亞麻薺根系分泌物對(duì)胡麻和藜種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響

曹麗 劉杰 張素梅 范天天 宋謙

摘要：為了探究亞麻薺根系分泌物對(duì)胡麻和雜草藜的化感作用，采用水培法觀察了亞麻薺根系分泌物對(duì)胡麻和藜種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，亞麻薺根系分泌物對(duì)胡麻和藜種子的萌發(fā)具有抑制作用，且抑制作用隨著處理濃度的增加而增強(qiáng)。亞麻薺根系分泌物對(duì)胡麻根長(zhǎng)、根鮮重、苗鮮重具有抑制作用，在低處理濃度時(shí)對(duì)胡麻苗高具有促進(jìn)作用，在中、高處理濃度時(shí)抑制作用較?。粚?duì)雜草藜幼苗生長(zhǎng)具有抑制作用，但抑制作用較小。綜合分析，亞麻薺根系分泌物在低處理濃度時(shí)對(duì)胡麻生長(zhǎng)的抑制作用小于對(duì)藜的抑制作用，在中、高處理濃度時(shí)大于對(duì)藜的抑制作用。

關(guān)鍵詞：亞麻薺；胡麻；藜；化感效應(yīng)；根系分泌物

中圖分類號(hào)：S451.224 ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A ? ? ? ? ? ? 文章編號(hào)：2097-2172（2023）02-0155-05

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2023.02.012

Allelopathic Effects of Camelina sativa Root Exudates on Seed Germination and Seedling Growth of Oil Flax and Quinoa

CAO Li 1， LIU Jie 1， ZHANG Sumei 1， FAN Tiantian 2， SONG Qian 1

（1. Pingling Academy of Agricultural Sciences， Pingliang Gansu 74400， China; 2. People's Government of Hanjiaji Township，

Huining County， Huining Gansu 730700， China）

Abstract： In order to explore the allelopathic effects of Camelina sativa root exudates on oil flax and quinoa， this research studied the effects of Camelina sativa root exudates on seed germination and seedling growth of oil flax and quinoa using hydroponics in the laboratory. The results showed that the Camelina sativa root exudates had inhibitory effects on seed germination of oil flax and quinoa， and the inhibition increased with the increase of treatment concentration. Root exudates of Camelina sativa inhibited the root length， root fresh weight and seedling fresh weight of oil flax and promoted seedling height of oil flax at low concentration treatment， but it showed little inhibitory effect at medium and high concentration treatments. It inhibited the growth of quinoa seedling， but the inhibition effect was small. Comprehensive analysis showed that the root exudates of Camelina sativa had less inhibitory effect on the growth of quinoa than that on oil flax at low concentration treatment， and more inhibitory effect on the growth of quinoa than that on oil flax was detected at medium and high concentration treatments.

Key words： Camelina sativa; Oil flax; Quinoa; Allelopathic effect; Root exudate

藜是胡麻田主要雜草之一，目前對(duì)于藜的防治多采用化學(xué)除草劑噴防［1 - 2 ］，但除草劑的大量使用易引發(fā)環(huán)境污染、后茬作物藥害等一系列相關(guān)問題，給農(nóng)作物安全生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境造成了威脅。利用直接從植物中提取或間接合成的化感物質(zhì)防治雜草是一種資源節(jié)約、環(huán)境友好型的生態(tài)防治方法，在降低生產(chǎn)成本的同時(shí)減少了環(huán)境污染，對(duì)生態(tài)環(huán)境保護(hù)和農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義［3 - 4 ］。

