為什么研究章魚、烏賊

梁希同

對生物學家來說，章魚和烏賊不僅僅是種動物，更是研究神經(jīng)系統(tǒng)復雜性和演化的絕佳對象。它們曾經(jīng)為神經(jīng)科學的崛起立下過汗馬功勞，但在過去的數(shù)十年間，因為和人類差別過大、研究手段限制等原因，逐漸沉寂。近年來，隨著人工智能、基因編輯技術(shù)等新研究手段的發(fā)展，它們重新受到研究者的關(guān)注。在這方面，中國科學家已經(jīng)走在前列。

最聰明的無脊椎動物曾經(jīng)為神經(jīng)科學立下汗馬功勞

世界上已知有約150萬種動物，無脊椎動物占96%，它們生活在各種各樣的環(huán)境里，有著千奇百怪的樣子和生活方式。觀察不同動物神經(jīng)系統(tǒng)演化的歷程，我們發(fā)現(xiàn)，不同的動物可能采用多種不同的解決方案來實現(xiàn)同一功能。例如，針對聲音來源的定位、運動物體的識別、復雜動作的協(xié)調(diào)等功能，脊椎動物和無脊椎動物會采用不同的神經(jīng)算法。生物演化創(chuàng)造出了如此龐大的神經(jīng)算法資源庫，發(fā)掘自然界中神經(jīng)算法的多樣性，既可以通過對比找到其背后蘊含的神經(jīng)計算的普遍規(guī)律，也可以為人工智能與類腦計算提供更多可借鑒的方案。

如果說人類是最聰明的脊椎動物，章魚和烏賊（統(tǒng)稱為頭足類動物）便是最聰明的無脊椎動物。頭足類動物的腦不但遠遠大于其他無脊椎動物，甚至比很多體型相當?shù)牟溉閯游锒歼€要大。和生物研究常用的小白鼠相比，體型相當?shù)恼卖~有5億個神經(jīng)細胞，比小白鼠的神經(jīng)細胞數(shù)量多一個數(shù)量級，章魚腦重量占身體的比重也接近人類。擁有如此巨大的神經(jīng)系統(tǒng)，使得它們表現(xiàn)出很多復雜的行為和高級的認知功能，比如能學習新技能、進行復雜操作等?？茖W家們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，如果把章魚關(guān)在一個罐子里，它們能很快找到辦法從里面把罐子旋開。它們還能記住在迷宮里走過的路徑，能觀察同類行為進行學習，還會使用工具，并且有著顯著的個體行為差異（個性）等。

那么，章魚和烏賊的神經(jīng)系統(tǒng)是如何演化的呢？這仍然是個謎。

頭足類動物和人類的共同祖先在6億年前，剛剛演化出神經(jīng)元，還沒有聚集形成可以稱之為“腦”的中樞神經(jīng)系統(tǒng)。之后，頭足類動物和人類就分道揚鑣了：腦的進化沿著兩條不同的道路，幾乎是從零開始，各自獨立地發(fā)展到了極致。

通過比較人腦和頭足類的腦這兩種截然不同的復雜神經(jīng)系統(tǒng)，我們一方面可以嘗試了解復雜的大腦是如何進化出來的，另一方面可以了解還有什么樣的神經(jīng)結(jié)構(gòu)可以產(chǎn)生智能。如果這兩種截然不同的神經(jīng)系統(tǒng)都采用同樣的方式來實現(xiàn)某一功能，那就說明這是生物經(jīng)過億萬年的演化所能找到的最優(yōu)或者唯一的解決方案。反之，如果我們發(fā)現(xiàn)兩種神經(jīng)系統(tǒng)采用不同的方式來實現(xiàn)某一個功能，就能為人工智能與類腦計算提供更多模仿學習的方案。

