桂林巖溶石山青岡優(yōu)勢種群空間分布格局及關(guān)聯(lián)分析

盤遠(yuǎn)方 卓文花 姜勇 梁士楚 李麗香

摘 要：? 種群空間分布格局是研究種群特征、種間相互作用以及種群與環(huán)境關(guān)系的重要手段。青岡（Cyclobalanopsis glauca）是巖溶生態(tài)系統(tǒng)頂極群落的建種群，為進(jìn)一步了解其種群空間分布格局特征，該研究根據(jù)樣地調(diào)查規(guī)范對面積為60 m × 60 m樣地中的木本植物進(jìn)行空間定位且進(jìn)行每木調(diào)查，并運(yùn)用點(diǎn)格局方法中的g（r）和L12（r）函數(shù)對青岡幼苗（DBH＜2 cm）、幼樹（2 cm≤DBH＜10 cm）和成樹（10 cm≤DBH）進(jìn)行空間分布特征和關(guān)聯(lián)性分析。結(jié)果表明：（1）青岡種群的徑級結(jié)構(gòu)符合倒“J”型分布。（2）幼苗、幼樹和成樹在較小尺度上表現(xiàn)為聚集分布，而幼樹和成樹在中、大尺度上基本表現(xiàn)為隨機(jī)分布。（3）不同徑級個(gè)體空間關(guān)聯(lián)性主要表現(xiàn)為幼苗與幼樹在0～15 m尺度上呈正相關(guān)；幼樹與成樹在0～10 m尺度上呈不相關(guān)，而在10～15 m尺度上呈正相關(guān)；幼苗與成樹在0～2 m尺度上呈不相關(guān)，而在2～15 m尺度上呈正相關(guān)。因此，青岡種群的分布格局及其關(guān)聯(lián)性隨空間尺度和發(fā)育階段而變化，這是由種群自身的生物學(xué)特性、種內(nèi)種間關(guān)系以及環(huán)境條件共同作用的結(jié)果。該研究結(jié)果為該區(qū)域植物群落形成和維持機(jī)制及資源利用研究提供了基礎(chǔ)資料。

關(guān)鍵詞： 青岡種群， 徑級結(jié)構(gòu)， 空間點(diǎn)格局， 空間關(guān)聯(lián)性， 巖溶石山

中圖分類號：? Q948.15

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2023）03-0527-09

Spatial distribution pattern and correlation analysis

of Cyclobalanopsis glauca dominant population

in karst hills of Guilin

PAN Yuanfang2， ZHUO Wenhua1，3， JIANG Yong1，3， LIANG Shichu1，3， LI Lixiang1，3*

（ 1.? Key Laboratory of Ecology of Rare and Endangered Species and Environment Protection， Ministry of Education， Guangxi Normal

University， Guilin 541006， Guangxi， China; 2. Guangxi Mangrove Research Center， Guangxi Academy of Sciences， Beihai 536000，

Guangxi， China; 3. College of Life Sciences， Guangxi Normal University， Guilin 541006， Guangxi， China ）

Abstract：? The spatial distribution pattern of population is an important means to describe population characteristics， interspecific interactions， and the relationship between population and environment. Cyclobalanopsis glauca is a constructive population of climax community in karst ecosystems， in order to further understand the spatial distribution pattern of its populations， according to the sample plot investigation specification， a sample plot of 60 m × 60 m was set up， and the woody plants in the plot were spatially located and investigated for each tree. The C. glauca population was divided into three different diameter classes in the study， belonging to seedling （DBH<2 cm）， sapling （2 cm≤DBH<10 cm）， adult tree （10 cm≤DBH）. Using the point pattern analysis method， g （r） and L12 （r） functions based on Ripleys K function were used for the analysis of the spatial distribution pattern and correlation analysis of C. glauca population in different diameter classes. The results were as follows： （1）The diameter class structure of C. glauca population was in an inverted “J” type distribution. （2） On the small scale， the stage of seedlings， saplings and adult trees， the spatial distribution pattern tended to cluster distribution，and the saplings， adult trees tended to random distribution on the medium and large scales. （3） The performances of spatial correlation between different diameter classes were different， the seedlings and saplings were positively related on the scale of 0-15 m; saplings and adult trees reflected on the scale of 0-10 m were no correlation， and there was a positive correlation on the scale of 10-15 m; seedling and adult trees reflected on the scale of 0-2 m were no correlation， and there was a positive correlation on the scale of 2-15 m. Therefore， the spatial distribution pattern and correlation of C. glauca population in the karst area of Guilin change with the spatial scale and development stage， which was the result of the combined effects of the populations biological characteristics， intraspecific and interspecific relationships， and environmental conditions. The results of the study can provide basic information for the formation and maintenance mechanism of plant community and resource utilization research of karst hills.

