HoCP系列美國(guó)甘蔗種質(zhì)資源育種價(jià)值評(píng)價(jià)

吳嘉云　曾巧英　陳勇生　劉睿　黃詠虹　高小寧

關(guān)鍵詞：甘蔗；美國(guó)；種質(zhì)資源；一般配合力；特殊配合力；經(jīng)濟(jì)育種值；育種

中圖分類號(hào)：S566.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

甘蔗是我國(guó)重要的糖能兼用作物，據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)85%以上的食糖來(lái)源于甘蔗。為保障甘蔗生產(chǎn)，提高甘蔗生產(chǎn)效率，必須加強(qiáng)優(yōu)異甘蔗新品種的培育。甘蔗具有染色體數(shù)目多（100～130 條），基因組復(fù)雜等特點(diǎn)[1]，目前培育甘蔗新品種最有效、最常用的方法仍然是雜交育種，其中親本選配與評(píng)價(jià)是雜交育種程序中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[2-3]。通過(guò)建國(guó)以來(lái)我國(guó)甘蔗骨干親本的親緣關(guān)系分析顯示，186 個(gè)甘蔗品種中有163 個(gè)品種是由21 個(gè)骨干親本育成[4]，由此可見(jiàn)我國(guó)甘蔗品種遺傳背景相對(duì)狹窄。為解決甘蔗遺傳背景狹窄問(wèn)題，持續(xù)引進(jìn)國(guó)外優(yōu)異品系作為親本應(yīng)用于甘蔗雜交育種是最有效的途徑[5]。我國(guó)先后從美國(guó)、法國(guó)、印度、澳大利亞等國(guó)引進(jìn)大量的甘蔗品種作為雜交親本，以美國(guó)引進(jìn)品種數(shù)量較多，應(yīng)用也最為成功[5-6]。

美國(guó)擁有世界上保存數(shù)量最大、最全的甘蔗種質(zhì)資源圃[7]，迄今為止已經(jīng)培育出CP、HoCP、CL 等系列甘蔗品種[8]。利用SSR 標(biāo)記分析對(duì)比中美甘蔗資源遺傳多樣性，顯示美國(guó)種質(zhì)和中國(guó)種質(zhì)間具有明顯的遺傳差異[9-11]，另外美國(guó)種質(zhì)遺傳多樣性相對(duì)較豐富[12]。由此可見(jiàn)引進(jìn)美國(guó)優(yōu)異甘蔗品系作為雜交親本，有利于擴(kuò)大我國(guó)甘蔗品種的遺傳背景，培育優(yōu)異甘蔗品種。美國(guó)甘蔗種質(zhì)的后代具備高糖、分蘗性好的特點(diǎn)，深受我國(guó)育種家重視，美國(guó)親本已經(jīng)成為我國(guó)大陸重要的育種親本[13]。我國(guó)近二三十年選育成的比較著名甘蔗品種大多含美國(guó)甘蔗血緣， 例如美國(guó)引進(jìn)的CP72-1210，以其為親本育成了‘粵糖93-159‘粵糖00-236等高糖、豐產(chǎn)性皆優(yōu)的甘蔗品種[14-15]。另外我國(guó)最具有代表性的甘蔗品種——‘桂柳05136，也是由美國(guó)引進(jìn)的CP81-1254 和‘新臺(tái)糖22 號(hào)雜交選育而成[16]。對(duì)美國(guó)引進(jìn)的CL 系列（ 由美國(guó)糖業(yè)公司選育） 親本分析， 發(fā)現(xiàn)CL83-1163 作為母本，糖分配合力高，且能把高糖特性傳遞給后代，CL88-4730 為父本，產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的配合力大，其雜交后代表現(xiàn)高產(chǎn)高糖[17]。對(duì)用CP 系列（由美國(guó)農(nóng)業(yè)部運(yùn)河點(diǎn)甘蔗試驗(yàn)站選育）甘蔗親本育種潛力分析，表現(xiàn)較好的CP親本有HoCP95-988（父母本）、CP72-1210（母本）、CP85-1491 （ 母本）、HoCP92-648 （ 母本）、CP72-2086（父本）、CP84-1198（父本）、CP93-1382（父本）、CP94-1100（父本）[18]。本研究以引進(jìn)的美國(guó)HoCP 系列品系（由美國(guó)農(nóng)業(yè)部運(yùn)河點(diǎn)甘蔗試驗(yàn)站雜交，美國(guó)農(nóng)業(yè)部甘蔗研究所選育[19]）為研究對(duì)象，采用澳大利亞甘蔗試驗(yàn)總局（BSES）家系選擇技術(shù)體系[20-21]，對(duì)HoCP 系列親本及其組合的配合力和育種價(jià)值進(jìn)行評(píng)判，為利用甘蔗HoCP 系列親本進(jìn)行甘蔗雜交選配提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

