喀斯特季節(jié)性雨林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種葉片微形態(tài)與光合生理特征及其生態(tài)適應(yīng)性

董燕平 王斌 韋玉蓮 何鳳 陸芳 李冬興 黃甫昭 郭屹立 向悟生 李先琨

?摘 要：? 為深入理解喀斯特季節(jié)性雨林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種對(duì)異質(zhì)性生境條件的適應(yīng)策略，該研究以廣西弄崗原生性森林7個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為對(duì)象，測(cè)定各樹(shù)種成年個(gè)體葉片微形態(tài)結(jié)構(gòu)及生長(zhǎng)季光合生理特征等指標(biāo)，探討樹(shù)種葉片結(jié)構(gòu)功能對(duì)喀斯特峰叢山地異質(zhì)性生境的響應(yīng)規(guī)律。結(jié)果表明：（1）沿喀斯特地貌部位的洼地-中坡-山頂生境梯度，樹(shù)木的葉片緊密度、柵欄組織厚度、角質(zhì)層厚度、上表皮厚度等9個(gè)微形態(tài)指標(biāo)均呈顯著上升趨勢(shì)，葉片疏松度呈顯著下降趨勢(shì)。（2）沿洼地-中坡-山頂生境梯度，樹(shù)木的光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率、最大蒸騰速率等均呈顯著上升趨勢(shì)，最大水分利用效率、最大胞間CO2濃度、表觀量子效率等均呈顯著下降趨勢(shì)。（3）葉片緊密度與光合能力、蒸騰能力等相關(guān)指標(biāo)則表現(xiàn)為顯著正相關(guān)，葉片疏松度與這兩類指標(biāo)則表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)。綜上認(rèn)為，喀斯特季節(jié)性雨林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種葉片功能性狀存在光合效率和耐旱性之間的權(quán)衡，洼地生長(zhǎng)的樹(shù)木具有顯著的弱光適應(yīng)特征，中坡生長(zhǎng)的樹(shù)木表現(xiàn)較廣的生境適應(yīng)范圍，山頂分布的樹(shù)種因受強(qiáng)光、高溫和裸巖限制而表現(xiàn)出較強(qiáng)的干旱適應(yīng)特征以及保守的生態(tài)適應(yīng)策略。

關(guān)鍵詞： 喀斯特， 季節(jié)性雨林， 生境異質(zhì)性， 葉片微形態(tài)， 光合生理特征， 生態(tài)適應(yīng)

中圖分類號(hào)：? Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A

文章編號(hào)：? 1000-3142（2023）03-0415-14

Leaf micromorphological， photosynthetic physiological

characteristics and their ecological adaptability of dominant

tree species in a karst seasonal rain forest in Guangxi，China

DONG Yanping1，2，3， WANG Bin2，3*， WEI Yulian1，2，3， HE Feng2，3，4， LU Fang2，3，

LI Dongxing2，3， HUANG Fuzhao2，3，? GUO Yili2，3， XIANG Wusheng2，3， LI Xiankun1，2，3

（ 1. College of Life Sciences， Guangxi Normal University， Guilin 541006， Guangxi， China; 2. Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation

and Restoration Ecology in Karst Terrain， Guangxi Institute of Botany， Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences，

Guilin 541006， Guangxi， China; 3. Nonggang Karst Ecosystem Observation and Research Station of Guangxi， Chongzuo 532499， Guangxi，

China； 4. College of Tourism & Landscape Architecture ， Guilin University of Technology， Guilin 541006， Guangxi， China ）

Abstract：? In order to study the adaptive strategies of dominant tree species in a karst seasonal rain forest to heterogeneous habitat conditions， seven dominant tree species in a virgin forest in Nonggang， China， were taken as the research objects. The leaf micromorphological physiological characteristics of adult individuals of each tree species and the photosynthetic indexes of leaves in the growing season of these trees were measured， and the response of leaf structure and function of tree species to heterogeneous habitat in karst peak-cluster mountain was discussed. The results were as follows： （1） Along the karst habitat gradient from valley to hilltop， nine leaf micromorphological indexes， such as leaf compactness， palisade tissue thickness， cuticle thickness， and epicuticle thickness， showed a significant upward trend， while leaf looseness showed a significant downward trend. （2） Along the karst habitat gradient from valley to hilltop， the light compensation points， dark respiration rate， and maximum transpiration rates of these leaves all showed a significant upward trend. However， the maximum water use efficiency， the maximum intercellular CO2 concentration， and the apparent quantum efficiency showed a significant downward trend. （3） Leaf compactness was positively correlated with photosynthetic and transpiration ability indexes. Leaf looseness was negatively correlated with these two types of indexes. In conclusion， there is a trade-off relationship between photosynthetic efficiency and drought tolerance in leaf functional traits of dominant tree species in the karst seasonal rain forest. Trees distributed in the valley have obvious adaptive characteristics to weak light. Trees distributed on the slope show extensive habitat adaptability. Due to the limitation of strong light， high temperature and exposed rock， the trees distributed on the hilltop show strong drought adaptability and conservative ecological adaptive strategies.