Key words： Cyclobalanopsis glauca population， diameter class， spatial point pattern， spatial correlation， karst hills

某一特定時(shí)間組成種群所有植株個(gè)體在二維空間上的分布狀況或布局稱之為種群空間分布格局（Cao et al.， 2003; 高福元等， 2012），通常在群落中有隨機(jī)分布、聚集分布和均勻分布3種基本類型。種群空間分布格局是分析種群與環(huán)境關(guān)系的重要手段，對解釋種群本身生態(tài)學(xué)過程、結(jié)構(gòu)發(fā)展歷史和環(huán)境變遷具有重要意義（Hubbell， 2001; 張金屯等， 2004; Zhao et al.， 2010）。有研究表明，種群空間分布格局與尺度有關(guān)（Harms et al.， 2001; Wiegand & Moloney， 2004），在某一尺度上可能呈隨機(jī)分布或聚集分布，而在另一尺度上可能呈均勻分布（Stoyan & Penttinen， 2000）。種群空間分布格局除與尺度有關(guān)外，還受到擴(kuò)散限制（dispersal limitation）和生境異質(zhì)性（habitat heterogeneity）的影響，在較小的尺度上可能受種內(nèi)競爭、種間競爭、擴(kuò)散限制等因素影響，而在較大尺度上則可能由種群分布區(qū)環(huán)境的異質(zhì)性決定（Harms et al.， 2001; Lin et al.， 2011）。

目前，國內(nèi)外學(xué)者已在種群空間分布格局和關(guān)聯(lián)方面做了不少研究。例如，Ripley（1981）利用K函數(shù)的單因素和雙因素函數(shù)分析個(gè)體的空間分布格局；Call和Nilsen（2003）采用Ripleys K函數(shù)分析美國布萊克斯堡2個(gè)優(yōu)勢種的空間關(guān)聯(lián)性；Schleicher等（2011）運(yùn)用Ripleys函數(shù)研究熱帶草原不同土地類型對2種灌木種群生長和空間分布的影響；蘇松錦等（2014）運(yùn)用O-ring函數(shù)分析戴云山黃山松種群空間分布格局和關(guān)聯(lián)；Zhao等（2010）采用Ripleys K函數(shù)分析常綠闊葉林優(yōu)勢種的空間分布格局。但是，目前文獻(xiàn)資料顯示均以大尺度研究為主，而小尺度研究較為缺乏。宋于洋等（2010）研究認(rèn)為，小尺度種群空間分布格局與關(guān)聯(lián)是揭示種群生態(tài)學(xué)過程的關(guān)鍵尺度，即小尺度范圍內(nèi)的種群空間分布格局和關(guān)聯(lián)分析結(jié)果更能準(zhǔn)確地從生物學(xué)背景上提供和解釋植物個(gè)體周圍的局部空間結(jié)構(gòu)。因此，研究小尺度種群空間分布格局和關(guān)聯(lián)性對深入理解種內(nèi)種間的相互作用、群落組成及其形成和維持機(jī)制具有重要意義。

桂林位于廣西東北部，是廣西巖溶石山地貌聚集地之一，也是我國石漠化水土治理和植被恢復(fù)的重點(diǎn)區(qū)域（劉彥隨等， 2006）。其典型的巖溶生態(tài)特征表現(xiàn)為巖石裸露率高、土壤貧瘠、土壤少且不連續(xù)和地表水缺乏等，其脆弱的生態(tài)系統(tǒng)備受全球關(guān)注（王明章， 2004; 胡芳等， 2018）。該生態(tài)系統(tǒng)的植被是在碳酸鹽類巖石風(fēng)化殼發(fā)育形成的鈣質(zhì)土壤中生長的，植被形成時(shí)間十分緩慢（Zhang et al.， 2013; 徐艷芳等， 2016）。若該生態(tài)系統(tǒng)遭到破壞，其植被容易退化且難以修復(fù)。獨(dú)特的巖溶地質(zhì)背景和高異質(zhì)性的生境類型，形成了特有的植物區(qū)系組成及結(jié)構(gòu)，這對維持巖溶生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定極為重要。但是，巖溶石山的地形、植被組成和研究手段等是限制巖溶石山野外調(diào)查的重要因素。目前，關(guān)于巖溶石山植物種群空間格局方面的研究遠(yuǎn)不如非巖溶石山植被的深入。青岡（Cyclobalanopsis glauca）是我國南方亞熱帶地區(qū)常綠落葉闊葉混交林的主要樹種之一，是巖溶生態(tài)系統(tǒng)頂級群落的建群種，具有良好的抗旱性、喜鈣性、耐貧瘠性和發(fā)達(dá)根系等特點(diǎn)，在防止巖溶石山石漠化、維持脆弱生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、調(diào)節(jié)區(qū)域碳平衡和維持物種多樣性等方面具有重要的生態(tài)學(xué)意義（Hu et al.， 2007， 2017; Li et al.， 2008）。鑒于此，本研究以桂林巖溶石山青岡優(yōu)勢種群為對象，采用空間點(diǎn)格局方法中的g（r）函數(shù)和L12（r）函數(shù)，擬探討幼苗、幼樹和成樹的空間分布格局變化，以及幼苗、幼樹和成樹之間存在的關(guān)聯(lián)性，以期為巖溶石山森林資源的保護(hù)、營林管理、生物多樣性保護(hù)以及巖溶石山退化植被生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究區(qū)域位于桂林市郊的演坡山（110°15′17″—110°15′19″ E、 25°19′7″—25°19′10″ N），為典型的巖溶石山地貌，海拔大多在200～400 m。該區(qū)域巖溶地貌特征顯著，地貌類型以碳酸鹽溶蝕所形成的峰叢洼地和峰叢谷地為主，具有成土速度緩慢、土壤鈣含量高、地表土蓄水能力差及環(huán)境容納量低等特點(diǎn)；屬于亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，氣候溫和，雨量充沛，年均降雨量為1 856.7 mm，降雨量年分配不均，降雨主要集中在4—7月，年均蒸發(fā)量為1 458.4 mm，年均氣溫為19 ℃，無霜期長達(dá)300 d，全年以偏北風(fēng)為主，平均風(fēng)速為2.7 m·s-1。土壤主要為紅壤、棕壤等砂質(zhì)土。典型植被以殼斗科的青岡為主，其伴生種主要有檵木（Loropetalum chinense）、干花豆（Fordia cauliflora）、扁片海桐（Pittosporum planilobum）、粗糠柴（Mallotus philippensis）、紅背山麻桿（Alchornea

trewioides）、樸樹（Celtis sinensis）等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和調(diào)查方法