頭足類動物曾經(jīng)是神經(jīng)生物學非常重要的研究對象。頭足類神經(jīng)生物學的先驅(qū)、英國科學家J.Z.楊在20世紀初發(fā)現(xiàn)了烏賊的巨大軸突——一條直徑達1毫米、長數(shù)十厘米的巨大神經(jīng)纖維。得益于這個獨特的巨大軸突，英國科學家Hodgkin和Huxley第一次記錄到細胞內(nèi)的動作電位，從而提出了著名的Hodgkin-Huxley模型，解釋了神經(jīng)傳導的信號——動作電位產(chǎn)生的原理。該發(fā)現(xiàn)作為神經(jīng)科學最基本的原理之一，獲得了1963年的諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。這也是迄今為止，整個生物學研究中，僅有的能用數(shù)學方程完美描述的現(xiàn)象之一。

J.Z.楊隨后開展對章魚學習記憶行為的研究，通過損毀實驗發(fā)現(xiàn)了章魚存儲記憶所在的腦區(qū)。根據(jù)這個腦區(qū)獨特的解剖結(jié)構(gòu)，楊提出神經(jīng)系統(tǒng)可以通過將外界信息經(jīng)過大量并行神經(jīng)細胞形成稀疏編碼，再由一個關(guān)聯(lián)矩陣的獨特連接模式來形成和儲存關(guān)聯(lián)性記憶。這是最早的關(guān)于大腦存儲記憶的模型，此后的數(shù)十年中，在果蠅和脊椎動物的研究中被反復印證，不同動物的腦中記憶存儲結(jié)構(gòu)都是采取類似組織方式。20世紀80年代，烏賊的巨大軸突繼續(xù)在細胞內(nèi)物質(zhì)運輸中細胞骨架與動力蛋白的發(fā)現(xiàn)，以及神經(jīng)和神經(jīng)細胞之間的連接——突觸的結(jié)構(gòu)和原理的研究中，作出了巨大貢獻。

遺憾的是，近幾十年來，大部分針對神經(jīng)系統(tǒng)的研究都集中到果蠅、小鼠等模式生物中，很少人對頭足類，特別是它們復雜的中樞神經(jīng)系統(tǒng)進行深入研究。

新技術(shù)手段讓章魚和烏賊研究取得新突破

筆者的研究聚焦于章魚和烏賊的變色偽裝能力。章魚和烏賊是變色偽裝的高手，能在短于一秒鐘的時間內(nèi)，根據(jù)環(huán)境瞬間改變?nèi)眍伾蛨D案，天衣無縫地和環(huán)境融為一體。與陸地上的變色龍相比，它們的變色速度更快，也更精準——不僅改變整體的顏色，還能在皮膚上直接模擬出背景環(huán)境的紋理和圖案的細節(jié)。

章魚和烏賊的皮膚就像覆蓋全身的顯示屏，上面有上百萬個微小的色素細胞，每個色素細胞相當于屏幕上的一個像素點。這些色素細胞具有不同顏色，每個細胞由一個精妙的神經(jīng)肌肉的機關(guān)控制，使得它可以隨意快速地變大變小。它們的大腦可以通過精確控制皮膚不同區(qū)域的色素細胞變大來組成不同的圖案。這個皮膚“顯示屏”的分辨率高于市面上所有的電視機屏幕，使得它們可以在身體表面隨意產(chǎn)生出各種復雜圖案。而且，為了讓擬態(tài)更加逼真，它們還能夠改變自身皮膚的質(zhì)地，比如讓皮膚上長出棘刺來模仿珊瑚。

章魚和烏賊的這種變色能力，不僅可以用于隱身，還能實時地在身體“顯示屏”上播放“動畫表情”來和同類交流。比如，雄性烏賊會變出鮮艷斑馬花紋來向雌性求偶。更有創(chuàng)意的烏賊，會一半身子變出斑馬紋一半身子偽裝成雌性的花紋，這樣不僅可以吸引一側(cè)的雌性，還能迷惑遠處另一側(cè)的雄性烏賊，讓其誤以為自己是“漂亮姑娘”，不來爭奪配偶。在捕獵和恐嚇敵人時，變色也是它們的拿手好戲。有時它們會在身上播放不斷變幻的圖案，把獵物“晃暈”，方便捕食；有時候會突然在身體上變出一塊圓形黑斑，好像一個大眼睛，來恐嚇敵人。當烏賊被灌醉時，它們身體上的圖案會產(chǎn)生出迷亂的動態(tài)；而當它們睡著以后，身體又會交替呈現(xiàn)出不同的圖案和顏色，似乎正在經(jīng)歷瑰麗的夢境。頭足類動物不能說話，但這種“我見即我變”的獨特性，是不是將為我們打開一扇了解它們“內(nèi)心世界”的窗口呢？

