氮素吸收與分配和植物生長的重要參考指標(biāo),在花鈴期前,隨著棉花的氮素積累量增加,能有效的提升產(chǎn)量[6]。根系是棉花對外進(jìn)行物質(zhì)交換的主要器官,根系的生長狀態(tài)對棉花的營養(yǎng)物質(zhì)的吸收、非生物脅迫的抵抗性以及產(chǎn)量有直接影響[7-8]。研究棉花品種與氮素形態(tài)的交互作用對根系形態(tài)和氮素積累的影響機(jī)制,對棉花高效利用氮源和吸收養(yǎng)分具有重要意義?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】氮素運(yùn)籌與植物的氮肥利用率、養(yǎng)分運(yùn)轉(zhuǎn)、產(chǎn)量提升和經(jīng)濟(jì)效益等有密切的聯(lián)系,其主要偏重于施氮量、氮肥種類、施氮方式和施氮時(shí)間等研究[9]。適宜的施氮量是保障棉花產(chǎn)量、品質(zhì)及氮肥的高效利用的重要前提,具有重大的經(jīng)濟(jì)效益,在施氮量為0~220 kg/hm2左右時(shí),隨著施氮量的增加棉花產(chǎn)量和肥料利用效率不斷上升[10-11],氮肥種類與氮素吸收量、葉綠素含量、植物的生長發(fā)育和產(chǎn)量都有密切的關(guān)系,棉花在硝態(tài)氮肥處理下功能葉的葉綠素含量和淀粉含量比氨態(tài)氮肥處理下明顯提升,相對于單一形態(tài)氮源,銨態(tài)氮與硝態(tài)氮配比為25∶75時(shí),對棉花生長發(fā)育的促進(jìn)效果最好,在不同土壤類型下,適合小麥生長的氮肥形態(tài)具有差異性,根據(jù)土壤性質(zhì)施用對應(yīng)種類氮肥,能有效提高小麥氮肥利用率、干物質(zhì)積累量及產(chǎn)量,玉米在氮肥以緩釋尿素40%、磷酸二胺23%和普通尿素37%的混合比例下,農(nóng)學(xué)效率和肥料利用率達(dá)到最大值,產(chǎn)量提升28.8%[12-15]。基肥和追肥的正確施用能平衡棉花生長和營養(yǎng)吸收,促使棉花鈴重上升,施肥的時(shí)間不得當(dāng),會(huì)使棉花生長出現(xiàn)脫肥癥狀,產(chǎn)生早衰,棉花種植效益嚴(yán)重下降[16-17]。氮素形態(tài)對棉花的干物質(zhì)量積累、鉀素的吸收利用及根系形態(tài)發(fā)育具有較大的影響,銨態(tài)氮肥減少了棉花干物質(zhì)量的積累,降低了鉀素的吸收量和積累量,阻礙了根系的發(fā)育,對棉花生長發(fā)育促進(jìn)效果明顯低于硝態(tài)氮肥[18]。在根系與氮素積累的研究表明,施氮量在水稻的根長、根粗、根部干物質(zhì)質(zhì)量、根冠比和根表面積等根系形態(tài)和生理特征方面有直接影響,隨著氮肥用量的增加,水稻各項(xiàng)根系形態(tài)指標(biāo)明顯提升[19]。增施氮肥能增加植物氮素積累與干物質(zhì)含量,氮素吸收和干物質(zhì)積累的動(dòng)態(tài)變化曲線符合Logistic模型,是植物合理分配營養(yǎng)和提升產(chǎn)量的重要的保障措施[20-21]。【本研究切入點(diǎn)】氮素對根系形態(tài)和氮素積累的研究通常集中在氮肥用量上,在氮素形態(tài)尤其與棉花品種的交互作用上還缺乏深入研究。需研究氮肥形態(tài)和品種對棉花根系形態(tài)與氮素積累量的影響?!緮M解決的關(guān)鍵問題】采用根箱培養(yǎng)的方式,設(shè)置不同的棉花品種和氮肥形態(tài)的雙因素隨機(jī)試驗(yàn),研究不同棉花品種在不同氮肥形態(tài)下根系形態(tài)和氮素積累量的變化差異,分析棉花生長發(fā)育對氮源響應(yīng)的生理機(jī)制,為棉田氮肥精準(zhǔn)管理提供理論依據(jù)。