2017年7—9月，經(jīng)過實(shí)地踏勘，結(jié)合青岡群落特點(diǎn)及生境情況，選取最具有代表性且分布較集中的青岡群落作為研究對象。但是，由于受到地形和植被的限制，即巖溶石山山體整體偏小，山體中上部位較為陡峭；在樣地踏查過程中，發(fā)現(xiàn)山體中上部位較少有青岡的分布，主要分布著檵木、龍須藤和金櫻子等藤本和小灌木，而青岡主要分布在山底至山中部位。因此，結(jié)合青岡的分布情況和地形條件確定以110°15′17″ E、25°19′7″ N 為樣地原點(diǎn)坐標(biāo)，設(shè)置一個(gè)面積為60 m × 60 m的樣地。雖然整個(gè)研究樣地相對偏小，但這是目前找到保存相對完好、原生性較強(qiáng)、生長較為集中的青岡種群樣地。為了便于野外調(diào)查，采用相鄰格子調(diào)查方法將整個(gè)樣地分成9個(gè)20 m × 20 m的樣方，各樣方的基本概況如表1所示。調(diào)查時(shí)對每個(gè)20 m × 20 m的樣方進(jìn)行每木檢尺，記錄樣方內(nèi)胸徑≥1 cm喬木物種和基徑≥1 cm灌木物種的種名、胸徑、基徑、株高及生長狀況，并測量每個(gè)植株的空間位置坐標(biāo)。同時(shí)，記錄每個(gè)20 m × 20 m樣方的經(jīng)緯度、坡向、海拔、巖石裸露率等環(huán)境特征。

1.3 徑級劃分

不同物種其徑級的劃分標(biāo)準(zhǔn)不相同，需根據(jù)物種的生物學(xué)特性和生長狀況進(jìn)行劃分（何增麗等， 2017）。生長在相似立地條件下相同物種的齡級和徑級對環(huán)境的反映規(guī)律具有一致性（任毅華等， 2021）。因此，該研究采用空間代替時(shí)間的方法，將青岡調(diào)查數(shù)據(jù)（樣地中，青岡的平均胸徑為8.63 cm，最大胸徑為47.72 cm）劃分為3個(gè)徑級階段，即幼苗的胸徑DBH＜2 cm；幼樹的胸徑為2 cm≤DBH＜10 cm；成樹的胸徑10 cm≤DBH，以不同徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)分析青岡種群不同年齡結(jié)構(gòu)的空間分布格局。雖然這樣劃分徑級并不能非常科學(xué)準(zhǔn)確地定義幼苗、幼樹和成樹，但有利于分析的簡化。

1.4 數(shù)據(jù)處理和分析

1.4.1 不同徑級青岡的空間格局 L（r）函數(shù)和 g（r）函數(shù)是由Ripleys K函數(shù)衍化而來（Ripiey， 1977），即以Ripleys K函數(shù)為基礎(chǔ)，通過對Ripleys K函數(shù)進(jìn)行方差校正和線性化得到L（r）函數(shù)，運(yùn)用 L（r）函數(shù)來判斷不同徑級個(gè)體在各尺度上的空間分布格局。但是，L（r）函數(shù)為積累分布函數(shù)，在分析大尺度的空間分布格局時(shí)容易受到小尺度積累效應(yīng)的影響，使得格局分析復(fù)雜化（王鑫廳等，2012，2022）。g（r）函數(shù)用環(huán)代替了Ripleys K函數(shù)中的圓，它利用兩圓心之間的距離，計(jì)算任一點(diǎn)為圓心、r為半徑的圓環(huán)區(qū)域內(nèi)點(diǎn)的數(shù)量來進(jìn)行點(diǎn)格局分析，計(jì)算過程中消除了累積效應(yīng)（郭屹立等， 2015）。因此，本研究使用g（r）函數(shù)來描述青岡種群不同徑級個(gè)體在各空間尺度上的分布格局。其中，Ripleys K函數(shù)、L（r）函數(shù)和g（r）函數(shù)公式如下：

Kr=An2∑ni=1∑nj=1Iruijwiji≠j；

Lr=K（r）/π-r； gr=dK（r）2πrdr。

式中：A表示樣地面積；n為樣地內(nèi)個(gè)體總數(shù)；r表示空間尺度；wij為消除邊界效應(yīng)的權(quán)重；uij為點(diǎn)i到點(diǎn)j之間的距離；I為指示函數(shù)。當(dāng)g（r）=0時(shí)，個(gè)體在r尺度上呈完全空間隨機(jī)分布；g（r）＜0時(shí)，為均勻分布；g（r）＞0時(shí)，為聚集分布。