那么，如何研究章魚和烏賊這種獨特功能呢？人工智能技術(shù)給了我們很多幫助。

在實驗室內(nèi)，我們運用包含數(shù)億參數(shù)的大型神經(jīng)網(wǎng)絡模型來識別隱藏在背景環(huán)境中的烏賊，使用神經(jīng)網(wǎng)絡模型的表征來分析烏賊變色圖案是在模擬環(huán)境中的哪些關(guān)鍵視覺特征。首先，我們通過一個由25個高清攝像頭組成的相機陣列，對烏賊的變色偽裝全過程進行高精度的拍攝，每個相機聚焦放大烏賊身體的一個局部，讓我們可以看清每一個色素細胞的大小動態(tài)。然后，把不同相機拍攝到的局部畫面拼接在一起，再運用計算機視覺和深度學習算法對圖像進行處理，最終可以同步追蹤烏賊全身表面幾十萬個色素細胞的動態(tài)。

通過對烏賊變色進行單細胞精度的分析，我們發(fā)現(xiàn)，即使是肉眼看上去很像的兩個皮膚圖案，也可以由完全不同的色素細胞組成；即使是肉眼看上去很像的兩個變色過程，在單細胞的尺度也可以完全不同。烏賊變色不依賴于預設的運動程序和固定的路徑。每次變色過程都采取類似“梯度下降”的算法，是一個起于隨機探索、反復利用視覺反饋優(yōu)化、經(jīng)過多步迭代逐步逼近背景環(huán)境的過程。因此，我們認為，烏賊是通過一個高度靈活且復雜的、需要感覺和運動系統(tǒng)高度整合的神經(jīng)搜索算法，來控制體表的顏色和圖案的變化。

通過這樣的分析，我們把復雜的變色行為還原到最精細的單細胞尺度。而因為每個色素細胞都直接被腦中的運動神經(jīng)元控制，這么做也相當于間接地同時記錄了烏賊腦中幾十萬個神經(jīng)細胞的活動。

目前在神經(jīng)科學領域內(nèi)，最大規(guī)模的神經(jīng)記錄手段可以同時在小鼠腦中記錄數(shù)千個神經(jīng)細胞的活動。而通過烏賊皮膚“顯示屏”這個通往動物內(nèi)心世界的獨特窗口，我們得以一舉將神經(jīng)記錄的通量提升近100倍，使我們獲得空前龐大的神經(jīng)大數(shù)據(jù)。這就像是一個通往未來的窗口，研究過程中的每一個統(tǒng)計和算法的開發(fā)都將為后來者奠基。

研究進展將反哺技術(shù)迭代和突破

頭足類研究的新進展得益于人工智能等新技術(shù)的發(fā)展，其研究成果也將反哺新技術(shù)。

烏賊變色需要協(xié)調(diào)控制體表上百萬個色素細胞，它的神經(jīng)系統(tǒng)如何承載如此大規(guī)模的并行計算，以實現(xiàn)如此超高維度的運動控制呢？通過高精度行為分析，我們發(fā)現(xiàn)變色偽裝行為分為三個步驟。

第一步，視覺處理：視覺系統(tǒng)能從復雜的環(huán)境圖案中提取出抽象的視覺信息。這一過程在哺乳動物和果蠅已有大量研究，由此所啟發(fā)的算法已經(jīng)引發(fā)了多次計算機視覺的革命。

中國科學家的研究進展已經(jīng)重新燃起了學術(shù)界對頭足類動物研究的熱情。最近一兩年，包括來自美國哈佛大學、斯坦福大學等頂尖機構(gòu)科學家在內(nèi)的越來越多的研究者開始追隨我們的腳步，重新開始關(guān)注這些神秘而奇特的生物。