Key words： karst， seasonal rain forest， habitat heterogeneity， leaf micromorphology， photosynthetic physiological characteristics， ecological adaptation.

植物功能性狀（functional trait）是指能夠響應(yīng)生存環(huán)境變化且影響植物生態(tài)功能的植物核心屬性（劉曉娟和馬克平，2015）。植物功能性狀間存在著普遍的權(quán)衡（trade-off）關(guān)系，也被稱為生態(tài)策略（ecological strategy），與具體生境條件相適應(yīng)（Wright et al.，2004；Li et al.，2021）。干旱環(huán)境下植物生態(tài)策略之一是維持光合作用效率與水力運(yùn)輸安全之間的權(quán)衡。前者與植物的光資源競(jìng)爭(zhēng)能力、固碳能力等密切相關(guān)，后者與植物抗旱能力、元素耐受能力等密切相關(guān)。葉片是植物進(jìn)行光合作用和水分運(yùn)輸?shù)壬砘顒?dòng)的重要器官（李耀琪和王志恒，2021）。葉片解剖結(jié)構(gòu)性狀與植物光合作用效率等密切相關(guān)（Tian et al.， 2016；李冬林等，2019）。葉片表皮細(xì)胞為光進(jìn)入葉肉提供了窗口，柵欄組織包含大量葉綠體有利于最大化吸收光能，海綿組織具有較大細(xì)胞間隙可以改善氣體運(yùn)輸。葉片水力安全性狀與植物耐旱性密切相關(guān)（劉金玉等，2012；潘瑩萍和陳亞鵬， 2014）。當(dāng)水分供應(yīng)無(wú)法滿足植物蒸騰時(shí)，可能引起葉片水分運(yùn)輸通道坍塌和栓塞，從而威脅葉片水力運(yùn)輸安全。葉片水力安全性狀是維持植物葉片水分運(yùn)輸安全的功能性狀，涉及植物葉片機(jī)械強(qiáng)度和葉脈導(dǎo)管抗坍塌能力等，與葉片硬度、細(xì)胞壁厚度、細(xì)胞排列緊密度、單位面積葉片重量等相關(guān)。此外，葉片氣孔性狀也與植物生境適應(yīng)策略密切相關(guān)，穩(wěn)定指標(biāo)包括氣孔大小、氣孔密度、氣孔開(kāi)度等（Sun et al.，2021）。植物可通過(guò)關(guān)鍵功能性狀差異來(lái)應(yīng)對(duì)環(huán)境變化，實(shí)現(xiàn)植物光合作用效率和水分運(yùn)輸安全之間的權(quán)衡（陳瑩婷和許振柱，2014；Li et al.， 2022）。在濕潤(rùn)地區(qū)，植物可能更注重光合作用效率，積累生物量，從而提高個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)能力 （孫梅等，2017; 張小燕等，2021）。有研究表明，植物的比葉面積、林冠層高度、光合能力、氣孔導(dǎo)水率等相關(guān)性狀與降雨量呈正相關(guān)。在干旱地區(qū)，植物可能更注重水力安全問(wèn)題，增強(qiáng)抗旱型性狀，從而維持個(gè)體生存能力（譚鳳森等，2010；Zhang et al.， 2021）。耐旱型植物葉片通常具有較大的葉片硬度、角質(zhì)層厚度、葉肉組織緊密度、柵欄組織比例、氣孔密度、葉氮磷含量、葉片暗呼吸速率等。