1.4.2 不同徑級青岡的空間關(guān)聯(lián)性 在分析物種間的空間關(guān)聯(lián)時(shí)，Diggle（1983）在Ripleys K函數(shù)基礎(chǔ)上引入了K12（r）函數(shù)。同樣，對K12（r）函數(shù)進(jìn)行方差校正和線性化得到L12（r）函數(shù)。因此，本研究利用分析物種間空間關(guān)聯(lián)的方法來分析青岡種群不同徑級間的空間關(guān)聯(lián)。其中，K12（r）函數(shù)和L12（r）函數(shù)公式如下：

K12r=An1n2∑n1i=1∑n2j=1Ir（dij）wij（i≠j）；

L12r=K12（r）/π-r。

式中：n1、n2表示兩個(gè)不同徑級的青岡植株個(gè)體數(shù)；i和j表示兩個(gè)不同徑級的植株。L12=0時(shí)，表明兩個(gè)徑級植株之間相互獨(dú)立或無顯著相關(guān)性；L12＜0時(shí)，表明兩個(gè)徑級的植株在r尺度上呈顯著負(fù)相關(guān)；L12＞0時(shí)，表明兩個(gè)徑級的植株在r尺度上呈顯著正相關(guān)。

本研究采用完全空間隨機(jī)模型（complete spatial randomness， CSR），使用Monte Carlo進(jìn)行100次的隨機(jī)模擬，利用模擬得出的最大值和最小值來計(jì)算上下包跡線分布的估計(jì)范圍，并根據(jù)其分布的區(qū)間截取95%的置信水平。若實(shí)際分布的g（r）值和L12（r）值落在包跡線內(nèi)，則青岡呈隨機(jī)分布或兩徑級之間相互獨(dú)立，無空間相關(guān)性；若在包跡線以上，則為聚集分布或兩徑級之間呈空間正相關(guān)；若在包跡線以下，則為均勻分布或兩徑級之間呈空間負(fù)相關(guān)。數(shù)據(jù)分析過程在R3.6.3軟件中的spatstat軟件包中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 青岡種群及其所在群落的空間分布

如圖1和表2所示，本次調(diào)查共記錄到DBH≥1 cm的植株個(gè)體4 384株，隸屬于29科43屬50種，密度為12 177株·hm-2，平均胸徑為6.12 cm，幼苗、幼樹和成樹的個(gè)體數(shù)分別是2 982、964、438株，分別約占總個(gè)體數(shù)的68.1%、21.9%和9.9%。其中，青岡個(gè)體2 239株，密度為6 219株·hm-2，種群平均胸徑為8.63 cm，幼苗、幼樹和成樹的個(gè)體數(shù)分別是1 540、370、329株，分別約占青岡總個(gè)體數(shù)的68.8%、16.5%和14.7%。從徑級分布趨勢可以看出，樣地內(nèi)有大量的小徑級個(gè)體儲(chǔ)備，個(gè)體數(shù)量隨徑級的增大而逐漸減少，種群的徑級結(jié)構(gòu)更接近于倒“J”型，種群屬于增長型，種群的更新狀態(tài)良好。

2.2 不同徑級青岡種群的空間分布格局

如圖2所示，幼苗在0～15 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布；幼樹在0～5.5 m、8～10 m和12～15 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布，在5.5～8 m和10～12 m尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布；成樹在0～4 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布，在4～15 m尺度上以隨機(jī)分布為主。

不同徑級的青岡種群在小尺度上均表現(xiàn)為聚集分布，除幼苗外，幼樹和成樹在較大尺度上主要表現(xiàn)為隨機(jī)分布。

2.3 不同徑級青岡種群的空間關(guān)聯(lián)

如圖3所示，幼苗與幼樹在0～15 m尺度上表現(xiàn)為正相關(guān)；幼樹與成樹在0～10 m尺度上表現(xiàn)為不相關(guān)，在10～15 m尺度上表現(xiàn)為正相關(guān)；幼苗與成樹在0～2 m尺度上表現(xiàn)為不相關(guān)，在2～15 m尺度上表現(xiàn)為正相關(guān)。

3 討論

3.1 青岡種群的徑級結(jié)構(gòu)

種群的徑級結(jié)構(gòu)是指植株按徑級大小的分配狀況或各徑級大小在種群內(nèi)所占據(jù)的比例（拓鋒等， 2020）。它是種群重要的結(jié)構(gòu)特征之一，也是種群的繁殖特性對不同環(huán)境因子長期適應(yīng)的結(jié)果，在一定程度上可以反映群落結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀和更新策略，更是預(yù)測種群或群落動(dòng)態(tài)發(fā)展趨勢的有效途徑（Gao et al.， 2003; Miao et al.， 2018）。本研究發(fā)現(xiàn)，青岡種群徑級結(jié)構(gòu)為倒“J”型，說明小徑級的青岡幼苗數(shù)量儲(chǔ)備較為豐富，其種群屬于增長型，具有較強(qiáng)的自我更新和維持能力，若不受強(qiáng)烈的干擾，將來該種群數(shù)量會(huì)保持穩(wěn)定，這與汪國海等（2021）的研究結(jié)果相同。青岡種群小徑級個(gè)體所占的比例最高。一方面，由其繁殖特性決定，青岡成樹產(chǎn)生的成熟種子在重力作用下大多都聚集于母株冠幅下方，而自然條件下萌發(fā)形成大量小徑級個(gè)體也集中分布在母株冠幅周圍，在母樹的庇護(hù)下，占據(jù)著有利的資源， 有利于青岡幼苗個(gè)體與其他種群競爭過程中發(fā)揮群體效應(yīng)。另一方面，由于巖溶石山土壤水分缺乏、土壤淺薄、巖石裸露、碳酸鹽溶蝕和土壤貧瘠等特點(diǎn)（王明章，2004；胡芳等，2018），嚴(yán)重制約了青岡種子的萌發(fā)和幼苗的更新。有研究表明，幼苗是森林更新過程中最重要和最敏感的階段，隨著幼苗個(gè)體的生長，同種個(gè)體對光照、養(yǎng)分、水分及空間等資源的利用方式相同，但由于巖溶石山生境資源有限，種內(nèi)種間競爭加劇，因此出現(xiàn)強(qiáng)烈的自疏效應(yīng)（Das et al.， 2011; Bai et al.， 2012）。由于幼苗在生長過程中競爭能力較弱的幼苗個(gè)體會(huì)大量死亡，只有少量個(gè)體能夠成功向幼樹階段轉(zhuǎn)化，所以樣地內(nèi)存在大量的幼苗，而幼樹和成樹的數(shù)量卻較少（Hu et al.， 2012）。這樣的種群徑級結(jié)構(gòu)分布能夠維持種群持續(xù)健康發(fā)展，保持良好的更新潛力，這對該種群的穩(wěn)定具有積極意義。