以 12 個(gè)從美國(guó)引種的HoCP 系列甘蔗種質(zhì)資源：HoCP00-1142、HoCP01-517、HoCP01-564、HoCP02-610、HoCP02-623、HoCP03-704、HoCP03-708、HoCP03-716、HoCP05-902、HoCP07-613、HoCP07-617 和HoCP92-648 為主要親本材料，在海南甘蔗育種場(chǎng)根據(jù)親本的開(kāi)花情況配制73 個(gè)雜交組合，共涉及46 個(gè)親本。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)在韶關(guān)市翁源縣育種基地進(jìn)行，實(shí)生苗采用秋播春植方法種植，雜交組合的種子于2018 年9 月播種，出苗后1 個(gè)月左右用穴盤(pán)假植。2019 年3 月進(jìn)行大田種植，按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3 次重復(fù)，每小區(qū)50 苗，單行種植，行長(zhǎng)16.50 m，株距0.33 m，行距1.10 m。日常管理按照大田常規(guī)栽培管理進(jìn)行。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)實(shí)生苗調(diào)查時(shí)間為2019 年11月中旬，調(diào)查指標(biāo)為：株高（cm）、莖徑（cm）、有效莖數(shù)（條），并且在2019 年12 月中旬進(jìn)行實(shí)生苗錘度（%）調(diào)查。每次調(diào)查均在每小區(qū)連續(xù)抽樣10 叢進(jìn)行，每叢測(cè)定代表性單株的株高、莖徑和錘度。取代表性單株中部的蔗汁進(jìn)行錘度測(cè)定。按照馬文清等[22]的方法進(jìn)行單莖重、蔗莖產(chǎn)量和蔗糖分的計(jì)算。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用 R-4.0.0 軟件中的混合線性模型進(jìn)行HoCP 親本和組合的方差分析、一般配合力（general combining ability， GCA）、特殊配合力（special combining ability， SCA）和經(jīng)濟(jì)育種值（economic breeding values， EBV）的分析[23]。性狀經(jīng)濟(jì)權(quán)重參考鄧祖湖等[24]的方法進(jìn)行經(jīng)濟(jì)育種值的計(jì)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 性狀的遺傳變異分析

對(duì) 73 個(gè)組合F1 代的5 個(gè)性狀的基本情況進(jìn)行分析（表1），各組合的株高、莖徑、有效莖、蔗糖分和蔗莖產(chǎn)量平均值分別為：171.24 cm、2.46 cm、97.66 千條/hm²、15.65%、65.65 t/hm²。各個(gè)指標(biāo)的變異幅度差異明顯，其中以蔗莖產(chǎn)量變異幅度的最大，變異系數(shù)達(dá)19.09%，其次是有效莖數(shù)，變異幅度最小的是莖徑，變異系數(shù)僅為5.47%。

方差分析表明（表2），株高在父本和組合間存在顯著差異，但是在母本間不存在顯著差異，可見(jiàn)株高受父本和組合影響更大。莖徑、有效莖數(shù)、蔗糖分和蔗莖產(chǎn)量等4 個(gè)性狀在母本、父本和組合間均存在顯著差異，由此可見(jiàn)，莖徑、有效莖數(shù)、蔗糖分和蔗莖產(chǎn)量等4 個(gè)性狀受父本、母本和組合的影響均較大。

