逆境下植物電信號研究現(xiàn)狀與發(fā)展趨勢

石景秀 田芳明

摘要：植物電信號是參與植物體內(nèi)生理調(diào)控和傳送信息的重要生理信號，其變化是植物對外界環(huán)境刺激的快速響應(yīng)，而逆境刺激一旦超出植物承受范圍，便無法通過自身修復。因此，通過對逆境下植物電信號變化進行深入研究，可依據(jù)不同環(huán)境脅迫和激勵植物電信號的綜合分析建立相關(guān)模型，以探究植物的最適生長環(huán)境特征。本文基于目前的相關(guān)研究文獻資料，對植物電信號及其對逆境反饋的研究現(xiàn)狀進行了梳理歸納，并在現(xiàn)有技術(shù)基礎(chǔ)上對其發(fā)展趨勢進行展望，以期為科研人員深入研究植物電信號提供參考，進而為推動植物育種和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)種植業(yè)高質(zhì)量發(fā)展提供科學依據(jù)。

關(guān)鍵詞：逆境；植物電信號；現(xiàn)狀；趨勢

中圖分類號：Q947 ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼：A ? ? ? ? ? ? ?文章編號：2097-2172（2023）02-0099-05

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2023.02.001

Current Situation and Development Trend of Plant Electrical

Signal Application under Adversity

SHI Jingxiu， TIAN Fangming

（Faculty of Information and Electrical Engineering， Heilongjiang Bayi Agricultural Reclamation University，

Daqing Heilongjiang 163319， China）

Abstract： Plant electrical signals are important physiological signals involved in physiological regulation and transmission of information in plants， the change of plant electrical signal is its rapid response to external environmental stimuli. Once an adversity stimulus is beyond its tolerance， it cannot be repaired by itself. To explore the characteristics of the optimal growth conditions of plants， through in-depth research on the changes of plant electrical signals under adversity， relevant models can be established based on the comprehensive analysis of different environmental stresses and incentive plant electrical signals. Therefore， this paper discusses the research status of plant electrical signals under adversity and looks forward to its development trend based on the existing technical basis， in order to provide references for researchers to study plant electrical signals in depth and to promote plant breeding and high-quality development of high-yield and high-quality planting.

Key words： Adversity; Plant electrical signal; Current situation; Trend

摘要：植物電信號是參與植物體內(nèi)生理調(diào)控和傳送信息的重要生理信號，其變化是植物對外界環(huán)境刺激的快速響應(yīng)，而逆境刺激一旦超出植物承受范圍，便無法通過自身修復。因此，通過對逆境下植物電信號變化進行深入研究，可依據(jù)不同環(huán)境脅迫和激勵植物電信號的綜合分析建立相關(guān)模型，以探究植物的最適生長環(huán)境特征。本文基于目前的相關(guān)研究文獻資料，對植物電信號及其對逆境反饋的研究現(xiàn)狀進行了梳理歸納，并在現(xiàn)有技術(shù)基礎(chǔ)上對其發(fā)展趨勢進行展望，以期為科研人員深入研究植物電信號提供參考，進而為推動植物育種和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)種植業(yè)高質(zhì)量發(fā)展提供科學依據(jù)。

關(guān)鍵詞：逆境；植物電信號；現(xiàn)狀；趨勢

中圖分類號：Q947 ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼：A ? ? ? ? ? ? ?文章編號：2097-2172（2023）02-0099-05

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2023.02.001

Current Situation and Development Trend of Plant Electrical

Signal Application under Adversity

SHI Jingxiu， TIAN Fangming

（Faculty of Information and Electrical Engineering， Heilongjiang Bayi Agricultural Reclamation University，

Daqing Heilongjiang 163319， China）

Abstract： Plant electrical signals are important physiological signals involved in physiological regulation and transmission of information in plants， the change of plant electrical signal is its rapid response to external environmental stimuli. Once an adversity stimulus is beyond its tolerance， it cannot be repaired by itself. To explore the characteristics of the optimal growth conditions of plants， through in-depth research on the changes of plant electrical signals under adversity， relevant models can be established based on the comprehensive analysis of different environmental stresses and incentive plant electrical signals. Therefore， this paper discusses the research status of plant electrical signals under adversity and looks forward to its development trend based on the existing technical basis， in order to provide references for researchers to study plant electrical signals in depth and to promote plant breeding and high-quality development of high-yield and high-quality planting.