3.2 青岡種群的空間分布格局

種群的空間分布格局是種群在二維空間上布局的一個(gè)定量描述，研究其特征有助于闡明種群空間分布格局的形成機(jī)制（Comita & Hubbell， 2009）。種群的空間分布格局與尺度存在密切的關(guān)系，隨著尺度的變化而變化（張華等， 2016）。本研究發(fā)現(xiàn)，青岡種群在小尺度上均表現(xiàn)為聚集分布，隨尺度增加，其聚集強(qiáng)度逐漸減弱，在中、大尺度上以隨機(jī)分布為主（幼苗除外）。這與拓鋒等（2020）、張華等（2016）、任毅華等（2021）的研究結(jié)果具有一致性。一方面，小尺度上的物種分布格局主要受到種群自身的生物學(xué)特性影響（Zhao et al.， 2010; Lin et al.， 2011），如青岡成樹成熟種子呈卵形、長卵形或橢圓形且無毛或被薄毛，主要靠重力傳播，大部分成熟種子因重力作用而直接沉積在母株冠幅下方，而高度裸露的巖石形成地漏、石縫、石槽等地理屏障，從而限制了青岡成熟種子的傳播距離。另一方面，巖溶石山微地形復(fù)雜、土壤總量少且斑塊化，使得水分、養(yǎng)分資源等生態(tài)因子的再分配呈很高的空間異質(zhì)性，在空間上形成更多的微生境隔離（Wiegand et al.， 2004; Hu et al.， 2012），這樣青岡成樹的成熟種子能到達(dá)適宜萌發(fā)的微生境的概率大大降低，從而導(dǎo)致幼苗呈聚集分布。雖然幼苗的聚集分布會(huì)加劇種內(nèi)不同個(gè)體之間對光照、養(yǎng)分、水分和空間等資源的競爭，但這種聚集分布有利于種群發(fā)揮群體效應(yīng)，能加快區(qū)域貧瘠環(huán)境的營養(yǎng)積累和幼苗因競爭而發(fā)生死亡后營養(yǎng)元素的循環(huán)，使得該環(huán)境更有利于更新幼苗的生長，從而提高植物的種間競爭和抵抗外界不良環(huán)境的能力（Ripley， 1981; Harms et al.， 2001）。

隨著植株個(gè)體年齡增長，植株對養(yǎng)分等資源的需求逐漸增大，個(gè)體之間的競爭也會(huì)逐漸增加，種內(nèi)和種間的個(gè)體之間因競爭激烈而出現(xiàn)大量的個(gè)體死亡現(xiàn)象（即自疏和他疏現(xiàn)象），最終導(dǎo)致種群密度的大大降低，其聚集強(qiáng)度也逐漸減弱（Nathan & Muller-Landau， 2000; Comita & Hubbell， 2009）。因此，隨著年齡增長，種群由聚集分布向隨機(jī)分布或均勻分布轉(zhuǎn)化。另外，中、大徑級青岡種群之所以在較大尺度上呈隨機(jī)分布，可能是因?yàn)榍鄬N群為優(yōu)勢樹種且占據(jù)林冠層，而青岡成樹的樹冠和根系延伸到一定范圍內(nèi)基本定型，因種內(nèi)和種間競爭加劇，自疏和他疏效應(yīng)使得該種群由聚集分布向隨機(jī)分布轉(zhuǎn)化（Wiegand et al.， 2004；汪國海等，2021）。