喀斯特季節(jié)性雨林是在熱帶喀斯特地質(zhì)背景下發(fā)育形成的獨(dú)特森林植被，具有生境異質(zhì)性強(qiáng)烈、群落類型多樣、特有物種豐富等特點(diǎn)（李先琨等，2003；蘇宗明等，2014；劉長(zhǎng)成等，2021）。廣西弄崗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)保存著典型的原生性喀斯特季節(jié)性雨林，屬于典型的喀斯特峰叢洼地地貌，以“峰叢-洼地-峰叢”結(jié)構(gòu)為典型特征，不同地貌部位生境條件具有強(qiáng)烈異質(zhì)性，從洼地到山峰方向上的光照、水分、土壤條件、巖石裸露率等環(huán)境因子都會(huì)發(fā)生劇烈變化（王斌等，2014；郭屹立等，2016；向悟生，2018）。植物為適應(yīng)喀斯特異質(zhì)性生境而選擇不同生存策略，在峰叢洼地梯度上形成生態(tài)位分化，不同物種聚集分布在特定喀斯特地貌部位，在局域尺度上呈現(xiàn)豐富的群落類型（郭柯等，2011；陳洪松等，2013；曹坤芳等，2014；黃甫昭等，2021）。為解釋植物沿喀斯特生境梯度形成的生態(tài)位分布格局及物種生存策略，學(xué)者們從不同角度開(kāi)展了研究。Zhang等（2021）研究發(fā)現(xiàn)喀斯特峰叢洼地植物枝葉水力結(jié)構(gòu)特征有助于解釋植物生態(tài)位分化模式。黃甫昭等（2019）研究發(fā)現(xiàn)基于穩(wěn)定性同位素技術(shù)的葉片水分利用效率在不同喀斯特生境代表樹(shù)種中具有差異性。

目前，在喀斯特季節(jié)性雨林中，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種葉片器官的結(jié)構(gòu)功能如何協(xié)同變異，實(shí)現(xiàn)光合作用效率與水力運(yùn)輸安全之間的權(quán)衡，以應(yīng)對(duì)喀斯特不同地貌部位的干旱環(huán)境梯度尚未明確；其中，不同生境類型中群落上層優(yōu)勢(shì)樹(shù)種能更好地體現(xiàn)植物功能性狀間的權(quán)衡，是植物適應(yīng)喀斯特生境梯度的典型代表。因此，本研究以廣西弄崗原生性森林上層優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為對(duì)象，測(cè)定樹(shù)木葉片的微形態(tài)結(jié)構(gòu)及光合生理特征等指標(biāo)，并結(jié)合每一株樹(shù)木個(gè)體周圍的野外環(huán)境因子，探討優(yōu)勢(shì)樹(shù)種生存策略及其對(duì)喀斯特異質(zhì)生境的響應(yīng)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

以廣西弄崗原生性喀斯特季節(jié)性雨林典型優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為研究對(duì)象，研究區(qū)位于廣西弄崗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)（106°42′28″—107°04′54″ E、22°13′56″—22°33′09″ N），保護(hù)區(qū)為典型熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫為22 ℃，年最低溫和最高溫分別為13 ℃和39 ℃，年降水量為1 150～1 550 mm，雨季集中在5—9月，11月至翌年2月為旱季，有明顯干濕季節(jié)交替。

根據(jù)廣西弄崗喀斯特季節(jié)性雨林的土壤及植被分布規(guī)律，該森林植被的生境類型大致可劃分為三類（蘇宗明等，1998）。（1）洼地：水化棕色石灰土連續(xù)分布，土層厚度在60 cm以上，受山體遮擋，郁閉度高，光照時(shí)間短，巖石分布不均勻，常年保持濕潤(rùn)，季節(jié)降雨時(shí)會(huì)有水淹可能；分布著由喜濕耐陰性樹(shù)種組成的典型季節(jié)性雨林，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為中國(guó)無(wú)憂花（Saraca dives）、大葉風(fēng)吹楠（Horsfieldia kingii）、對(duì)葉榕（Ficus hispida）等。（2）中坡：棕色石灰土斑塊分布，土層厚度為30～60 cm，光照充足，巖石裸露度為70%左右，濕度適中；優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為蜆木（Excentrodendron tonkinense）、金絲李（Garcinia paucinervis）、肥牛樹(shù)（Cephalomappa sinensis）、海南椴（Diplodiscus trichospermus）等。（3）山頂：巖石裸露度在90%以上，巖隙有黑色石灰土分布，土層厚度＜30 cm，全天候陽(yáng)光直射，夏季地表溫度高可達(dá)60 ℃；分布著由耐旱性極強(qiáng)的樹(shù)種組成的山頂矮林，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為毛葉鐵欖（Sinosideroxylon pedunculatum）、黃梨木（Boniodendron minus）、清香木（Pistacia weinmanniifolia）等。