Key words： Adversity; Plant electrical signal; Current situation; Trend

植物電信號是參與植物體內(nèi)生理調(diào)控和傳送信息的重要生理信號，高等植物的生長發(fā)育及各種生理活動往往都伴隨著植物電信號的產(chǎn)生。大量實驗證明，植物在整個生命周期里所有重要的生理活動都依賴于植物細胞喚起和傳輸電信號的能力［1 ］，能夠反應(yīng)植物生長發(fā)育是否正常以及生長環(huán)境是否發(fā)生變化。逆境條件下，植物的電生理傳遞往往比植物顯現(xiàn)出的癥狀更為迅速［2 ］，因此，研究逆境下植物的生理變化具有重要現(xiàn)實意義。如可以通過研究不同光照強度引起植物體內(nèi)電信號的變化找到某些植物的最適光照強度；通過對植物進行冷熱刺激，證明在熱刺激下植物會產(chǎn)生熱休克蛋白以保護細胞并對刺激產(chǎn)生的損傷進行自身修復；對冷刺激下的電信號進行特征提取，有助于選取耐冷植物；通過研究植物在受到機械損傷和生物損傷后的電信號變化，識別損傷類型等。由于植物電信號是植物受到外界刺激后的最初反應(yīng)［3 ］，能夠快速反饋植物各方面生理信息，且植物在受損初期可逆，因此對于植物電信號的研究有助于植物在逆境初期及時反饋信息，防止造成不可逆損傷。

1 ? 植物電信號簡介

1.1 ? 植物電信號的發(fā)現(xiàn)

從植物電信號被發(fā)現(xiàn)至今，國內(nèi)外研究者在植物電信號的檢測、提取及分析上做了大量的實驗。研究對象早期從敏感度高、葉片活動明顯的植物如捕蠅草、跳舞草等，到后來植物特征明顯的模式植物如水稻、玉米、小麥以及具有觀賞價值類的植物如燕子掌等。植物電信號的類型從機械刺激產(chǎn)生動作電位到燒傷、鹽刺激等產(chǎn)生變異電位以及局部電位［4 ］。最早發(fā)現(xiàn)植物存在動作電位的學者是Burdon Sanderson。1873年，他在受到機械刺激后的捕蠅草敏感毛上發(fā)現(xiàn)了其裂片細胞內(nèi)的動作電位，且電位傳遞的速度與溫度有關(guān)［5 ］。Pickard［6 - 7 ］在對豌豆進行機械刺激后發(fā)現(xiàn)其存在動作電位，后對利用冷熱刺激以及機械損傷刺激等產(chǎn)生的動作電位進行研究，發(fā)現(xiàn)興奮活動中電信號的產(chǎn)生和傳遞可以影響植物的生長發(fā)育、新陳代謝等各方面的生理活動，從而協(xié)調(diào)植物與外界環(huán)境變化的關(guān)系。Houwink［8 ］對前人的實驗進行總結(jié)，把刺激分為傷害性刺激和非傷害性刺激，并提出傷害性刺激會產(chǎn)生變異電位，非傷害性刺激則會產(chǎn)生動作電位的結(jié)論。大量研究人員研究了多種植物施加諸如強光、冷熱刺激、化學物質(zhì)、機械刺激以及電流等外界刺激，發(fā)現(xiàn)植物中均可以產(chǎn)生和傳遞植物電信號，這有利于研究在逆境下植物電信號對外界刺激的快速反饋。

1.2 ? 植物電信號的產(chǎn)生

植物細胞的電學特性主要來自其膜的電化學特性，植物電信號的本質(zhì)即離子的跨膜運動導致細胞極化程度的改變。自Galvani通過研究電對青蛙的影響奠定了電生理學的基礎(chǔ)之后，研究者們便開始把目光放到植物電生理領(lǐng)域中［9 ］。隨著對植物電信號的研究不斷深入，動物神經(jīng)運動系統(tǒng)的大部分化學成分如乙酰膽堿均能在植物中被發(fā)現(xiàn)。盡管這種類似神經(jīng)的細胞器從未發(fā)展到與動物神經(jīng)相同的復雜程度，但它形成了一個簡單的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，尤其在韌皮部細胞內(nèi)能夠?qū)崿F(xiàn)長距離通信。Lautner等［10 ］的研究表明，不同的環(huán)境刺激能使活細胞產(chǎn)生特定反應(yīng)，這些反應(yīng)能將電信號傳遞到反應(yīng)區(qū)域。與荷爾蒙等化學信號不同，電信號能夠遠距離快速傳遞信息。Lautner等［10 ］和Formm等［11 ］提出，植物進化出電信號傳輸途徑的原因很可能是為了對外界刺激做出快速反應(yīng)，例如環(huán)境脅迫因素。通過對比動、植物細胞之間的異同，發(fā)現(xiàn)這種現(xiàn)象產(chǎn)生的根本原因可能與其對外界刺激信號的反應(yīng)處理能力有關(guān)。Brenner ? ? 等［12 ］指出，無論是在低等植物還是在高等植物體內(nèi)，對于植物重要的生理活動如光合、呼吸作用以及授粉和篩管中的水分傳導，電信號都起著促進作用。