第二步，運動控制：運動系統(tǒng)根據(jù)抽象的視覺信息重新生成復雜的體表圖案。此過程可看作是第一步視覺處理的逆過程，整個動物界僅有頭足類動物擁有這樣的圖像生成功能。因缺乏對其的研究，使得與之相關(guān)的圖像合成與渲染等計算機圖形學算法一直缺乏來自神經(jīng)算法的啟發(fā)，因而在算法效率和速度上遠遜于計算視覺算法。

第三步，視覺反饋：視覺系統(tǒng)通過對比體表圖案與環(huán)境圖案，對運動系統(tǒng)的輸出進行調(diào)整優(yōu)化，此過程可能會啟發(fā)人工神經(jīng)網(wǎng)絡訓練中的搜索算法。

由此可見，研究烏賊控制變色偽裝的神經(jīng)環(huán)路與算法將有助于啟發(fā)和革新人工智能的諸多領域。

再比如，對章魚的觸手運動的研究，將對機器人領域等產(chǎn)生重要影響。

章魚的觸手運動十分復雜，可以操縱復雜的工具——它的觸手可以在任意地方朝任意方向彎曲，也可以在任意地方伸長、縮短、變軟、變硬。人類四肢運動的自由度受限于關(guān)節(jié)的數(shù)目，而章魚的觸手幾乎有著無限的自由度。對比現(xiàn)有的仿生軟體機械手，即使是極簡化到只有3個控制自由度，也會因為軟體形變和與環(huán)境互作的復雜性，難以通過經(jīng)典的力學仿真模擬設計控制方案。因此，軟體的復雜運動控制在機器人控制領域也是一個巨大的難題。

章魚采取一種分布式的方式來實現(xiàn)這種超高維度的運動控制。其神經(jīng)系統(tǒng)有超過60%的神經(jīng)細胞分布于觸手上；在切斷中樞控制之后，觸手自身的神經(jīng)網(wǎng)絡也能產(chǎn)生協(xié)調(diào)而復雜的運動。也就是說，章魚的每一條觸手上都有一個復雜而自主的“腦”。這種去中心化的系統(tǒng)由大量分布式的控制節(jié)點組成，相比于集中式的控制系統(tǒng)，往往能兼具更好的穩(wěn)定性和更好的靈活性。研究章魚觸手運動的分布式控制，將為仿生軟體機器人系統(tǒng)提供獨特的運動控制理論，也將有助于設計出更好的具自適應能力的神經(jīng)仿生義肢。

應該說，烏賊和章魚在神經(jīng)研究中顯示出了巨大的潛力——它們的神經(jīng)運算可能比不上人腦復雜，但以現(xiàn)有的技術(shù)手段，人腦還是一個“黑箱”，無法進行精密研究。而頭足類動物因其神經(jīng)系統(tǒng)不完全集中在腦里，有很大一部分分散在全身，使其神經(jīng)運算的復雜性被暴露在外，易于研究。

生物演化不但使得人類和頭足類動物有如此巨大的差別，也在頭足類動物的內(nèi)部產(chǎn)生了巨大的多樣性。例如，有些烏賊物種就不通過變色偽裝，而僅僅能變出固定幾種作為通信信號的圖案。我們發(fā)現(xiàn)，這種變色能力差異也體現(xiàn)在控制變色的神經(jīng)環(huán)路上。這就給我們提供了一個難得的機會，去研究在演化的歷程中，神經(jīng)系統(tǒng)如何逐步產(chǎn)生極其復雜的結(jié)構(gòu)和功能。

如今，中國科學家的研究進展已經(jīng)重新燃起了學術(shù)界對頭足類動物研究的熱情。最近一兩年，包括來自美國哈佛大學、斯坦福大學等頂尖機構(gòu)科學家在內(nèi)的越來越多的研究者開始追隨我們的腳步，重新開始關(guān)注這些神秘而奇特的生物。我們期待，對頭足類動物的研究，能在動物行為、神經(jīng)科學、智能科學和機器控制等領域的交匯點上，擴展人類認知的邊界。

◎ 來源|光明日報