2.2 HoCP 系列母本的一般配合力與經(jīng)濟(jì)育種值

對(duì) 11 個(gè)HoCP 系列母本的5 個(gè)性狀的一般配合力效應(yīng)進(jìn)行分析（表3）。從株高來(lái)看，7 個(gè)親本的效應(yīng)值為正，其中HoCP03-704 一般配合力最高，而HoCP02-623 的最低；3 個(gè)親本莖徑一般配合力效應(yīng)值為正，以HoCP02-623 一般配合力最高，而HoCP03-716 最低；5 個(gè)親本的有效莖數(shù)一般配合力效應(yīng)值為正，以HoCP02-610 的一般配合力最高，而HoCP00-1142 最低；6 個(gè)親本的蔗糖分的一般配合力效應(yīng)值為正，以HoCP07-617的蔗糖分的一般配合力最高，而HoCP00-1142 最低；5 個(gè)親本的蔗莖產(chǎn)量一般配合力效應(yīng)值為正，其中HoCP92-648 最高，而HoCP07-617 最低。

利用 R 軟件對(duì)11 個(gè)母本的經(jīng)濟(jì)育種值進(jìn)行分析，11 個(gè)母本中有5 個(gè)親本的經(jīng)濟(jì)育種值為正，6 個(gè)親本的經(jīng)濟(jì)育種值為負(fù)。經(jīng)濟(jì)育種值在-112.75～76.41 元之間，HoCP92-648 的經(jīng)濟(jì)育種值最高，其次是HoCP02-623，而HoCP00-1142的經(jīng)濟(jì)育種值最低。

綜合來(lái)看 ， HoCP02-623 、HoCP03-708 和HoCP92-648 作為母本蔗糖分和蔗莖產(chǎn)量的配合力為正，并且經(jīng)濟(jì)育種值也較高，適宜作為優(yōu)異的高糖高產(chǎn)母本。

2.3 HoCP 系列父本的一般配合力與經(jīng)濟(jì)育種值

對(duì) 12 個(gè)HoCP 系列父本的5 個(gè)性狀的一般配合力效應(yīng)進(jìn)行分析（表4）。從株高來(lái)看，8 個(gè)親本的效應(yīng)值為正，其中HoCP03-704 一般配合力最高，而HoCP01-564 的最低；6 個(gè)親本莖徑一般配合力效應(yīng)值為正，以HoCP02-623 一般配合力最高，而HoCP07-617 最低；7 個(gè)親本的有效莖數(shù)一般配合力效應(yīng)值為正，以HoCP07-617 的一般配合力最高，而HoCP01-564 最低；3 個(gè)親本的蔗糖分的一般配合力效應(yīng)值為正，以HoCP03-708的蔗糖分的一般配合力最高，而HoCP92-648 最低；8 個(gè)親本的蔗莖產(chǎn)量一般配合力效應(yīng)值為正，其中HoCP02-623 最高，而HoCP01-564 最低。

利用 R 軟件對(duì)12 個(gè)父本的經(jīng)濟(jì)育種值進(jìn)行分析，12 個(gè)父本中有6 個(gè)親本的經(jīng)濟(jì)育種值為正，6 個(gè)親本的經(jīng)濟(jì)育種值為負(fù)。經(jīng)濟(jì)育種值在-105.89～153.19 元之間，HoCP01-517 的經(jīng)濟(jì)育種值最高，其次是HoCP03-708，而HoCP01-564 的經(jīng)濟(jì)育種值最低。

綜合分析，HoCP01-517 和HoCP07-617 蔗糖分和蔗莖產(chǎn)量的配合力均為正值，并且經(jīng)濟(jì)育種值也相對(duì)較高，比較適合用作高糖高產(chǎn)父本。