1.3 ? 植物電信號的基本特性

經(jīng)過多年來的研究，證明植物電信號是一種與植物生命活動密切相關(guān)的具有非平穩(wěn)性和非線性特點的時變隨機信號，是一種微弱的低頻信號，幅度在幾微伏到幾十毫伏。一般情況下，植物電信號的頻率主要是在5 Hz以下［13 ］，其時變特點體現(xiàn)在它生長發(fā)育的過程中，如植物處于不同生長期或不同季節(jié)時，反應(yīng)靈敏程度和產(chǎn)生的波形幅度不相同［14 ］。Zawadzki等［15 ］和Stankovic等［ 16 ］分別研究了向日葵的動作電位和變異電位，發(fā)現(xiàn)同一植物在不同時期，或不同植物在同一時期表現(xiàn)出的興奮性水平是可變的。植物電信號的非平穩(wěn)和非線性特征體現(xiàn)在植物電生理系統(tǒng)的輸入（刺激）與輸出（反應(yīng)）之間的關(guān)系。同樣的刺激產(chǎn)生的反應(yīng)波形很難做到完全一致，但考察其有概率化的特征時又具有一致性［17 ］。

植物電信號的類型主要可分為局部電位、動作電位、變異電位和系統(tǒng)電位［13 ］。局部電位是細胞受外界刺激后去極化未達到閾電位的電位變化，只在植物局部產(chǎn)生。動作電位是由非損傷性刺激引起的，以恒定的振幅和速度運動［18 ］。與局部電位不同的是，動作電位具全有或全無的特性，即當外界刺激達到一定閾值，隨著刺激強度的增加，其振幅和形狀不會改變［11 ］，且電位沿韌皮部傳遞，傳遞速度一般為幾毫米每秒到幾百毫米每秒。變異電位是由傷害性刺激誘導產(chǎn)生的，與動作電位的主要區(qū)別在于其更長、更延遲的再極化和大范圍的傳播，其會隨刺激強度的變化而變化，不會發(fā)生自我延續(xù)。

2 ? 植物電信號對外界環(huán)境變化的反饋研究現(xiàn)狀

植物在各個生長時期都會因面臨不同的外界環(huán)境如光照、溫度、機械損傷、病蟲害、土壤和大氣污染、營養(yǎng)不良等刺激導致?lián)p傷。在逆境初期，植物可以通過自身生理反應(yīng)抵抗之；當損傷達到一定程度時，傷害則不可逆。因此通過探究植物電信號反饋的信息，可及時發(fā)現(xiàn)問題并采取相應(yīng)補救措施。早期國外研究人員在誘導植物電信號時主要采用改變光照強度、溫度、土壤含水率及直流電刺激和液壓誘導等方法。國內(nèi)對植物電信號研究相對較晚，大多是通過改變光照強度、二氧化碳濃度、溫度和電刺激等方式誘導植物電信號，通過對不同環(huán)境脅迫和激勵信號的綜合分析建立模型，以探究植物的最適生長環(huán)境特征。

2.1 ? 光照強度對植物電信號的影響

光照在植物的生理過程中扮演著極其重要的角色，光照的強弱和時長都會對植物的生長產(chǎn)生很大影響。若植物缺少光照，則無法實現(xiàn)高效的光合作用，而光照過強又會產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象。梁文娟等［19 ］分別在亞適溫、弱光、亞適溫和弱光脅迫下對黃瓜幼苗進行實驗，研究其不同情況下的光合作用現(xiàn)象，結(jié)果表明在亞適溫條件下黃瓜產(chǎn)生了光抑制。楊玉凱等［20 ］利用不同光質(zhì)對茄子幼苗葉片進行處理，探究不同光質(zhì)下葉片的光合特性以及葉綠素熒光參數(shù)，研究表明5R/5B紅藍組合光對植物的光合作用有一定的促進作用。Wang等［21 ］研究了小麥葉片在光-暗周期誘導下的穩(wěn)定周期電位變化，并利用高斯樸素貝葉斯方法對處理后的數(shù)據(jù)進行分類，即可區(qū)分出耐鹽和鹽敏感品種。另外，這個方法同樣可以檢測出植物在幼苗期是否受到了非生物脅迫。綜上所述，通過研究不同強度光照下植物電信號的變化，能夠確定植物的最適光照強度，有利于植物進行更高效的光合作用。