根系分泌物是指植物在生長(zhǎng)過程中根系分泌的多種生物化學(xué)物質(zhì)的總稱，大量研究表明，根系分泌物具有化感作用，對(duì)植物生長(zhǎng)的影響主要有促進(jìn)、抑制和無聯(lián)系3種情況［5 ］。牛學(xué)禮等［6 ］的研究表明，香草根系分泌物水浸液能顯著促進(jìn)重金屬脅迫下黑麥草和高生芽2種草坪草的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)。楊瑞吉［7 ］研究發(fā)現(xiàn)，油菜根系分泌物對(duì)小麥的種子發(fā)芽率、幼苗根長(zhǎng)和根系活力等均表現(xiàn)出促進(jìn)作用。江山等［8 ］的研究則發(fā)現(xiàn)線辣椒根系分泌物在低濃度下對(duì)線辣椒種子萌發(fā)和苗期生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，高濃度下則具有抑制作用。李明珠［9 ］發(fā)現(xiàn)番茄和黑豆、菜豆的根系分泌物溶液對(duì)黃瓜種子得發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率具有明顯的抑制作用。也有研究表明，根系分泌物中部分糖類和氨基酸類物質(zhì)對(duì)植物的生長(zhǎng)影響較?。?0 ］。亞麻薺 ［Camelina sativa （L.） Crantz］是一種特色油料作物，具有較強(qiáng)的適應(yīng)性和抗逆性［11 - 12 ］。亞麻薺在田間播種密度大，出苗迅速且生長(zhǎng)速度快，具有良好的抗草害能力［13 ］。目前對(duì)于亞麻薺抗草害能力的研究?jī)H從群體優(yōu)勢(shì)進(jìn)行分析，而對(duì)于其根系分泌物化感作用的研究未見報(bào)道.我們模擬亞麻薺根系分泌的途徑，研究了亞麻薺根系分泌物對(duì)胡麻和胡麻田雜草藜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響，以期為胡麻田雜草藜的生物防控提供理論依據(jù)。

1 ? 材料與方法

1.1 ? 供試材料與方法

指示胡麻品種為隴亞10號(hào)，亞麻薺品種為春性品種SNNZOR（由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院引進(jìn)）。雜草藜種子采自平?jīng)鍪修r(nóng)業(yè)科學(xué)院高平試驗(yàn)場(chǎng)。參照趙利等［14 ］的方法，采用培養(yǎng)皿紙上發(fā)芽法。首先在18個(gè)直徑12 cm的培養(yǎng)皿中培養(yǎng)亞麻薺，每個(gè)培養(yǎng)皿中鋪2張濾紙后加入6 mL蒸餾水，每6個(gè)培養(yǎng)皿為一組，分別加入200、300、400粒亞麻薺種子，在（22±1） °C、光照12 h、黑暗12 h、相對(duì)濕度70%的人工智能培養(yǎng)箱中恒溫培養(yǎng)14 d。萌發(fā)過程中加蒸餾水保持濾紙濕潤(rùn)。14 d后取出亞麻薺幼苗，在原有濾紙上再加一層濾紙，然后加入6 mL蒸餾水。18個(gè)培養(yǎng)皿分2組，1組加入30粒健康的胡麻種子，另一組加入50粒健康的藜種子，另取6個(gè)培養(yǎng)皿（未種植亞麻薺）分為2組作為對(duì)照。

1.2 ? 測(cè)定指標(biāo)與方法

在種子萌發(fā)過程中，每天加入3 mL蒸餾水，保持濾紙濕潤(rùn)，第3天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢(shì)，連續(xù)5 d統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率。第7天挑選第1天萌發(fā)種子的幼苗10株，用吸水紙吸干水分，用直尺測(cè)量每株幼苗根長(zhǎng)和苗高，并用電子天平稱量根鮮重和苗鮮重，取平均值，分別計(jì)算各處理和對(duì)照的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、化感作用抑制率、綜合化感效應(yīng)指數(shù)。參照williamson等［15 ］方法計(jì)算化感作用抑制率（RI）。綜合化感效應(yīng)指數(shù)（ SE） 以供體對(duì)同一受體發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、苗高、根長(zhǎng)和根鮮重、苗鮮重等5個(gè)測(cè)試項(xiàng)目RI的算術(shù)平均值。

發(fā)芽率=（正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子總數(shù)）×100%；

發(fā)芽勢(shì)＝（前3 d內(nèi)正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)）×100%；

發(fā)芽指數(shù)（GI） =∑（Gt /Dt） （Gt是在t天內(nèi)的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)）。

活力指數(shù)（VI）＝GI×S，S為第7天測(cè)得的整株幼苗鮮重（g）。

化感作用抑制率（RI）=［（Ti－To）/To］×100%（Ti為測(cè)試項(xiàng)目的處理值，To為對(duì)照值）RI ＞ 0為促進(jìn)作用，RI ＜ 0為抑制作用，絕對(duì)值反映化感作用的強(qiáng)弱。

綜合化感效應(yīng)指數(shù)（SE）=供體植物對(duì)同一受體植物的各項(xiàng)指標(biāo)RI的平均數(shù)。

1.3 ? 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2013和SPSS 19.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，多重比較采用Duncan's新復(fù)極差法。