3.3 青岡種群的空間關(guān)聯(lián)性

植物種群不同徑級個(gè)體的空間關(guān)聯(lián)可以揭示種群內(nèi)部個(gè)體間在某一特定時(shí)間內(nèi)的空間分布和功能關(guān)系，這是種群個(gè)體與周圍環(huán)境長期相互作用的結(jié)果，對同一種群不同徑級個(gè)體的空間關(guān)聯(lián)研究有利于描述種群的現(xiàn)狀并預(yù)測種群的動(dòng)態(tài)狀況（Schleicher et al.， 2011; 王慧杰等，2016）。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，幼苗與幼樹在0～15 m尺度上呈顯著正相關(guān)，說明幼苗與幼樹之間存在正向或相互有利的生態(tài)關(guān)系。由于幼苗、幼樹對光照、水分等資源的競爭能力都比較弱，但為了生存，他們不得不采取協(xié)同策略來適應(yīng)不利的生境，因此體現(xiàn)出一種互相幫助或互相“庇護(hù)”的互利共生關(guān)系（Comita & Hubbell， 2009）。Das等（2011）研究表明，小徑級個(gè)體之間的空間關(guān)聯(lián)性呈正關(guān)聯(lián)，表明他們對環(huán)境資源的選擇具有一致性，它們在空間分布上通常結(jié)伴出現(xiàn)或相互依存。另外，小徑級個(gè)體之間的生長發(fā)育階段較為接近，對環(huán)境資源的需求具有相似性且存在生態(tài)位重疊的現(xiàn)象，而幼樹相對幼苗來說，對光照、水分、養(yǎng)分等資源的競爭相對較強(qiáng)，仍然需要借助高大的成樹進(jìn)行庇護(hù)（Harms et al.， 2001; 宋于洋等， 2010）。因此，幼苗與幼樹個(gè)體需要采取互惠的生態(tài)關(guān)系來適應(yīng)資源有限的巖溶石山生境，從而提高幼苗與幼樹的成活率。幼樹與成樹在0～10 m尺度上無顯著關(guān)聯(lián)性，在10～15 m尺度上呈正相關(guān)性，這主要是成樹占據(jù)林分的主林層，幼樹與成樹占據(jù)不同的生態(tài)位空間，進(jìn)而對光照等資源的競爭不激烈，能夠彼此相對獨(dú)立的分享生境資源，表現(xiàn)出種群處于一種較穩(wěn)定發(fā)展?fàn)顟B(tài)（李明輝等， 2011；Lan et al.， 2012）。幼苗與成樹在0～2 m尺度上表現(xiàn)出無顯著關(guān)聯(lián)性，在2～15 m尺度上表現(xiàn)出正相關(guān)，這是由種子擴(kuò)散限制或種間競爭引起的（Wiegand & Moloney， 2004）。幼苗與成樹的關(guān)聯(lián)性變化與青岡種子自身的生物學(xué)特性有關(guān)，青岡成樹能夠產(chǎn)生大量種子，主要通過重力散播，而幼苗的分布范圍在一定程度上體現(xiàn)了成熟種子的分布情況。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明徑級結(jié)構(gòu)呈倒“J”型分布，說明該種群處于穩(wěn)定發(fā)展階段且具有一定自我維持和更新的能力。幼苗、幼樹和成樹在較小尺度上表現(xiàn)為聚集分布，但幼樹和成樹在中、大尺度上基本表現(xiàn)為隨機(jī)分布。這表明巖溶石山生境貧瘠，聚集分布有利于種群在競爭有限資源時(shí)發(fā)揮群體效應(yīng)，從而提高種群的存活率。而幼苗與幼樹和成樹之間主要呈空間正相關(guān)，說明幼苗對環(huán)境資源的需求與幼樹和成樹具有相似性和互補(bǔ)性，但由于幼苗競爭能力弱，因此需要借助大樹進(jìn)行庇護(hù)才能生存。本研究結(jié)果揭示了巖溶石山脆弱生態(tài)系統(tǒng)青岡種群不同發(fā)育階段的空間分布規(guī)律及其空間關(guān)聯(lián)情況，為我國西南巖溶石山地區(qū)植被重建與恢復(fù)以及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的評價(jià)提供了科學(xué)依據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

BAI XJ， QUEENBOROUGH SA， WANG XG， et al.， 2012. Effects of local biotic neighbors and habitat heterogeneity on tree and shrub seedling survival in an old-growth temperate forest ［J］. Oecologia， 170： 755-765.

CALL LJ， NILSEN ET， 2003. Analysis of spatial patterns and spatial association between the invasive tree-of-heaven （Ailanthus altissima） and the native black locust （Robinia pseudoacacia） ［J］. Am Midl Nat， 150（1）： 1-14.

CAO GX， ZHONG ZC， LIU Y，et al.， 2003. The study of distribution pattern of Camellia rosthorniana population in Jinyun Mountain ［J］. J Biol， 20（1）： 10-12.

COMITA LS， HUBBELL SP， 2009. Local neighborhood and speciesshade tolerance influence survival in a diverse seedling bank ［J］. Ecology， 90（2）： 328-334.

DAS A， BATTLES J， STEPHENSON NL， 2011. The contribution of competition to tree mortality in old-growth coniferous forests ［J］. For Ecol Manag， 261： 1203-1213.

DIGGLE PJ， 1983. Statistical analysis of spatial point patterns ［M］. New York： Academic Press.

GAO FY， ZHAO CZ， 2012. In the process of grassland degradation the spatial pattern and spatial association of dominant species ［J］. Acta Ecol Sin， 32（21）： 6661-6669.? ［高福元， 趙成章， 2012. 甘肅臭草型退化草地優(yōu)勢種群空間格局及其關(guān)聯(lián)性 ［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 32（21）： 6661-6669.］

GUO YL， WANG B， XIANG WS，et al.， 2015. Spatial distribution of tree species in a tropical karst seasonal rainforest in Nonggang， Guangxi， southern China ［J］. Biodivers Sci， 23（2）： 183-191.? ［郭屹立， 王斌， 向悟生， 等， 2015. 廣西弄崗北熱帶喀斯特季節(jié)性雨林監(jiān)測樣地種群空間點(diǎn)格局分析 ［J］. 生物多樣性， 23（2）： 183-191.］

HARMS KE， CONDIT R， FOSTER HRB， 2001. Habitat associations of trees and shrubs in a 50-ha neotropical forest plot ［J］. J Ecol， 89（6）： 947-959.