本研究團(tuán)隊(duì)于2011年建立了15 hm2廣西弄崗喀斯特季節(jié)性雨林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地（王斌等，2014）。弄崗樣地內(nèi)包含1個(gè)小型山峰和1個(gè)完整的洼地，具有“洼地-中坡-山頂”喀斯特變異生境梯度，海拔為184～374 m，平均海拔為262.7 m，平均坡度為41.7°，平均巖石裸露度為68.8%。樣地內(nèi)有DBH≥1 cm的木本植物68 101株，隸屬于56科157屬223種，每株樹(shù)木個(gè)體有編號(hào)、物種名稱、胸徑、空間坐標(biāo)、生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)、周圍地形因子等數(shù)據(jù)，樣地植被包括8個(gè)群落類型。

1.2 研究方法

1.2.1 葉片樣品采集 沿弄崗15 hm2樣地內(nèi)“洼地-中坡-山頂”坡面，在3個(gè)典型生境類型中，分別選擇3種群落上層優(yōu)勢(shì)樹(shù)種。每個(gè)樹(shù)種選擇10株成熟樹(shù)木，每個(gè)樹(shù)木采集5片成熟葉片。其中，洼地優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為對(duì)葉榕、中國(guó)無(wú)憂花、金絲李（洼地），中坡優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為海南椴、金絲李（中坡）、蜆木，山頂優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為金絲李（山頂）、黃梨木、毛葉鐵欖。

具體野外采樣步驟：選擇胸徑>10 cm的成熟個(gè)體，使用高枝剪沿4個(gè)不同方位剪取無(wú)病蟲(chóng)害的林冠層枝條，摘取枝條中部的成熟功能葉片；每棵樹(shù)選取的葉片數(shù)不少于5片，避開(kāi)主脈，在中脈至葉緣1/2處剪取若干0.5 cm × 0.5 cm的小塊；立即投入裝有體積分?jǐn)?shù)為2.5%戊二醛液的試管固定，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行乙醇逐級(jí)脫水、臨界點(diǎn)干燥以及鍍金；于真空電子掃描電鏡（ZEISS EVO18）下觀察、拍照。

使用AxioVision SE64 Rel. 4.9.1掃描電鏡配套軟件，測(cè)定葉片厚度（leaf thickness，Lt）、角質(zhì)層厚度（cuticle thickness，Ct）、上表皮厚度（epicuticle thickness，Et）、下表皮厚度（hypodermis thickness， Ht）、柵欄組織厚度（palisade tissue thickness，Pt）、海綿組織厚度（spongy tissue thickness，St）、氣孔長(zhǎng)度（stomatal length）、氣孔寬度（stomatal width）、氣孔個(gè)數(shù)（stomatal number）等，并計(jì)算柵海比（Pt/St）、葉片緊密度（leaf compactness， Pt/Lt）、葉片疏松度（leaf looseness，St/Lt）、氣孔開(kāi)度（stomatal aperture， SA）、氣孔密度（stomatal density， SD）等。其中，氣孔開(kāi)度=氣孔寬度/氣孔長(zhǎng)度，氣孔密度=視野下氣孔數(shù)/視野下的面積。將每個(gè)葉片剪成小塊測(cè)定葉片微形態(tài)性狀，隨機(jī)重復(fù)測(cè)定5次以上。因此，每個(gè)葉片微形態(tài)指標(biāo)，共有2 250個(gè)數(shù)據(jù)（3個(gè)生境 × 3個(gè)樹(shù)種 × 10株樹(shù) × 5片成熟葉片 × 5 次重復(fù)=2 250個(gè)數(shù)據(jù)）。

記錄每株樹(shù)木在弄崗15 hm2樣地中的編號(hào)，查找每株樹(shù)木周圍的地形因子數(shù)據(jù) （表1）。地形干燥度越大，代表地形條件越干旱；地形濕潤(rùn)度越大，代表地形條件越潮濕（郭屹立等，2016）。