2.2 ? 冷熱刺激對植物電信號的影響

由于植物無時無刻都暴露在復雜的外界環(huán)境中，挖掘冷熱刺激條件下植物電信號反饋的生理信息，有助于選取耐熱、耐冷植物并進行培植，也可將其作為一種傳感機制監(jiān)測和防控極端天 ? ?氣［13 ］。Lautner等［10 ］對楊樹進行實驗，研究其在冷熱刺激下的光合變化，并闡述了植物電信號的傳導機制及與光合作用之間存在的關(guān)系。Fromm ? ? 等［11 ］利用微電極測量技術(shù)研究了楊樹韌皮部的植物電信號特征，結(jié)果表明冷熱刺激下K+和Ca2+都會產(chǎn)生流動變化。陸靜霞等［22 ］對碧玉植物進行熱刺激，將采集的植物電信號經(jīng)過分析之后建立了高效的、泛化能力強的預(yù)測模型。Vladimir等［23 ］通過研究光合作用下豌豆的耐熱性與局部電位電參數(shù)之間的關(guān)系，認為局部電位會對其耐熱性產(chǎn)生積極作用。

2.3 ? 鹽脅迫和干旱脅迫對植物電信號的影響

鹽脅迫和干旱脅迫在植物生長過程中比較常見。長時間干旱脅迫會導致植物代謝紊亂，若不能及時發(fā)現(xiàn)并解決，細胞會產(chǎn)生自溶現(xiàn)象，最終導致死亡。鹽脅迫會擾亂細胞正常代謝，使鉀離子及有機物質(zhì)大量外流，從而導致細胞嚴重缺水。通過研究植物細胞在鹽脅迫、干旱脅迫下的電位變化，有助于選取耐鹽耐旱植物。梁成［24 ］研究了正常狀態(tài)下與鹽脅迫下的玉米幼苗電信號特征，并提出了一種基于葉片電信號的作物耐鹽性評價指標體系。賀瑞瑞［25 ］在干旱脅迫、鹽脅迫、鹽堿脅迫下分別對玉米幼苗進行處理，研究表明，干旱脅迫會導致幼苗葉綠素含量下降，MDA含量增多，影響植物的正常生長。另外，3種脅迫均會抑制細胞群的電生理活動，并對葉片的光合能力及呼吸代謝產(chǎn)生消極影響。他的研究為植物細胞在逆境下的狀態(tài)及抗逆性的在位檢測提供了基礎(chǔ)。

2.4 ? 病蟲害脅迫對植物電信號的影響

早期，國外研究人員經(jīng)過大量實驗證明了植物電生理參數(shù)對病、蟲害脅迫下植物的檢測作用。從植物電生理方面來看，受到病、蟲害脅迫的植物一般會展現(xiàn)出阻抗大、細胞電導率增大以及電容值降低等特點［2 ］。Garuso等［26 ］對番茄主根進行鐮刀菌枯萎病菌株的接種實驗，發(fā)現(xiàn)植物電阻變化速率和菌株的毒力程度相關(guān)，且在菌株侵染成功但植物表面出現(xiàn)癥狀前番茄主根的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)明顯減少。楊利艷等［27 ］研究了玉米在剪傷、粘蟲取食［14］ 婁成后. ?高等植物中根—冠的相互關(guān)系［J］. ?生命科學，1994 （5）：1-6.

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收稿日期：2022 - 04 - 29；修訂日期：2022 - 06 - 20

基金項目：黑龍江省自然科學基金重點項目（ZD2019F002）；黑龍江省農(nóng)墾總局科技計劃項目（HKKYZD190801）；黑龍江八一農(nóng)墾大學校內(nèi)資助項目（XZR2016-10）；黑龍江八一農(nóng)墾大學博士啟動基金項目（XDB201814）；黑龍江八一農(nóng)墾大學自然科學人才支持計劃項目（ZRCPY202015）。

作者簡介：石景秀（1999 — ），女，黑龍江七臺河人，碩士，主要從事植物電信號方面的研究工作。Email： roushun576@163.com。

通信作者：田芳明（1979 — ），女，黑龍江哈爾濱人，教授，主要從事農(nóng)業(yè)信息化方面的研究工作。Email： byndtfm@163.com。