HE ZL， XU H， QIN XS， et al.， 2017. Spatial distribution patterns and association of two Apocynaceae plants in the tropical mountain rainforests of Jianfengling， Hainan Island， China ［J］. Biodivers Sci， 25（10）： 1065-1074. ［何增麗， 許涵， 秦新生， 等， 2017. 海南尖峰嶺熱帶山地雨林2種夾竹桃科植物的空間分布格局與關(guān)聯(lián)性 ［J］. 生物多樣性， 25（10）： 1065-1074.］

HU F， ZENG FP， DU H， et al.， 2018. Scale-dependent spatial patterns for species diversity in a karst evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest of northwest Guangxi ［J］. Acta Ecol Sin， 38（17）： 6074-6083.? ［胡芳， 曾馥平， 杜虎， 等， 2018. 桂西北喀斯特常綠落葉闊葉混交林物種多樣性分布格局的尺度效應(yīng) ［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 38（17）： 6074-6083.］

HU YH， SHA LQ， BLANCHET FG， et al.， 2012. Dominant species and dispersal limitation regulate tree species distributions in a 20-ha plot in Xishuangbanna， southwest China ［J］. Oikos， 121： 952-960.

HU G， LIANG SC， ZHANG ZH， 2007. Quantitative analysis of Cyclobalanopsis glauca community on karst hills of Guilin ［J］. Chin J Ecol， 26（8）： 1177-1171.

HU G， ZENG SQ， LONG SS， 2017. Structure and dynamic characteristics of Cyclobalanopsis glauca secondary forests ［J］. J Cent S Univ For Technol， 37（11）： 110-114.

HUBBELL SP， 2001. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography ［M］. Princeton： Princeton University Press： 127-139.

LIN YC， CHANG LW， YANG KC， et al.， 2011. Point patterns of tree distribution determined by habitat heterogeneity and dispersal limitation ［J］. Oecologia， 165（1）： 175-184.

LAN G， GETZIN S， WIEGAND T，et al.， 2012. Spatial distribution and interspecific associations of tree species in a tropical seasonal rain forest of China ［J］. PLoS ONE， 7（9）： e46074.

LI XK， HE CX， TANG JS， 2008. Evolution and ecological processes of karst ecosystem of Guangxi ［J］. Guangxi Sci， 15（1）： 80-86.

LI MH， HE FH， PAN CD， 2011. Spatial distribution pattern of different strata and spatial assocations of different strata in the Schrenk Spruce Forest， northwest China ［J］. Acta Ecol Sin， 31（3）： 620-628.? ［李明輝， 何風(fēng)華， 潘存德， 2011. 天山云杉天然林不同林層的空間格局和空間關(guān)聯(lián)性 ［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 31（3）： 620-628.］

LIU YS， DENG XS， HU YC， 2006. Rocky land degradation and poverty alleviation strategy in Guangxi karst mountainous area ［J］. Mt Res， 24（4）： 228-233.? ［劉彥隨， 鄧旭升， 胡業(yè)翠， 2006. 廣西喀斯特山區(qū)土地石漠化與扶貧開發(fā)探析 ［J］. 山地學(xué)報(bào)， 24（4）： 228-233.］

MIAO N， XU H， MOERMOND TC， et al.， 2018. Density-dependent and distance-dependent effects in a 60-ha tropical mountain rain forest in the Jianfengling mountains， Hainan Island， China： Spatial pattern analysis ［J］. For Ecol Manag， 429： 226-232.

NATHAN R， MULLER-LANDAU HC， 2000. Spatial patterns of seed dispersal， their determinants and consequences for recruitment ［J］. Trends Ecol Evol， 15（7）： 278-285.

RIPLEY BD， 1981. Spatial statistics ［M］. New York： John Wiley & Sons： 252.

RIPLEY BD， 1977. Modelling spatial pattern ［J］. J Royal Statist Soc， 39（2）： 172-192.

REN YH， ZHOU YZ， HOU L， et al.， 2021. Spatial distribution patterns of standing trees at different ages in Abies georgei var. smithii forests in Sejila Mountain ［J］. Acta Ecol Sin， 41（13）： 5417-5424.? ［任毅華， 周堯治， 侯磊， 等， 2021. 色季拉山急尖長苞冷杉種群不同齡級立木的空間分布格局 ［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 41（13）： 5417-5424.］

STOYAN D， PENTTINEN A， 2000. Recent applications of point process methods in forestry statistics ［J］. Statist Sci， 15（1）： 61-78.

SCHLEICHER J， WIEGAND K， WARD D， 2011. Changes of woody plant interaction and spatial distribution between rocky and sandy soil areas in a semi-arid savanna， South Africa ［J］. J Arid Environ， 75（3）： 270-278.