1.2.2 光合生理指標(biāo)的測(cè)定 選擇喀斯特季節(jié)性雨林生長(zhǎng)季，于2021年9月下旬至10月上旬（天氣晴朗）每天9：00—12：00，測(cè)定不同生境類型優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的光合生理指標(biāo)。自然光誘導(dǎo)0.5～1 h后，采用LI-6400XT便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)進(jìn)行離體測(cè)定（鄭威等，2017），CO2濃度控制為（400±2）μmol·mol-1，光合有效輻射的梯度設(shè)置為2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、500、300、200、150、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1，設(shè)置溫度為25 ℃。每個(gè)樹(shù)種測(cè)定3～5株的凈光合速率（net photosynthesis rate，Pn）、最大氣孔導(dǎo)度（maximum stomatal conductance，Gs）和胞間CO2濃度（intercellular CO2 concentration，Ci）、氣孔限制系數(shù)（stomatal limitation coefficient，Ls·max）等；用模型擬合光響應(yīng)曲線，得到光響應(yīng)曲線的表觀量子效率（apparent quantum efficiency，AQE）、光飽和點(diǎn)（light saturation point，LSP）、最大凈光合速率（maximum net photosynthetic rate，Pn·max）、光補(bǔ)償點(diǎn)（light compensation point，LCP）、暗呼吸速率（dark respiration rate，Rd）、最大蒸騰速率（maximum transpiration rate，Tr·max），并計(jì)算葉片水分利用效率（water use efficiency，WUE），同時(shí)記錄當(dāng)時(shí)儀器測(cè)到的空氣溫度，以便后續(xù)分析生境溫度對(duì)光合的影響。

光響應(yīng)曲線采用直角雙曲線修正模型對(duì)光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合。公式如下：

PnI=Q1-βI1+γII-Rd（1）

式中：Pn 為凈光合速率；I為光合有效輻射；Q為光響應(yīng)曲線的初始斜率；Pn·max為最大凈光合速率； Rd為暗呼吸速率；γ為光飽和項(xiàng)，其值為Q/Pn·max。

水分利用效率（μmol·mmol-1）的公式如下：

WUE=PnTr（2）

Ls=1-CiCa（3）

式中：Ls表示氣孔限制值；Ci表示胞間CO2濃度；Ca表示大氣CO2濃度。Ls能夠反映葉片進(jìn)行光合作用的氣孔限制（姚慶群和謝貴水，2005）。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

使用光合計(jì)算軟件4.1.1（葉子飄等，2016）擬合光響應(yīng)曲線以及光合參數(shù)；用R4.2.0軟件（R Core Team，2022）進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及繪圖。葉片微形態(tài)、光合生理指標(biāo)等與海拔因子間使用一元線性回歸分析；葉片微形態(tài)指標(biāo)與光合生理指標(biāo)間使用Pearson相關(guān)性分析。箱線圖中從下至上的4條線段，分別代表原始數(shù)據(jù)的2.5%、25%、50%、75%、97.5%分位數(shù)的數(shù)值，箱線圖中的圓圈代表偏離2.5%～97.5%范圍的數(shù)值。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境樹(shù)種的葉片微形態(tài)

對(duì)7個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種葉片剖面結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)均為異面型葉，表明葉片在解剖結(jié)構(gòu)上具有明顯的柵欄組織、海綿組織區(qū)分（圖1），不同樹(shù)種的葉片解剖特征參數(shù)具有變異性 （圖2）。在山頂優(yōu)勢(shì)種中，毛葉鐵欖具備最強(qiáng)的耐旱葉片結(jié)構(gòu)，葉片厚度、角質(zhì)層厚度、上表皮厚度等數(shù)值最大，（以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示）分別為（219.11±26.55）、（7.27±1.12）、（44.01±7.25）μm；黃梨木耐旱性次之。在中坡優(yōu)勢(shì)種中，蜆木表現(xiàn)較強(qiáng)的耐旱性，其下表皮厚度、柵欄組織厚度、氣孔開(kāi)度等最大，分別為（17.71±2.82）、（96.39±19.08）、（0.58±0.10）μm；金絲耐旱性次之。在洼地優(yōu)勢(shì)樹(shù)種中，中國(guó)無(wú)憂花的柵欄組織厚度、葉片緊密度、氣孔開(kāi)度等數(shù)值均最小，分別為（25.88±5.08）、（0.26±0.04）、（0.24±0.07）μm，對(duì)葉榕的角質(zhì)層厚度、下表皮厚度、氣孔開(kāi)度等最小，分別為（1.98±0.32）、（9.27±1.67）、（0.24±0.06）μm；兩個(gè)樹(shù)種具備一定的陰生植物結(jié)構(gòu)。另外，對(duì)葉榕的氣孔密度最大，為（787.9±117.3）個(gè)·mm-2，而中國(guó)無(wú)憂花的氣孔密度最小，為（295.5±53.7）個(gè)·mm-2。