試驗(yàn)于2019~2020年在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)科樓培養(yǎng)室中進(jìn)行,供試棉花品種為新陸早45號(hào)和新陸早48號(hào),選擇大小均勻、飽滿的棉種,以蒸餾水浸泡30 min,放入25℃恒溫培養(yǎng)箱中培育,直至種子露白,每個(gè)根箱播種四粒露白一致的種子,待幼苗3葉期,保留長勢良好的棉苗2株直至收獲,棉種來源于新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所。供試氮肥選用酰胺態(tài)氮肥-尿素(N 46%)、銨態(tài)氮肥-硫酸銨(N 21%)和硝態(tài)氮肥-硝酸鈣(N 11.8%),磷、鉀肥選用重過磷酸鈣(P2O546%)和硫酸鉀(K2O 50%)。供試土壤為壤質(zhì)灰漠土,采集于新疆昌吉市三秤農(nóng)場棉田,土壤經(jīng)風(fēng)干過2 mm網(wǎng)篩,裝入根箱(30 cm×5 cm×60 cm, PVC材料)中,每箱裝土6 kg,土壤基本理化性質(zhì)為土壤有機(jī)質(zhì)含量為 12.48 g/kg,堿解氮31.58 mg/kg,有效磷 19.42 mg/kg,速效鉀339 mg/kg,pH7.63(水土比 5∶1)。
1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
棉花品種(新陸早45號(hào)和新陸早48號(hào))與氮肥形態(tài)(不施氮(CK)、施尿素(N1)、施硫酸銨(N2)、施硝酸鈣(N3)雙因素完全隨機(jī)的根箱培養(yǎng)試驗(yàn),共計(jì)8個(gè)處理,每個(gè)處理5次重復(fù),共40個(gè)根箱,隨機(jī)排列。根據(jù)前人對氮肥用量的研究,施用150 kg/hm2磷肥和75 kg/hm2鉀肥為基肥,氮肥以300 kg/hm2施入根箱,其中30%作為基肥一次性施用,剩余70%分別以出苗后22 d 10%,36 d 10%,46 d 20%,56 d 30%,66 d 20%,76 d 10%的比例隨水追施6次,灌水量與大田灌水量一致。
1.2.2 測定指標(biāo)
棉花播種后90 d采樣,拆除根箱,將根系沖洗干凈,吸干水分后,掃描根系,獲取根系形態(tài)圖像,采用LA-S全能型植物圖像分析儀系統(tǒng)測定分析出根系總根長、根系表面積、根系總體積等根系形態(tài)參數(shù)。將棉株樣品按照根、莖、葉各器官分離,先用105℃殺青30 min,后用70℃恒溫烘至恒重,稱量干物質(zhì)質(zhì)量并記錄,然后將樣品磨碎,過0.5 mm的網(wǎng)篩,用H2SO4-H2O2消煮,納氏比色法測定棉株不同器官的全氮。
比根長(Specific root length,SRL,m/g)=總根長/根系干物質(zhì)重量,表征根系形態(tài)中細(xì)根長度[9]。
根冠比(Root shoot ratio,R/S)=根系干物質(zhì)重量/地上部干物質(zhì)重量,表征棉花根系對養(yǎng)分的吸收效率[22]。
氮素累積量(Nitrogen accumulation,NC,mg/plant)=氮素含量×干物質(zhì)重量,表征棉株對氮的吸收能力[23]。
使用Microsoft Excel和IBM SPSS Statistics 25進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析,Origin 2018進(jìn)行制圖。
研究表明,棉花根系形態(tài)參數(shù)(根系總根長、根系干物質(zhì)質(zhì)量、根系體積與根系表面積)在氮肥形態(tài)上均存在顯著性(P>0.05)或極顯著性(P>0.01)差異,在品種間只有棉花根系總根長和根系體積上存在極顯著性(P>0.01)差異,氮肥形態(tài)和品種的交互作用只有在棉花根系總根長上存在顯著性差異。表1