SU SJ， LIU JF， CHEN WW， 2014. Spatial variability and patterns of soil moisture physical properties in Pinus taiwanensis forest based on geostatistics and GIS ［J］. Resour Sci， 36（11）： 2423-2430.? ［蘇松錦， 劉金福， 陳文偉， 等， 2014. 戴云山黃山松林土壤水分物理性質(zhì)空間變異特征與格局 ［J］. 資源科學(xué)， 36（11）： 2423-2430.］

SONG YY，LI YY， ZHANG WH， 2010. Analysis of spatial pattern and spatial association of Haloxylon ammodendron population in different developmental stages ［J］. Acta Ecol Sin， 30（16）： 4317-4327.? ［宋于洋， 李園園， 張文輝， 2010. 梭梭種群不同發(fā)育階段的空間格局與關(guān)聯(lián)性分析 ［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 30（16）： 4317-4327.］

TUO F， LIU XD， LIU RH， et al.， 2020. Spatial distribution patterns and association of Picea crassifolia population in Dayekou Basin of Qilian Mountains， northwestern China ［J］. Chin J Plant Ecol， 44（11）： 1172-1183. ?［拓鋒， 劉賢德， 劉潤紅， 等， 2020. 祁連山大野口流域青海云杉種群空間格局及其關(guān)聯(lián)性 ［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 44（11）： 1172-1183.］

WIEGAND T， MOLONEY KA， 2004. Rings， circles， and null-models for point analysis in ecology ［J］. Oikos， 104（2）： 209-229.

WANG GH， PAN Y， QIN GL， et al.， 2021. Population structure and spatial distribution pattern of Kmeria septentrionalis an endangered species， in karst habitat ［J］. For Res， 34（3）： 81-87.? ［汪國海， 潘揚(yáng)， 覃國樂， 等， 2021. 喀斯特生境中瀕危植物單性木蘭種群結(jié)構(gòu)及空間分布格局研究 ［J］. 林業(yè)科學(xué)研究， 34（3）： 81-87.］

WANG HJ， CHANG SL， ZHANG YT， et al.， 2016. Density-dependent effects in Picea schrenkiana forests in Tianshan Mountains ［J］. Biodivers Sci， 24（3）： 252-261.? ［王慧杰， 常順利， 張毓?jié)?等， 2016. 天山雪嶺云杉森林群落的密度制約效應(yīng) ［J］. 生物多樣性， 24（3）： 252-261.］

WANG MZ， 2004. A deliberation upon the karst environment of geology and its implication ［J］. Guizhou Geol， 21（4）： 251-253.? ［王明章， 2004. 論喀斯特生態(tài)地質(zhì)環(huán)境及其研究意義 ［J］. 貴州地質(zhì)， 21（4）： 251-253.］

WANG XT， WANG DJ， LI HB， et al.， 2022. Cumulative effects of K-function in the research of point patterns ［J］. Chin J Appl Ecol， 33（5）： 1275-1282. ［王鑫廳， 王殿杰， 李海兵， 等， 2022. 點(diǎn)格局研究過程中K-函數(shù)的累積效應(yīng) ［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 33（5）： 1275-1282.］

WANG XT， HOU YL， LIANG CZ， et al.， 2012. Point pattern analysis based on different null models for detecting spatial patterns ［J］. Biodivers Sci， 20（2）： 151-158. ［王鑫廳， 侯亞麗， 梁存柱， 等， 2012. 基于不同零模型的點(diǎn)格局分析 ［J］. 生物多樣性， 20（2）： 151-158.］

XU YF， WANG KL， QI XK， et al.， 2016. Spatial and temporal vegetation changes under geological settings of dolomite and limestone based on TM images ［J］. Acta Ecol Sin， 36（ 1）：180-189.? ［徐艷芳， 王克林， 祁向坤， 等， 2016. 基于TM影像的白云巖與石灰?guī)r上喀斯特植被時(shí)空變化差異研究 ［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 36（1）： 180-189.］

ZHAO CZ， GAO FY， WANG XP，et al.， 2010. Fine-scale spatial patterns of Stellera chamaejasme population in degraded alpine grassland in upper reaches of Heihe， China ［J］. Chin J Plant Ecol， 34（11）： 1319-1326.

ZHANG ZH， HU G， ZHU JD， et al.， 2013. Aggregated spatial distributions of species in a subtropical karst forest， southwestern China ［J］. J Plant Ecol， 6（2）： 131-140.

ZHANG JT， 2004. Two methods for two dimensional pattern analysis of community ［J］. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 24（8）： 1448-1451.? ［張金屯， 2004. 群落二維格局分析的兩種方法 ［J］. 西北植物學(xué)報(bào)， 24（8）： 1448-1451.］

ZHANG H， HUANG Q， ZHAO CY， et al.， 2016. Spatial pattern analysis of individuals in different age-classes of Picea crassifolia ［J］. Chin J Ecol， 35（5）： 1182-1187.? ［張華， 黃琴， 趙傳燕， 等， 2016. 青海云杉不同齡級立木的點(diǎn)格局分析 ［J］. 生態(tài)學(xué)雜志， 35（5）： 1182-1187.］

（責(zé)任編輯 蔣巧媛 鄧斯麗）

收稿日期：? 2022-04-30

基金項(xiàng)目：? 國家自然科學(xué)基金（31860124）； 國家級大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目（20181060263）。

第一作者： 盤遠(yuǎn)方（1994-），碩士，研究實(shí)習(xí)員，研究方向?yàn)橹参锷砩鷳B(tài)學(xué)，（E-mail）yuanfangpan124@163.com。

通信作者：? 李麗香，碩士，講師，研究方向?yàn)橹参锷鷳B(tài)學(xué)，（E-mail）lixiang_li66@126.com。