局域廣布種金絲李在3個(gè)生境中葉片解剖結(jié)構(gòu)具有變異性。洼地分布的金絲李下表皮厚度、氣孔開(kāi)度等最大，中坡分布的金絲李氣孔密度、角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚度、柵海比、葉片緊密度等最大，山頂分布的金絲李葉片厚度、海綿組織厚度、上表皮厚度、葉片疏松度等最大。表1結(jié)果表明，中坡金絲李的抗旱性結(jié)構(gòu)最強(qiáng)，其次是山頂、洼地，這可能與金絲李生長(zhǎng)的生境條件，即洼地-中坡-山頂?shù)慕鸾z李周圍的巖石裸露度逐漸降低有關(guān)。

葉片微形態(tài)解剖特征與生境海拔因子存在相關(guān)性（圖3）。柵欄組織厚度、葉片厚度等9個(gè)指標(biāo)表現(xiàn)為沿洼地-中坡-山頂生境梯度呈顯著上升趨勢(shì)（P < 0.05），其中顯著性強(qiáng)度（t檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)值，T-score）為柵欄組織厚度>葉片厚度>角質(zhì)層厚度>上表皮厚度>葉片緊密度>柵海比>下表皮厚度>氣孔開(kāi)度>海綿組織厚度；而葉片疏松度沿洼地-中坡-山頂生境梯度呈逐漸下降趨勢(shì)（P < 0.05）。氣孔密度在生境海拔的變化中無(wú)明顯差異。這表明隨著生境梯度的升高，樹(shù)種葉片旱生結(jié)構(gòu)逐漸增強(qiáng)，即葉片增厚、角質(zhì)層增厚、柵欄組織增厚，而海綿組織厚度的占比則在下降。

2.2 不同生境樹(shù)種的葉片光合生理特征

不同樹(shù)種的葉片光合生理特征參數(shù)具有差異性 （圖4）。在山頂優(yōu)勢(shì)樹(shù)種中，毛葉鐵欖的水分利用效率較低，而最大蒸騰速率的數(shù)值（以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示）最大，為（5.0±0.9） mmol·m-2·s-1，凈光合效率則次于黃梨木；黃梨木則表現(xiàn)對(duì)光照強(qiáng)度的廣泛適應(yīng)特征，其光補(bǔ)償點(diǎn)、最大氣孔導(dǎo)度、光飽和點(diǎn)的數(shù)值最大，分別為（19.1±2.5）、（0.3±0.1）、（2 427.6±13.6） μmol·m-2·s-1。在中坡優(yōu)勢(shì)樹(shù)種中，海南椴的光合積累和消耗處于較高水平，最大凈光合速率、暗呼吸速率的數(shù)值最

大，分別為（13.4±1.8）、（1.2±0.1） μmol·m-2·s-1。

在洼地優(yōu)勢(shì)樹(shù)種中，中國(guó)無(wú)憂花的最大胞間CO2濃

度的數(shù)值最大， 為 （458.7±30.8） μmol·m-2·s-1；

對(duì)葉榕的表觀量子效率的數(shù)值最大，為（0.08±0.02） μmol·m-2·s-1。整體光合能力表現(xiàn)為中坡＞洼地＞山頂，山頂?shù)墓夂夏芰γ黠@受限。

局域廣布種金絲李在3個(gè)生境中葉片光合生理特性具有變異性。洼地分布的金絲李，最大光合值、最大氣孔導(dǎo)度、光飽和點(diǎn)、表觀量子效率等最大；中坡分布的金絲李，最大水分利用效率、最大氣孔限制系數(shù)等最大；山頂分布的金絲李，最大蒸騰速率、光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率、最大胞間CO2濃度等最大。這表明金絲李在洼地的光合作用效率最高；在中坡受氣孔和水分限制，光合作用效率降低；在山頂受高溫影響，蒸騰作用增大，暗呼吸消耗增加。

葉片光合生理特征與生境海拔因子間存在顯著相關(guān)性（圖5）。葉片光補(bǔ)償點(diǎn)、最大蒸騰速率、暗呼吸速率等沿著生境海拔梯度的升高呈顯著上升趨勢(shì)（P < 0.05），說(shuō)明樹(shù)種的水分散失和呼吸消耗沿著生境梯度上升而升高。最大水分利用效率、最大胞間CO2濃度、表觀量子效率則沿著生境海拔梯度的升高而顯著下降（P < 0.05），說(shuō)明沿生境梯度的上升，優(yōu)勢(shì)種光合作用受到一定的限制。典型樹(shù)種最大水分利用效率沿著生境梯度上升而下降，是由最大蒸騰速率沿生境梯度上升而顯著升高引起的。