與CK處理相比,在施用尿素、硫酸銨及硝酸鈣的氮肥處理下棉花根系總根長分別平均增加了30.90%、15.91%和40.57% ,根系干物質(zhì)質(zhì)量分別平均增加了36.92%、27.15%和61.09%,根系體積分別平均增加了30.51%、19.03%和38.65%,根系表面積分別平均增加了26.30%、14.74%和33.31%,氮肥形態(tài)對根系形態(tài)促進(jìn)作用的影響規(guī)律呈現(xiàn)出硝酸鈣處理>尿素處理>硫酸銨處理>CK處理。
新陸早48號(hào)的根系形態(tài)參數(shù)較新陸早45號(hào)高,其中不施肥、尿素、硫酸銨及硝酸鈣處理下新陸早48號(hào)的棉花根系總根長和根系體積顯著高于新陸早45號(hào),根系總根長分別提升1.45%、2.42%、21.35%和11.42%,根系體積分別提升3.61%、5.84%、11.16%和7.42%。圖1
表1 棉花品種與氮肥形態(tài)對根系形態(tài)的方差與互作效應(yīng)
注: 不同小寫字母表示差異在P<0.05水平具有顯著性
研究表明,棉花根冠比只在氮肥形態(tài)上有顯著性差異,在品種和品種與氮素形態(tài)交互作用上無顯著性差異,棉花比根長在氮素形態(tài)、品種和品種與氮素形態(tài)交互作用上均無顯著性差異。表2
表2 棉花種類與氮肥形態(tài)對棉花根冠比與比根長的方差與互作效應(yīng)
新陸早45號(hào)根冠比在尿素、硫酸銨及硝酸鈣處理間無顯著性差異,但只有硝酸鈣處理顯著高于CK處理,即增加了22.85%,新陸早45號(hào)的比根長在CK、尿素和硝酸鈣處理間無顯著差異,CK和尿素處理中比根長顯著高于硫酸銨處理,分別增加了34.29%和26.94%。新陸早48號(hào)的根冠比和比根長在所有處理下均沒有顯著性差異。圖2
圖2 不同氮肥形態(tài)下棉花根冠比與比根長測定值
表3 棉花種類與氮肥形態(tài)對氮素積累的方差與互作效應(yīng)
研究表明,棉花植株與各器官氮素積累量在氮肥形態(tài)上均存在顯著性(P>0.05)或極顯著性(P>0.01)差異,在品種間也存在顯著性(P>0.05)或極顯著性(P>0.01)差異,在氮肥形態(tài)和品種的交互作用上不存在顯著性差異。表3
與CK處理相比,施用尿素、硫酸銨及硝酸鈣的氮肥處理下,棉花根系氮素積累量平均分別增加了76.07%、50.38%和103.02% ,莖部氮素積累量平均分別增加了100.51%、68.63%和119.59%,葉部氮素積累量平均分別增加了53.53%、41.20%和57.40%,棉株整體氮素積累量平均分別增加了66.14%、48.03%和76.12%,氮肥形態(tài)對氮素積累量的促進(jìn)作用變化規(guī)律為硝酸鈣處理>尿素處理>硫酸銨處理>CK處理。
在不施肥、尿素、硫酸銨及硝酸鈣處理下新陸早48號(hào)的棉花棉株及各器官氮素積累量顯著高于新陸早45號(hào),根系氮素積累量分別提升了17.45%、22.17%、13.41%和8.09%,莖部氮素積累量分別提升了3.52%、13.02%、6.44%和8.02%,葉部氮素積累量分別提升了6.65%、11.69%、8.52%和11.32%,植株氮素積累量分別提升了7.35%、13.43%、8.67%和9.97%。圖3
圖3 不同氮肥形態(tài)下棉花植株與各器官氮素積累量測定值
根系受水分、養(yǎng)分、土壤結(jié)構(gòu)等環(huán)境因素調(diào)控[24-25],其中氮磷養(yǎng)分對根系的調(diào)控廣備關(guān)注[26],程乙等[27]研究表明,植物吸氮量與根系指標(biāo)(總根長、干物質(zhì)質(zhì)量、表面積、體積)呈顯著線性正相關(guān),品種間根系指標(biāo)對氮素的響應(yīng)度有差異,根系較發(fā)達(dá)的品種,氮素吸收能力強(qiáng),生物量大,保障了植物氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率、利用效率和氮素貢獻(xiàn)率,有利于增加氮素的積累和運(yùn)轉(zhuǎn),在低氮條件下發(fā)育更具有優(yōu)勢,促進(jìn)物質(zhì)生產(chǎn),提高產(chǎn)量。