2.4 HoCP 親本組合的特殊配合力及經(jīng)濟(jì)育種值

對(duì) 73 個(gè)組合F1 代5 個(gè)性狀的特殊配合力進(jìn)行分析（表5），34 個(gè)組合的株高特殊配合力效應(yīng)值為正，其中HoCP03-704ב內(nèi)江03-218特殊配合力最高，而‘粵農(nóng)73-204×HoCP01-564 的最低；38 個(gè)組合莖徑特殊配合力效應(yīng)值為正，以‘粵糖00-236×HoCP00-1142 特殊配合力最高，而HoCP01-564ב粵糖99-66最低；33 個(gè)組合的有效莖數(shù)特殊配合力效應(yīng)值為正，以‘崖城07-71×HoCP05-902 特殊配合力最高，而‘粵糖99-66×HoCP01-564 最低；38 個(gè)組合的蔗糖分的特殊配合力效應(yīng)值為正，以‘粵糖00-236×HoCP03-708 的蔗糖分的特殊配合力最高，而HoCP01-564ב內(nèi)江03-218最低；39 個(gè)組合的蔗莖產(chǎn)量特殊配合力效應(yīng)值為正，其中HoCP01-564ב桂糖92-66最高，其次是‘桂糖02-467×HoCP01-564，而‘粵糖99-66×HoCP01-564 最低。

對(duì) 73 個(gè)組合的經(jīng)濟(jì)育種值進(jìn)行分析（表5），73 個(gè)組合的經(jīng)濟(jì)育種值為-449.57～351.50 元，有38 個(gè)組合的經(jīng)濟(jì)育種值為正值，經(jīng)濟(jì)育種值超過(guò)300 元以上的有3 個(gè)組合，以‘粵糖94-128×HoCP01-517 表現(xiàn)最突出，其次是HoCP01-564ב桂糖92-66和‘桂糖02-467×HoCP01-564。35 個(gè)組合的經(jīng)濟(jì)育種值為負(fù)，3 個(gè)組合（HoCP03-716ב福農(nóng)02-6404，‘粵糖99-66×HoCP01-564和‘粵農(nóng)73-204×HoCP01-564）的經(jīng)濟(jì)育種值低于–300 元，其中‘粵農(nóng)73-204×HoCP01-564的經(jīng)濟(jì)育種值最低，為–449.57 元。

3 討論

HoCP 系列品種是美國(guó)重要的甘蔗品種系列，選育過(guò)程中雜交在美國(guó)農(nóng)業(yè)部運(yùn)河點(diǎn)甘蔗試驗(yàn)站完成，在美國(guó)農(nóng)業(yè)部甘蔗研究所完成品種選育。HoCP 系列品種中HoCP96-540 是路易斯安娜州甘蔗生產(chǎn)上的主要栽培品種之一[19]。對(duì)新引進(jìn)的HoCP 系列品系性狀分析顯示，HoCP 品系具有出苗率高、分蘗性好、有效莖數(shù)多、早熟高糖等優(yōu)異特性[25]，可用于改良我國(guó)甘蔗品種的糖分、分蘗性、宿根性等性狀。對(duì)美國(guó)引進(jìn)的CL 系列和CP 系列親本遺傳力、配合力及育種潛力分析均顯示，不同親本間存在差異[17-18]。本研究中不同的HoCP 系列親本在株高，莖徑、有效莖數(shù)、蔗糖分、產(chǎn)量等一般配合力也存在較大的差異，因此應(yīng)用HoCP 品系改良甘蔗性狀時(shí)存在差異。例如在改良有效莖數(shù)方面，HoCP02-610（母本）和HoCP07-617（父本）有效莖數(shù)的一般配合力較高，適用于改良甘蔗的有效莖數(shù)；HoCP07-617（母本）和HoCP03-708（父本）蔗糖分一般配合力效應(yīng)值較高，適用于改良甘蔗蔗糖分性狀；HoCP92-648（母本）和HoCP02-623（父本）的蔗莖產(chǎn)量一般配合力最高，適用于改良甘蔗的產(chǎn)量性狀。另外，綜合甘蔗主要性狀蔗糖分、蔗莖產(chǎn)量來(lái)看，HoCP03-708 和HoCP92-648 作為母本，HoCP01-517 和HoCP07-617 作為父本，在蔗糖分和蔗莖產(chǎn)量的一般配合力效應(yīng)值均較高，適宜作高產(chǎn)高糖親本，同時(shí)改良甘蔗的蔗糖分和產(chǎn)量性狀。與姚麗等[18]的研究結(jié)果相似，本研究也發(fā)現(xiàn)HoCP92-648 作為母本在蔗糖分和蔗莖產(chǎn)量的一般配合力效應(yīng)，以及經(jīng)濟(jì)育種值均較優(yōu)，是一個(gè)優(yōu)異的母本。