2.3 葉片解剖微形態(tài)與光合生理特征的相關(guān)性分析

葉片解剖微形態(tài)與光合生理特征之間存在普遍相關(guān)性（圖6）。柵海比與光飽和點(diǎn)、暗呼吸速率、最大氣孔導(dǎo)度、最大凈光合速率極顯著正相關(guān)（P<0.01），與光補(bǔ)償點(diǎn)、最大蒸騰速率顯著正相關(guān)（P<0.05），與最大氣孔限制系數(shù)顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）。葉片緊密度呈現(xiàn)相似的規(guī)律。這表明葉片柵欄組織比例的增大，提高了葉片組織的緊密度，增加了最大氣孔導(dǎo)度、光合作用效率和暗呼吸消耗。同時(shí)，結(jié)合前文結(jié)果可知，柵欄組織比例也與葉片抗旱生理性狀具有相關(guān)性。

葉片疏松度與最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），與最大蒸騰作用、光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率、最大氣孔導(dǎo)度顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），與最大氣孔限制值極顯著正相關(guān)（P<0.05）。葉片疏松度升高說(shuō)明葉片海綿組織比例增加而柵欄組織比例減小，從整體來(lái)看，葉片疏松度表現(xiàn)為與葉片緊密度相反的模式。

上表皮厚度與最大蒸騰作用顯著正相關(guān)（P<0.05）。葉片上表皮增厚是旱生性的表現(xiàn)，可在一定程度上限制水分散失。蒸騰作用在干旱強(qiáng)光條件下有增大趨勢(shì)。因此，兩者呈現(xiàn)出相關(guān)性。

氣孔密度和氣孔導(dǎo)度呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與暗呼吸速率呈較弱的正相關(guān)（P<0.1）。這說(shuō)明較密葉片氣孔結(jié)構(gòu)有助于氣體交換，增加氣孔導(dǎo)度，同時(shí)可能增加暗呼吸的消耗。

3 討論與結(jié)論

本研究中海拔梯度反映的是喀斯特峰叢洼地的坡位變化，代表了不同生境類型中水熱條件的綜合變化梯度。山頂區(qū)域光照強(qiáng)度大、水分欠缺、晝夜溫差大、巖石裸露度高、土層薄，在中坡位置則次之，在洼地則相反（李先琨等，2008）。本研究中7個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種葉片微形態(tài)與光合生理性狀呈現(xiàn)普遍的生境關(guān)聯(lián)性，這些功能性狀中存在光合效率和耐旱性間的權(quán)衡，是樹(shù)種應(yīng)對(duì)喀斯特生境異質(zhì)性的生態(tài)策略。

3.1 異質(zhì)性生境下葉片解剖微形態(tài)特征

葉片形態(tài)所發(fā)生的變化是植物在選擇壓力條件下對(duì)異質(zhì)性生境適應(yīng)的一種表現(xiàn)，反映植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)策略（Liu et al.，2020; 李耀琪和王志恒，2021）。本研究發(fā)現(xiàn)，在喀斯特季節(jié)性雨林海拔高差在200 m范圍內(nèi)，隨著生境干旱程度上升，葉片的抗旱性結(jié)構(gòu)逐漸增加。植物趨向增加葉片緊密度、葉片厚度、角質(zhì)層厚度、上表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度等。這些葉片解剖結(jié)構(gòu)增厚可能與葉片水分運(yùn)輸安全密切相關(guān)，有利于植物抵御干旱脅迫。整體而言，山頂優(yōu)勢(shì)種表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐旱性，中坡優(yōu)勢(shì)種次之，洼地優(yōu)勢(shì)種較差。7個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種對(duì)干旱適應(yīng)性依次為黃梨木＞毛葉鐵欖＞金絲李＞蜆木＞海南椴＞中國(guó)無(wú)憂花＞對(duì)葉榕，與樹(shù)種分布的平均海拔、地形干燥度等正相關(guān)。