錄亞丹等[28]研究表明,正常供水下銨態(tài)氮有利于促進(jìn)豌豆根系直徑增加,銨態(tài)氮能促進(jìn)豌豆根系伸長生長,增加根系根體積和根表面積,干旱脅迫后,硝態(tài)氮有利于提高復(fù)水時(shí)根系生長補(bǔ)償效果。劉愛忠等[18]研究發(fā)現(xiàn),在不缺鉀的情況下,不同鉀效率基因型的棉花中,對硝態(tài)氮的吸收與銨態(tài)氮相比,能顯著增加根系表面積、總根長、總根尖數(shù)、平均根直徑,有利于促進(jìn)根系形態(tài)發(fā)育。與上述研究結(jié)果相似,試驗(yàn)研究顯示,棉花品種之間對根系的發(fā)育只有在根系總根長和根系體積上有顯著性差異,施用氮肥可以顯著增加根系總根長、干物質(zhì)質(zhì)量、體積和表面積。在施用氮肥后,新陸早45號(hào)根系的總根長增幅6%~34%,干物質(zhì)質(zhì)量增幅34%~67%,體積增幅15%~36%,表面積增幅16%~30%,新陸早48號(hào)根系的總根長增幅26%~47%,干物質(zhì)重量增幅21%~59%,體積增幅23%~41%,表面積增幅13%~36%,硝酸鈣處理下新陸早45號(hào)根系形態(tài)的影響在顯著高于CK和硫酸銨處理,但與尿素處理的影響無顯著性差別,新陸早48號(hào)也顯著高于CK和硫酸銨處理,硝酸鈣處理和尿素在根系干物質(zhì)質(zhì)量、體積、表面積的影響中無顯著性差異,但顯著高于尿素對總根長的影響,硝態(tài)氮肥對根系形態(tài)發(fā)育影響的效果最為明顯,根系形態(tài)參數(shù)(總根長、干物質(zhì)質(zhì)量、體積和表面積)比施用尿素分別平均增加了9.67%、24.17%、8.14%和7.01%,比施用硫酸銨根系形態(tài)參數(shù)分別平均增加了24.66%、33.93%、19.61%和18.57%,氮素形態(tài)對根系形態(tài)發(fā)育作用的影響有顯著性差異,一方面是棉花根系在吸收氮源方面,對硝態(tài)氮吸收的偏愛性,另一方面是硝態(tài)氮更有利于根系生長,營養(yǎng)物質(zhì)的積累,促使根系擁有更良好的發(fā)育形態(tài)??导鸦莸萚29]在氮素形態(tài)對苜蓿的根系影響中發(fā)現(xiàn),隨著氮肥用量的增加,同一氮素形態(tài)下的紫花苜蓿根系生物量、表面積、體積、根長呈增長趨勢,硝態(tài)氮施用下根系全氮含量最大,銨態(tài)氮施用下根系體積、根長增長量最大,混合肥施用下根系生物量和表面積增長量最大,根系的體積與根長與本試驗(yàn)研究結(jié)果相反,可能是為苜蓿的固氮菌落改變了根系土壤環(huán)境,對根系氮肥的作用產(chǎn)生影響。氮肥形態(tài)對作物根系的影響受作物種類和環(huán)境的調(diào)控。
研究還發(fā)現(xiàn),除新陸早45號(hào)根冠比不施肥處理顯著低于施肥處理,相比施肥處理,不施肥處理平均降低15.56%,比根長在硫酸銨處理下低于其他處理,相比于其他處理,硫酸銨處理平均降低23.21%。新陸早48號(hào)根冠比和比根長各個(gè)處于沒有顯著性變化,不同品種在氮素形態(tài)的結(jié)果下根系對植物地上部分營養(yǎng)供給不一致,根系發(fā)育根系粗細(xì)變化也不一致,新陸早45號(hào)施氮情況下根系對地上部分營養(yǎng)供應(yīng)量增加,新陸早45號(hào)在硫酸銨處理下根系較粗,細(xì)根較少,新陸早48號(hào)在不同形態(tài)氮肥影響下根系對地上部分營養(yǎng)供應(yīng)及粗細(xì)程度無顯著變化,新陸早48號(hào)在吸收營養(yǎng)中表現(xiàn)更加穩(wěn)定,不容易受到外界環(huán)境對營養(yǎng)吸收產(chǎn)生影響,氮肥形態(tài)也能導(dǎo)致植物體內(nèi)理化性質(zhì)和營養(yǎng)吸收產(chǎn)生差異。