本研究對(duì)HoCP 親本及其組合的評(píng)價(jià)方法，采用了澳大利亞甘蔗試驗(yàn)總局（BSES）家系選擇技術(shù)，這種方法可以克服由于甘蔗開(kāi)花習(xí)性等原因影響甘蔗雜交組合的組配及實(shí)生苗數(shù)，使得大規(guī)模的甘蔗親本和組合的遺傳評(píng)價(jià)無(wú)法進(jìn)行的限制[26]。在家系選擇技術(shù)體系中采用了經(jīng)濟(jì)育種值，將性狀遺傳與經(jīng)濟(jì)效應(yīng)有機(jī)結(jié)合，避免了在甘蔗親本評(píng)價(jià)中僅以產(chǎn)量和糖分作物標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行評(píng)判，無(wú)法反映品種的改良帶來(lái)的經(jīng)濟(jì)效益，因此能更合理地評(píng)價(jià)甘蔗親本及其組合[20， 27]。我國(guó)育種家采用家系評(píng)價(jià)技術(shù)，開(kāi)展了一系列常用甘蔗親本及雜交組合的評(píng)價(jià)分析，為科學(xué)利用甘蔗親本和組合選配提供了依據(jù)[22-24]。本研究通過(guò)對(duì)HoCP 系列親本的經(jīng)濟(jì)育種值進(jìn)行分析，HoCP92-648 和HoCP02-623 作為母本的經(jīng)濟(jì)育種值較高， 適宜作母本， 而HoCP01-517 和HoCP03-708 作為父本的經(jīng)濟(jì)育種值較高，比較適宜作為父本使用。對(duì)組合的經(jīng)濟(jì)育種值進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)‘粵糖94-128×HoCP01-517，HoCP01-564ב桂糖92-66、‘桂糖02-467×HoCP01-564 等組合的經(jīng)濟(jì)育種值表現(xiàn)最突出，可以作為今后重點(diǎn)組合進(jìn)行應(yīng)用。而HoCP03-716ב福農(nóng)02-6404，‘粵糖99-66×HoCP01-564 和‘粵農(nóng)73-204×HoCP01-564 等組合經(jīng)濟(jì)育種值也低，不適宜作為生產(chǎn)性家系應(yīng)用。

綜上所述，從方差分析顯示，6 個(gè)性狀中僅母本的株高不存在顯著差異，其他性狀在母本、父本和組合間均存在顯著差異，因此在選擇HoCP系列親本作母本和父本時(shí)均需要考慮親本的遺傳效應(yīng)。HoCP03-708 和HoCP92-648 作為母本，HoCP01-517 和HoCP07-617 作為父本，在蔗糖分和蔗莖產(chǎn)量的一般配合力效應(yīng)值較高，適宜作高產(chǎn)高糖親本（母本/父本）。另外，‘粵糖94-128×HoCP01-517，HoCP01-564ב桂糖92-66‘桂糖02-467×HoCP01-564 等蔗莖產(chǎn)量和蔗糖分特殊配合力效應(yīng)值和組合經(jīng)濟(jì)育種值均較優(yōu)的組合，可作為今后選育種的的重點(diǎn)家系。