楚雄華山松種子園無性系生長差異分析

李啟少魯華趙文植沈偉祥王飛張榮才辛培堯

(1.西南林業(yè)大學/國家林業(yè)和草原局西南風景園林工程技術(shù)研究中心，云南 昆明 650224；2.西南林業(yè)大學/西南地區(qū)生物多樣性保育國家林業(yè)和草原局重點實驗室，云南 昆明 650224；3.云南轎子山國家級自然保護區(qū)管護局，云南 祿勸 651515；4.彌勒市林業(yè)和草原局，云南 彌勒 652399)

引言

華山松(Pinus armandii Franch.)為松科(Pinaceae)松屬(Pinus)的常綠喬木[1]。華山松木材品質(zhì)優(yōu)良，可用于制作枕木、家具等，也可用于鑄造火柴梗、木模等，華山松種子產(chǎn)量大，油含量高，味清香，是著名的干果，種子亦可用來榨油。另外，華山松的樹皮可提煉栲膠，樹干可割取松脂，針葉可提煉芳香油、松瘤、松節(jié)、松花粉等，具有較高的藥用價值和保健作用。并且由于其樹干蒼翠挺拔、四季常青、冠形優(yōu)美，既可用于綠化，又可用于觀賞。因此，華山松作為重要的多用途樹種，食、材兩用，是我國特有的經(jīng)濟樹種及重要造林樹種。此外，在園林中可用作庭蔭樹、園景樹、林帶樹及行道樹，可叢植也可群植，是優(yōu)良的高山水源涵養(yǎng)林樹種和水土保持林樹種[2]。因此，華山松憑借較強的適應能力和較高的經(jīng)濟價值成為我國引種造林的重要樹種之一。

林木生長就是林木的細胞、器官等在生長發(fā)育中所產(chǎn)生的體積不可逆的變化。生長為營養(yǎng)生長，是植物的細胞通過有絲分裂繁殖后產(chǎn)生的，而樹高則是頂梢長期以來的生長累積。林木在生長過程中各部位會出現(xiàn)年齡效應，已有研究表明，不同林齡階段的林木其生長發(fā)育水平有著明顯的差異。華山松的樹冠在樹齡8～24齡為生長旺盛期，到24齡之后呈現(xiàn)穩(wěn)定趨勢；樹高生長的速生期則要到10～30齡，直徑生長的速生期在12～16齡，而材積和生物量等指標會在林木生長過程中伴隨著直徑、樹高的生長而發(fā)生改變，速生期大約在16齡之后[3]。華山松1年中會存在2次生長高峰期，在6—9月為速生期，呈現(xiàn)波浪式生長，各部位的速生期年限也大不一樣。對整個生育期而言，直徑在12～16年后增長，生物量和材積則在16年后開始迅速增長，而樹冠則為10～26年，而這樣的生長發(fā)育方式對高生長這一性狀影響甚大[3]。趙國武[4]在對華山松生長發(fā)育規(guī)律進行研究時發(fā)現(xiàn)，隨著樹齡的增加，華山松樹高、直徑和材積總生長量在不斷上升，在種植后6年內(nèi)樹高生長比較緩慢，9年以后逐漸加快。劉存厚等[5]對華北落葉松、油松、華山松生長發(fā)育進行研究時，得出了類似觀點，認為3個樹種胸徑、樹高、材積隨著樹齡遞增，樹高生長最快，胸徑和材積生長較慢，華山松在13年后樹高生長最快。伍孝賢[6]在研究華山松無性系種子園時發(fā)現(xiàn)，其在早春的時候，頂梢的芽和側(cè)梢的芽，不僅在萌動時間上是一致的，而且在第2年生長規(guī)律上也是出現(xiàn)慢-快-慢的一致現(xiàn)象。遲長義等[7]對遼西常河分場油松與華山松進行生長狀況比較發(fā)現(xiàn)，同一年齡的油松平均生長(胸徑，樹高)低于華山松。賀新華等[8]對32年華山松種源試驗林進行研究發(fā)現(xiàn)，25個種源的樹高、胸徑、材積差異極顯著，相比于北方種源南方種源生長快針葉長，其地理變異通過緯向變化來顯示。王亞南等[9]對三十四年生華山松進行研究時發(fā)現(xiàn)，華山松胸徑、樹高、材積和阻力值在種源間差異顯著，隨著經(jīng)緯度的變化，來自低緯度華山松種源生長較快，生長量大。可見，華山松在不同林齡階段、不同種源間生長發(fā)育存在差異，甚至同一種源的不同個體間也存在差異。雖然種子園的主要目的是生產(chǎn)種子，但在相同的撫育管理措施，其樹高及胸徑等數(shù)據(jù)也反映著每個無性系在相同生態(tài)條件下的生長潛力。因此，對華山松種子園內(nèi)不同種源的優(yōu)良無性系進行生長差異分析，可為不同種源間及種源內(nèi)的各無性系做出木材生產(chǎn)方面的客觀評價。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