2 ? 結(jié)果與分析

2.1 ? 亞麻薺根系分泌物對(duì)胡麻和藜種子萌發(fā)的影響

由表1可以看出，亞麻薺根系分泌物對(duì)胡麻和藜的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均有抑制作用。胡麻和藜的發(fā)芽勢(shì)在400粒/皿處理下最低，均顯著低于CK；200粒/皿和300粒/皿處理與CK之間差異不顯著。亞麻薺根系分泌物對(duì)胡麻和藜種子的發(fā)芽率影響不同，胡麻種子的發(fā)芽率在300粒/皿和400粒/皿處理下顯著低于CK，而藜種子的發(fā)芽率在3個(gè)處理下均顯著低于CK。胡麻和藜種子的發(fā)芽指數(shù)在300粒/皿和400粒/皿處理下均顯著低于CK，200粒/皿處理下胡麻的發(fā)芽指數(shù)與CK之間差異不顯著，且顯著高于300粒/皿和400粒/皿處理。胡麻的活力指數(shù)在3個(gè)處理下均顯著低于CK，藜的活力指數(shù)僅在400粒/皿處理下顯著低于CK。

由表1還可見，亞麻薺根系分泌物對(duì)胡麻和藜種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)的抑制率均隨著處理濃度的增大而增強(qiáng)，400粒/皿處理下胡麻種子較200、300粒/皿處理發(fā)芽勢(shì)抑制率分別增加17.25、6.90個(gè)百分點(diǎn)、發(fā)芽率抑制率分別增加16.09、4.60個(gè)百分點(diǎn)、發(fā)芽指數(shù)抑制率分別增加16.69、5.84個(gè)百分點(diǎn)，活力指數(shù)抑掉率分別增加25.61、8.42個(gè)百分點(diǎn)。400粒/皿處理下藜種子分別較200、300粒/皿處理發(fā)芽勢(shì)抑制率分別增加16.21、8.11個(gè)百分點(diǎn)、發(fā)芽率抑制率分別增加11.10、9.73個(gè)百分點(diǎn)、發(fā)芽指數(shù)抑制率分別增加9.28、0.44個(gè)百分點(diǎn)、活力指數(shù)抑制率分別增加14.28、6.12個(gè)百分點(diǎn)。

另外，對(duì)比發(fā)現(xiàn)，亞麻薺根系分泌物對(duì)胡麻發(fā)芽勢(shì)的抑制率大于對(duì)藜的抑制率，在200、300、400粒/皿處理下對(duì)胡麻的發(fā)芽勢(shì)抑制率分別比對(duì)藜的發(fā)芽勢(shì)抑制率高了2.23、4.48、3.27個(gè)百分點(diǎn)。對(duì)胡麻發(fā)芽率的抑制率則小于對(duì)藜的抑制率，在200、300、400粒/皿處理下對(duì)胡麻發(fā)芽率的抑制率較對(duì)藜的發(fā)芽率抑制率低了18.35、8.23、13.36個(gè)百分點(diǎn)。亞麻薺根系分泌物對(duì)胡麻和藜發(fā)芽指數(shù)抑制率與活力指數(shù)抑制率的影響在不同處理下不同，在200、300粒/皿處理下胡麻的發(fā)芽指數(shù)抑制率比藜的發(fā)芽指數(shù)抑制率低了6.13、4.12個(gè)百分點(diǎn)，但在400粒/皿處理下則高了1.28個(gè)百分點(diǎn)；200粒/皿處理下胡麻活力指數(shù)抑制率比藜活力指數(shù)抑制率低8.06個(gè)百分點(diǎn)，300、400粒/皿處理下胡麻活力指數(shù)抑制率比藜活力指數(shù)抑制率高0.97、3.27個(gè)百分點(diǎn)。

2.2 ? 亞麻薺根系分泌物對(duì)胡麻、藜幼苗生長(zhǎng)的影響

由表2可以看出，亞麻薺根系分泌物對(duì)胡麻幼苗的的根長(zhǎng)根鮮重、苗鮮重均具有抑制作用，在200粒/皿處理下對(duì)胡麻苗高具有一定的促進(jìn)作用；300、400粒/皿處理下則表現(xiàn)為抑制作用，但抑制作用較小。300、400粒/皿處理下胡麻根長(zhǎng)、根鮮重、苗鮮重均顯著低于CK，根長(zhǎng)較CK 分別降低21.67%、56.35%，根鮮重降低了31.11%、49.48%，苗鮮重降低10.77%、11.90%；200粒/皿處理下胡麻根長(zhǎng)、苗鮮重與CK之間差異不顯著，根鮮重較CK 顯著降低了26.02%；而苗高在不同處理下均與CK之間差異不顯著，200粒/皿處理下胡麻苗高較CK 提高1.93%。不同處理下藜根長(zhǎng)、苗高、根鮮重、苗鮮重均與CK之間無顯著差異。