張宏等[11]研究表明,在0~220 kg/hm2施氮范圍內(nèi),隨著施氮量的上升,有助于棉花產(chǎn)量、生物量和氮、磷、鉀養(yǎng)分的吸收利用明顯提升,增加棉花氮素吸收利用,提高了養(yǎng)分吸收,從而促使棉花產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益提升。薛艷芳等[30]研究發(fā)現(xiàn),在不同品種的玉米中,氮素積累量無顯著性差異,但硝酸鈣供應(yīng)條件下,氮素供應(yīng)生理效率最高,更有利于植物干物質(zhì)質(zhì)量的積累,植株地上部分干物質(zhì)質(zhì)量表現(xiàn)為硝酸鈣>硝酸銨>尿素>硫酸銨處理。劉文濤等[31]研究表明,在 pH7.3~8.6 的中性偏堿性土壤中,單施硝態(tài)氮和混合施氮更有利于增強(qiáng)紫花苜蓿對氮素的吸收、利用和積累,提高的產(chǎn)量。試驗(yàn)研究顯示,不同品種棉花間對氮素積累量都有顯著性影響,氮素形態(tài)對棉花氮素累積量也具有顯著的影響,棉花品種與氮素形態(tài)的交互作用對氮素積累量無顯著性影響,與不施氮肥相比,施用硝態(tài)氮肥、尿素、銨態(tài)氮肥植株氮素積累量都顯著增加,施用氮肥對新陸早45號(hào)根系氮素積累量提升15%~112%,莖部氮素積累量提升66%~115%,葉部氮素積累量提升40%~54%,植株整株的氮素積累量提升47%~74%,對新陸早48號(hào)根系氮素積累量提升48%~95%,莖部氮素積累量提升71%~124%,葉部氮素積累量提升42%~61%,植株氮素積累量提升49%~78%,新陸早45號(hào)在硝酸鈣處理下各器官和整株的氮素積累量,顯著高于CK與硫酸銨處理,尿素處理的根系與整株氮素積累量顯著低于硝酸銨處理,莖部與葉部氮素積累量與硝酸銨處理差異不顯著,新陸早48號(hào)在硝酸鈣與尿素兩種處理之間各器官及植物的氮素積累量沒有顯著性差異,都顯著高于CK與硫酸銨處理,在同等施用相同形態(tài)氮肥的條件下新陸早48號(hào)的氮素積累量優(yōu)于新陸早45號(hào),其中硝態(tài)氮肥對植株及各器官的氮素積累增強(qiáng)效果最好,比施用尿素植物根部、莖部、葉部及植物部分氮素積累量分別平均增加26.95%、19.08%、3.87%和9.98%,比施用硫酸銨植物根部、莖部、葉部及植物部分氮素積累量分別平均增加52.64%、50.95%、16.20%和28.09%。結(jié)果表明,硝態(tài)氮更有利于植株對氮素的吸收、利用和積累,促進(jìn)作物產(chǎn)量提升。郝鳳等[32]研究表明,根系形態(tài)發(fā)育與苜蓿對氮素的吸收量有顯著正相關(guān)效應(yīng),根系干物質(zhì)質(zhì)量對氮素吸收量影響較大,研究中氮素形態(tài)對根系形態(tài)發(fā)育的規(guī)律和氮素積累的規(guī)律具有一致性,氮素形態(tài)是根系的發(fā)育與氮素的積累的一個(gè)重要因子,根系發(fā)育與氮素積累具有相輔相成的特性。
新陸早48號(hào)的根系總根長、根系體積和植物(根、莖、葉和植株)氮素積累量均顯著高于新陸早45號(hào),生長比較有優(yōu)勢。棉花品種和氮素形態(tài)對根系形態(tài)與氮素積累交互作用都不顯著。不同形態(tài)氮肥能顯著提升棉花根系形態(tài)發(fā)育和氮素積累量,根系形態(tài)參數(shù)(總根長、干物質(zhì)質(zhì)量、體積與表面積)在硝態(tài)氮肥處理下增長效果最好,比CK處理分別平均提升40.57%、61.09%、38.65%和33.31%,尿素效果次之,比CK處理分別平均提升30.90%、36.92%、30.51%和26.30%,銨態(tài)氮肥增長效果最差,顯著低于硝態(tài)氮肥處理。植物根、莖、葉和植株氮素積累量在硝態(tài)氮處理下增長量最多,比CK處理分別平均提升103.02%、119.59%、57.40%、76.12%,尿素效果次之,比CK處理分別平均提升76.07%、100.51%、53.53%和66.14%,銨態(tài)氮處理效果最差,也顯著低于硝態(tài)氮處理。