云南省楚雄市國有林場樟檀林分場華山松無性系種子園始建于1986年，總面積為33.3hm2。其中，無性系種子園30hm2，共劃分為5個大區(qū)，2000年開始結(jié)實。華山松無性系種子園位于E101°22′～101°26′，N24°58′～25°4′，年均氣溫12℃，屬亞熱帶溫涼濕潤氣候，年降雨量1000mm，相對濕度80%～85%，包含了來自巍山、騰沖、楚雄、南華、會澤、宜良等6個種源的96個無性系，具體見表1。

表1 華山松試驗材料來源

1.2 試驗方法

1.2.1 華山松樹高與胸徑的測定

2018年8月21—30日，在種子園內(nèi)對96個無性系進行樹高、胸徑的測定，隨機選取96個無性系的5個重復，并利用測高儀、測樹圍尺分別測量樹高和胸徑，共測量480個單株。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析

對不同華山松無性系優(yōu)株的樹高、胸徑生長量進行方差分析。

數(shù)據(jù)分析使用Excel軟件和國際通用SPSS 20.0軟件[10]進行處理和統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

對樹高和胸徑進行方差分析，結(jié)果顯示，種源間樹高和胸徑的生長量存在顯著差異，見表2、表3。

表2 6個種源華山松樹高方差分析

表3 6個種源華山松胸徑方差分析

LSD多重比較結(jié)果顯示，華山松樹高平均值由大到小依次為會澤>騰沖>宜良>南華>楚雄>巍山，會澤種源與騰沖、宜良和南華種源差異不顯著，與楚雄和巍山種源差異顯著，而騰沖、宜良、南華、楚雄和巍山5個種源間樹高差異不顯著，見表3；華山松胸徑由大到小依次為會澤>宜良>南華>巍山>楚雄>騰沖，會澤種源與宜良、南華、巍山、楚雄和騰沖種源差異顯著，而騰沖、宜良、南華、楚雄和巍山5個種源間胸徑差異不顯著，見表4。結(jié)果表明，會澤種源的生長速度最快，與另外5個種源存在顯著性差異。

表4 6個種源華山松樹高和胸徑比較

3 討論與結(jié)論

種子園是由人工選育出具有優(yōu)良性狀的林木單株形成的人工林，為林木栽培及生產(chǎn)提供優(yōu)良種子的特殊場圃。國內(nèi)在貴州平壩、云南楚雄等地開展了華山松無性系初級種子園的營建工作[11，12]，以此作為華山松良種繁育的主要措施和方法，并在開花、授粉和結(jié)實3個方面進行研究，為提高種子園的種子產(chǎn)量作出了一定的貢獻[13]。研究發(fā)現(xiàn)，在種子園的初果期進行人工輔助授粉可有效提高華山松球果結(jié)實率、飽滿度等[11]。在對華山松種子園內(nèi)的雌雄球花分布、球果分布、結(jié)實量高低、千粒重大小等特點進行研究時發(fā)現(xiàn)，雌球花主要集中在樹冠的中上部和外圍分布，而雄球則多在樹冠的內(nèi)部、上部及中部分布；間行距為5m×5m的密度定植下可獲得超其他密度定植的5倍及以上的結(jié)實量[14，15]。此外，在對云南省楚雄市華山松種子園的種子千粒重、雌雄球花分布、結(jié)實量等性狀的研究中發(fā)現(xiàn)，在樹冠上部的位置千粒重最大，雌球花大多集中于冠層的上部外圍以及冠層的南部，而雄球花則分布在樹冠內(nèi)膛且分布較均勻；就結(jié)實量而言，華山松的遺傳力較好，且種子量相對穩(wěn)定，但在不同種源之間的種子量差異很大，因此，在營建種子園時應合理選擇合適的種源，保持種子園產(chǎn)量的穩(wěn)定性[15-17]。

