支鏈氨基酸的功能及在家禽營養(yǎng)中的重要性

張洲穎譯

自Poultry Science，Vol.101（2022），№5：101715

唐芬蘭 審? 張 濤 制圖

摘 要：支鏈氨基酸（branched-chain amino acids，BCAA）主要包括亮氨酸、異亮氨酸和纈氨酸，屬于家禽營養(yǎng)中的必需氨基酸，具有與支鏈脂肪酸相似的結構，能夠依次被支鏈氨基酸轉氨酶（branched-chain aminotransferase，BCAT）和支鏈α-酮酸脫氫酶（branched-chain a-keto acid dehydrogenase，BCKD）復合物降解，導致輔酶A復合物發(fā)生不可逆的分解代謝。日糧組成不同，其含有的亮氨酸、異亮氨酸和纈氨酸的比例也不同，單個BCAA的濃度過高會引起其他低濃度的BCAA的降解和缺乏，進而影響家禽的生產性能、免疫力和腸道健康。

關鍵詞：支鏈氨基酸；必需氨基酸；生產性能；家禽

中圖分類號：S816.79 文獻標志碼：A 文章編號：1001-0769（2023）01-0001-04

Beski等指出，家禽需要攝入充足的蛋白質方能進行正常的生長發(fā)育、產蛋、免疫抗病、酶促反應和機體組織代謝等一系列生理活動。與其他必需氨基酸類似，在日糧中添加支鏈氨基酸（branched-chain amino acids，BCAA），如亮氨酸、異亮氨酸和纈氨酸，也可以降低日糧中蛋白質的水平，玉米型日糧通常含有較高水平的亮氨酸，因而無需額外補充。含低濃度蛋白質的日糧俗稱“低蛋白日糧”，反之俗稱“高蛋白日糧”或“充足蛋白日糧”，前者可減少家禽過度飲水，因為如欲向體外排泄大量的氮需要通過過度飲水才能實現(xiàn)，而過度飲水會導致禽舍潮濕和家禽腿部畸形。然而，降低日糧中蛋白質的水平應建立在能夠滿足家禽對必需氨基酸最低需要量的基礎上。 此外，Hou等指出，非必需氨基酸對家禽的營養(yǎng)也很重要，如果日糧中的添加量少，加上體內合成不足，會影響動物的生理功能和生產性能。亮氨酸、異亮氨酸和纈氨酸這三種BCAA屬于家禽營養(yǎng)中的必需氨基酸，具有與支鏈脂肪酸相似的結構，并有一條疏水側鏈。從化學分子式的命名法則來說，亮氨酸又稱2-氨基-4-甲基-戊酸，異亮氨酸和纈氨酸分別稱為2-氨基-3-甲基-戊酸和2-氨基-3-甲基-丁酸（圖1）。

不同于其他BCAA，在家禽的玉米-大豆型基礎日糧中，纈氨酸屬于限制性氨基酸。當在日糧中加入亮氨酸時，纈氨酸比異亮氨酸更易產生拮抗和酶降解作用，因此必須在低蛋白日糧中補充纈氨酸。這三種結構相似的BCAA能夠依次被支鏈氨基酸轉氨酶（branched-chain aminotransferase，BCAT）和支鏈α-酮酸脫氫酶（branched-chain α-keto acid dehydrogenase，BCKD）復合物降解，導致輔酶A復合物發(fā)生不可逆的分解代謝。由BCAA中的某個氨基酸（通常是亮氨酸）激活的酶促反應會引起B(yǎng)CAA中的其他氨基酸發(fā)生分解代謝，因此單個BCAA的濃度過高會引起其他低濃度的BCAA的降解和缺乏。Allen和Baker發(fā)現(xiàn)，過量的亮氨酸和略微過量的異亮氨酸會影響雛雞的生長和對其他BCAA的利用，而過量的纈氨酸不會影響雛雞對亮氨酸和異亮氨酸的利用。

Ospina-Rojas等指出，相比于其他BCAA，如果組成家禽日糧的飼料原料含有濃度不相稱的亮氨酸，會導致日糧中不同BCAA之間的比例失衡。當減少蛋白質原料的添加量同時提高含高水平亮氨酸的谷物的比例來配制低蛋白日糧時，這會增加亮氨酸對其他BCAA的拮抗作用。日糧中亮氨酸的含量較大，且與其他BCAA之間的比例不平衡時，會加快氨基酸的降解速度，影響家禽肌肉的發(fā)育。就單個BCAA的最低需要量來說，它們在低蛋白日糧中的最適含量可能與其在高蛋白日糧或充足蛋白日糧中的最適比例不一致。在生長早期，家禽能更好地利用高蛋白日糧中的各類營養(yǎng)物質，高蛋白日糧也能向家禽提供更多的限制性氨基酸。這可以避免發(fā)生由氨基酸缺乏引發(fā)的問題，但這種高含量的蛋白質不能保證家禽能合理利用其中的低水平的BCAA或過量的其他氨基酸。Ospina-Rojas等報道，日糧中不同BCAA之間的比例不恰當會對肉雞的生產性能產生負面影響，但是當滿足家禽對異亮氨酸和纈氨酸的最低需要量以達到合適的蛋白質水平時，高水平的亮氨酸可能就不會與其他BCAA產生拮抗作用，從而不會產生有害影響。