由表2還可見，亞麻薺根系分泌物對(duì)胡麻根長(zhǎng)、根鮮重、苗鮮重的抑制率均隨著處理濃度的增加而增強(qiáng)，400粒/皿處理下較200、300粒/皿處理胡麻幼苗根長(zhǎng)抑制率分別增加55.14、34.68個(gè)百分點(diǎn)、根鮮重抑制率分別增加23.46、18.37個(gè)百分點(diǎn)、苗鮮重抑制率分別增加10.89、1.13個(gè)百分點(diǎn)，400粒/皿處理下胡麻苗高抑制率較300粒/皿處理增加0.11個(gè)百分點(diǎn)。亞麻薺根系分泌物對(duì)雜草藜根長(zhǎng)、根鮮重的抑制率隨著處理濃度的增加而增強(qiáng)，對(duì)苗高和苗鮮重的抑制率則表現(xiàn)為隨著處理濃度的增加先降低后增強(qiáng)。400粒/皿處理下對(duì)藜的根長(zhǎng)抑制率較200粒/皿和300粒/皿處理分別增加13.28、12.45個(gè)百分點(diǎn)，根鮮重抑制率分別增加15.87、6.35個(gè)百分點(diǎn)。400粒/皿處理下對(duì)藜的苗高抑制率較200粒/皿降低2.43個(gè)百分點(diǎn)，較300粒/皿提高0.31個(gè)百分點(diǎn)；苗鮮重抑制率在300粒/皿處理下最低，分別較200粒/皿和400粒/皿降低3.48、6.76個(gè)百分點(diǎn)。

對(duì)比亞麻薺根系分泌物對(duì)胡麻和藜幼苗生長(zhǎng)的影響發(fā)現(xiàn)，亞麻薺根系分泌物對(duì)胡麻根長(zhǎng)和苗鮮重的抑制率在300粒/皿和400粒/皿處理下大于對(duì)雜草藜的抑制率，根鮮重抑制率則在3個(gè)處理下均大于對(duì)藜的抑制率，對(duì)胡麻苗高的抑制率在3個(gè)處理下均小于對(duì)藜苗高的抑制率。

2.3 ? 亞麻薺根系分泌物對(duì)胡麻、藜生長(zhǎng)的綜合效應(yīng)

從表1、表2可以看出，亞麻薺根系分泌物對(duì)胡麻和藜生長(zhǎng)的綜合效應(yīng)均表現(xiàn)為抑制作用，且隨著處理濃度的增加而增強(qiáng)。并計(jì)算得出400粒/皿處理下對(duì)胡麻的綜合抑制效應(yīng)較200、300粒/皿分別提高了21.87、9.77個(gè)百分點(diǎn)，對(duì)藜的綜合抑制效應(yīng)較200、300粒/皿分別提高9.99、6.32個(gè)百分點(diǎn)。另外，在300、400粒/皿處理下，亞麻薺根系分泌物對(duì)胡麻的綜合抑制效應(yīng)較藜分別增加了4.38、7.83個(gè)百分點(diǎn)，在200粒/皿處理下胡麻較藜降低了4.05個(gè)百分點(diǎn)。由此可見，亞麻薺根系分泌物在低濃度下，對(duì)胡麻生長(zhǎng)的抑制作用小于對(duì)藜的抑制作用，在高處理濃度下則相反。

3 ? 討論與結(jié)論

根系分泌物對(duì)于植物生長(zhǎng)和物質(zhì)循環(huán)起著至關(guān)重要的作用，依據(jù)分子量的大小可分為低分子量化合物和高分子量化合物，主要包括有機(jī)酸、氨基酸、糖類、酶類、黏膠類等多種物質(zhì)［16 - 18 ］。不同的根系分泌物在植物生長(zhǎng)過程中具有不同的功能［19 - 21 ］。江山等［8 ］對(duì)線辣椒6類根系分泌物的研究表明，雪松醇在濃度較小時(shí)對(duì)線辣椒種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，高濃度時(shí)抑制作用較?。欢菜嵩诘蜐舛葧r(shí)對(duì)線辣椒種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)基本無促進(jìn)，高濃度處理下則表現(xiàn)出較強(qiáng)的抑制作用。朱佳鵬等［22 ］研究發(fā)現(xiàn)，滇水金鳳根系分泌物中的有機(jī)酸在低濃度時(shí)對(duì)滇水金鳳種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用，在高濃度時(shí)則表現(xiàn)為抑制作用。本研究發(fā)現(xiàn)，亞麻薺根系分泌物對(duì)胡麻和雜草藜種子萌發(fā)均具有抑制作用，且抑制作用隨著處理濃度的增加逐漸增強(qiáng)，這與前人研究類似，說明亞麻薺根系分泌物對(duì)胡麻和藜種子萌發(fā)的影響可能與根系分泌物中有機(jī)酸的分泌有關(guān)。