種源試驗研究不僅能夠得到性狀優(yōu)良的種源，而且還可以為雜交育種提供優(yōu)質(zhì)材料，避免在引種適宜區(qū)引種失敗[18]。中國林科院早在1979年對華山松變異規(guī)律進行了初步研究，提出其緯向漸變型的遺傳變異模式[19]；之后，全國各地陸續(xù)開展華山松種源試驗，如馬常耕[20]用南北種源之間的對比研究來說明華山松在發(fā)芽期(南早于北)、休眠期(南無北有)、抗寒性(南弱北強)以及生長期(南長北短)的差異；陜西省林科院也開展了華山松的種源試驗，得出在不同種源中的發(fā)芽率和幼苗高度差異非常顯著[21]；肖學芳等對35個華山松種源進行了試驗研究，結(jié)果表明，重慶城口華山松種源成為在三峽山區(qū)的最適宜造林種源，且在二十五年生時華山松的材積比湖北巴東種源和供試種源高出60.1%和22.3%[22]；蔣應召[23]對來自5個華山松種源的種子和幼苗進行了試驗研究，結(jié)果表明，就發(fā)芽率和成活率而言，馬關(guān)種源居首位，而在發(fā)芽率和高直徑生長方面，昆明種源居首位；此外，在云南蒙自的芷村林場內(nèi)也對華山松進行了種源試驗研究，相比于對照組而言，參試種源的林木材積量提高了7.13%，而在昌寧和騰沖種源中，每公頃的木材材積比芷村林場的提高到32.93%，為當?shù)氐娜A山松改良作出了正確的貢獻[24]。

本試驗分別對6個華山松種源樹高和胸徑2個指標進行方差分析，結(jié)果顯示，會澤種源與騰沖、宜良和南華種源的樹高差異不顯著，與楚雄和巍山種源的樹高差異顯著；會澤種源與南華、宜良、巍山、楚雄和騰沖種源胸徑差異顯著，表明種子園內(nèi)不同種源華山松生長量存在差異，這與王亞南等[25]在華山松種源對樹高生長模型參數(shù)影響的研究結(jié)果相一致，其認為華山生長差異主要由種源引起。在杉木(Betula alnoides)[26]、紅松(Pinus koraiensis)[27]、長白落葉松(Larix olgensis)[28]、赤皮青岡(Cyclobalanopsis gilva)[29]生長差異分析中也有類似結(jié)論。出現(xiàn)不同種源華山松生長量存在差異的原因可能是華山松種子園面積較大，很難保證生長環(huán)境的一致性，土壤養(yǎng)分、水分和光照等條件均可能對華山松生長造成一定的影響。另外，最根本的問題還是種源間和種源內(nèi)存在一定的變異，主要是種內(nèi)的變異。

6個種源中無論是樹高還是胸徑的生長量水平會澤種源均為最大值，應考慮將其作為優(yōu)良育種材料，在其作為親本時，選擇宜良種源作為另一親本，以增加在其雜種后代中選出優(yōu)良個體的機率。此外，考慮到華山松遺傳變異主要存在于種源內(nèi)部這一情況，選擇另一親本時也可在會澤種源內(nèi)選擇。