Konashi等的研究表明，與對照組肉雞相比，日糧中三種BCAA各缺乏50％會使試驗組肉雞24日齡的體重減輕四分之一，而缺乏50％的含硫氨基酸會使試驗組肉雞24日齡的體重減輕近三分之一。這些研究人員還指出，相對于對照組肉雞，飼喂低BCAA日糧的試驗組肉雞的胸腺和法氏囊相對重量顯著降低，這表明BCAA在肉雞的淋巴器官發(fā)育和免疫反應中起關鍵作用。Efeyan等和Bai等發(fā)現(xiàn)，BCAA除了用于家禽各種代謝通路外，還能夠調節(jié)基因表達和蛋白質合成的信號轉導。已知這三種BCAA的總量占肌肉蛋白總量的三分之一，它們在阻止熱應激下蛋白質水解，促進肌肉形成和發(fā)育方面發(fā)揮重要的作用。Busquets等在小鼠上發(fā)現(xiàn)，BCAA可在短期內抑制肌肉溶酶體中的蛋白質水解，并極有可能會長期減少小鼠骨骼肌ATP依賴性蛋白質的水解。Bai等發(fā)現(xiàn)，BCAA除了會影響肌肉蛋白周轉，還通過腺苷酸活化蛋白激酶（adenosine 5-monophosphate-activated protein kinase，AMPK）-哺乳動物雷帕霉素靶蛋白（mammalian target of rapamycin，mTOR）-叉頭盒轉錄因子1（forkhead box transcription factors of O class 1，F(xiàn)oxO1）通路增加脂肪酸β氧化（圖2）。Li等和Wu報道，BCAA中的亮氨酸可以通過mTOR通路有效地刺激蛋白質的合成，并在提高機體免疫力上起較大的作用。除了能夠增強機體的免疫功能，Mattick等發(fā)現(xiàn)BCAA還通過消除活性氧來降低氧化應激。Kiarie等和Singh等指出，日糧營養(yǎng)成分的利用、整體生長性能的提高和機體的免疫狀態(tài)也受家禽腸道內細菌群和其他微生物的影響，這些微生物通常被稱為腸道菌群或腸道微生物區(qū)系。因此，評估BCAA對家禽腸道菌群多樣性的影響，對確定日糧中不同BCAA之間的配比至關重要。然而，關于家禽腸道菌群組成的分析仍是一個不斷發(fā)展的研究領域，目前有關BCAA影響家禽腸道菌群多樣性的文獻有限。眾所周知，微生物會與宿主和日糧相互作用，并隨著動物的種類、年齡、生產環(huán)境和飼料組成等因素的變化而變化。然而，微生物-日糧相互作用在家禽、豬和小鼠上具有一些相似性，因為這些動物都是通過后腸對消化糜進行發(fā)酵，并且大多數(shù)來自供體的微生物群能夠在無菌動物中定植和遺傳繁殖。

在家禽的玉米-豆粕型日糧中，除了三種常見的限制性氨基酸（蛋氨酸、賴氨酸和蘇氨酸）外，BCAA也可能成為限制性氨基酸，目前對哪個氨基酸應該被作為家禽日糧中的第4種及以后順序的必需氨基酸還存在爭論。Kidd等和Corzo等也得到了不一致的研究結果，有些研究支持纈氨酸作為第四限制性氨基酸，而另一些研究支持異亮氨酸。一些研究人員認為，根據(jù)日糧蛋白質水平和飼料原料組成，它們應該都屬于共同限制性（co-limiting）氨基酸。此外，在飼料中必需氨基酸的需要量和組成上，有些研究人員以總氨基酸為基準提出，有些研究人員以可消化氨基酸為基準提出，偶爾也有研究人員基于與賴氨酸的比值提出。家禽的蛋白質和氨基酸的回腸消化率是以表觀回腸消化率（apparent ileal digestibility，AID）或標準回腸消化率（standardized ileal digestibility，SID）表示的。早先，表觀回腸消化率被定義為氨基酸的消化率，沒有將食糜在流動過程中重獲的內源性氨基酸考慮在內，而SID矯正了氨基酸的內源性損失。由于氨基酸的消化率會隨日糧組成的改變而變化，以氨基酸的消化率及它們與賴氨酸的比值表示可能更符合實際，但這方面的數(shù)據(jù)在現(xiàn)有的以家禽為試驗對象的研究文獻中報道有限。本系列專題將全面總結BCAA對家禽的生產性能、營養(yǎng)吸收、免疫功能和腸道菌群組成的影響，并列出肉雞、蛋雞和種雞的BCAA相對需要量以及NRC（1994）對它們的推薦需要量?；谀壳瓣P于BCAA需要量的研究結果，本系列專題還將介紹現(xiàn)有的研究空白，為未來的研究提供一個方向，以更新家禽在不同飼養(yǎng)條件下對BCAA需要量的推薦值。

原題名：Functional role of branched chain amino acids in poultry： a review（英文）

原作者：Woo Kyun Kim、Amit Kumar Singh、Jinquan Wang和Todd Applegate