大量研究表明，不同的植物種類其根系分泌物的種類和含量不同，對(duì)植物生長(zhǎng)的影響也不 同［16， 23 ］。趙利等［14 ］的研究表明，地膚根系分泌物主要通過影響根的性狀而發(fā)生作用，在不同處理濃度下地膚根系分泌物對(duì)胡麻根長(zhǎng)均有促進(jìn)作用，而對(duì)苗高、根鮮重、苗鮮重均有抑制作用。本研究發(fā)現(xiàn)，亞麻薺根系分泌物對(duì)胡麻根長(zhǎng)、根鮮重、苗鮮重具有抑制作用，在低處理濃度（200粒/皿）下對(duì)胡麻苗高具有一定的促進(jìn)作用，中、高處理濃度下則表現(xiàn)出較小的抑制作用，說明亞麻薺根系分泌物主要通過影響雜草藜地上部分的生長(zhǎng)而影響其幼苗生長(zhǎng)，這與前人研究不一致，其原因可能是由于不同植物的根系分泌物組成和含量不同造成。另外，亞麻薺根系分泌物對(duì)雜草藜幼苗的生長(zhǎng)具有抑制作用，但抑制作用較小，對(duì)根長(zhǎng)、根鮮重的抑制率隨著處理濃度的增加而增強(qiáng)，對(duì)苗高和苗鮮重的抑制率則表現(xiàn)為隨著處理濃度的增加先降低后增強(qiáng)，在中（300粒/皿）處理濃度下對(duì)藜苗高和苗鮮重的抑制率最小。

本研究還發(fā)現(xiàn)，亞麻薺根系分泌物對(duì)胡麻和藜種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)的綜合效應(yīng)均表現(xiàn)為抑制作用，且隨著處理濃度的增加抑制作用逐漸增強(qiáng)。在低處理濃度下，亞麻薺根系分泌物對(duì)胡麻的抑制作用小于對(duì)藜的抑制作用，在高處理濃度下對(duì)胡麻的抑制作用小于對(duì)藜的抑制作用。本研究?jī)H在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)模擬了亞麻薺根系分泌物對(duì)胡麻和藜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響，在自然條件下，根系分泌物受生長(zhǎng)時(shí)期、外界環(huán)境及土壤微生物等一系列因素的影響，因此，對(duì)于亞麻薺根系分泌物與外界土壤環(huán)境互作對(duì)胡麻和藜生長(zhǎng)的影響，有待進(jìn)一步研究。

綜合分析本試驗(yàn)結(jié)果表明， 亞麻薺根系分泌物對(duì)胡麻和雜草藜種子萌發(fā)具有抑制作用，且抑制作用隨著亞麻薺根系分泌物濃度的增加而增強(qiáng)。亞麻薺根系分泌物在低處理濃度時(shí)，對(duì)胡麻苗高具有一定的促進(jìn)作用，在中、高處理濃度下抑制作用較小，對(duì)胡麻根長(zhǎng)、根鮮重、苗鮮重的抑制作用隨著處理濃度的增加而增強(qiáng)，對(duì)雜草藜幼苗生長(zhǎng)的抑制作用較小。亞麻薺根系分泌物在低處理濃度下對(duì)胡麻的抑制作用小于對(duì)藜的抑制作用，在高處理濃度下對(duì)胡麻的抑制作用小于對(duì)藜的抑制作用。

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29（10）：1649-1657.

收稿日期：2022 - 05 - 17；修訂日期：2022 - 11 - 22

基金項(xiàng)目：國(guó)家特色油料產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-14-2-26）；甘肅省青年科技基金計(jì)劃（22JR5RL1048）。

作者簡(jiǎn)介：曹 ? 麗（1986 — ），女，甘肅涇川人，助理研究員，碩士，研究方向?yàn)楹樵耘嗉坝N。Email： 191251785@qq.com。

通信作者：劉 ? 杰（1991 — ），男，甘肅甘谷人，助理研究員，碩士，研究方向?yàn)楹樵耘?。Email： 962697153@qq.com。