3.2 異質(zhì)性生境下葉片光合生理特征

光合生理性狀是植物在環(huán)境適應(yīng)性進(jìn)化過(guò)程中較敏感的生理指標(biāo)，沿著有利于植物光合作用方向發(fā)展是植物進(jìn)化的重要特征（高松等，2009）。一般來(lái)說(shuō)，最大凈光合速率越大，表明光合作用潛力越大；植物擁有高的表觀量子效率和低的光補(bǔ)償點(diǎn)，表明對(duì)弱光的利用能力較強(qiáng)，耐陰性也就更好（曾小平等，2006）。干旱脅迫下，氣孔限制是最大凈光合速率下降的關(guān)鍵因子（姚慶群和謝貴水，2005）。本研究中，洼地樹(shù)種對(duì)弱光和潮濕環(huán)境有著較強(qiáng)的適應(yīng)能力，這與洼地優(yōu)勢(shì)樹(shù)種有更快的生長(zhǎng)速度是相一致的。中坡優(yōu)勢(shì)樹(shù)種在耐受干旱時(shí)有著積極的應(yīng)對(duì)策略，水分利用效率最高，光合潛力最大，說(shuō)明對(duì)生境的適合度最高。山頂優(yōu)勢(shì)樹(shù)種擁有更高的光飽和點(diǎn)，對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力更高，說(shuō)明山頂優(yōu)勢(shì)種對(duì)光照強(qiáng)度有更大的耐受范圍。然而，由于山頂生境中光照強(qiáng)烈、極易干旱，葉片蒸騰效率、暗呼吸效率的提升幅度可能大于光合效率的提升幅度，因此平均水分利用效率最低。這表明山頂分布樹(shù)種受到氣孔限制和非氣孔限制的共同影響，對(duì)高溫、強(qiáng)光、裸巖采取保守的應(yīng)對(duì)策略。

黃甫昭等（2019）利用13C同位素方法測(cè)算植物長(zhǎng)期水分利用效率，發(fā)現(xiàn)從洼地到山頂不同喀斯特生境代表性樹(shù)種的水分利用效率逐漸增大。本研究得出，優(yōu)勢(shì)種的水分利用效率的光響應(yīng)曲線沿著生境梯度先升高而后下降，并且水分利用效率的下降是由生境梯度的升高、葉片的蒸騰速率上升幅度較大引起的。這可能是因?yàn)橹参锼掷眯试跁r(shí)間尺度上有一定變異性，13C同位素方法測(cè)算的是植物長(zhǎng)期水分利用效率，光合儀測(cè)算的是植物瞬時(shí)水分利用效率。本研究測(cè)算的植物水分利用效率體現(xiàn)的是9—10月每天9：00—12：00的植物水分利用效率，此時(shí)屬于喀斯特季節(jié)性雨林的雨季，山頂植物可能并未受到長(zhǎng)期干旱脅迫，采用比較“奢侈”的水分利用策略，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率都比較高，而水分利用效率則較低。但是，隨著旱季（11月至翌年2月）的到來(lái)，生境的干旱程度逐漸增加，植物有可能采用更“保守”的用水策略，降低氣孔導(dǎo)度、減少蒸騰，但為了避免植物碳饑餓卻提高了水分利用效率。這還需要旱季相關(guān)實(shí)驗(yàn)進(jìn)行驗(yàn)證。

3.3 異質(zhì)性生境下葉片微形態(tài)與光合生理特征的相關(guān)性

葉肉是葉片進(jìn)行光合作用最主要的部位，柵欄組織與海綿組織厚度及其比值的變化，必然對(duì)葉片的光合效率產(chǎn)生影響（李冬林等，2019）。葉片的解剖結(jié)構(gòu)與植物的光合能力密切相關(guān)，不同環(huán)境條件下光照強(qiáng)度的差異會(huì)導(dǎo)致植物葉片的解剖結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，從而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育（李芳蘭和包維楷，2005）。而葉片厚度減小、表皮結(jié)構(gòu)發(fā)達(dá)、海綿組織疏松通氣則是葉片適應(yīng)弱光和水分供給充足環(huán)境的一種適應(yīng)特性（Coble et al.，2017）。本研究結(jié)果表明，葉片柵欄組織在葉肉組織中的占比越大，葉片緊密度越大、柵海比增加，葉片光合作用和利用強(qiáng)光的能力也顯著上升。相反，海綿組織比例增大，葉片疏松度增加，生長(zhǎng)速度和利用弱光的能力也顯著提高。本研究結(jié)果還表明，葉片功能性狀同時(shí)受到提高光合效率和耐旱性兩種驅(qū)動(dòng)力的影響，并表現(xiàn)一定的權(quán)衡策略。

3.4 研究展望

本研究還存在一些不足，將在后續(xù)研究中不斷改進(jìn)。本研究對(duì)象為3種典型喀斯特生境類型中群落上層優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，研究結(jié)果具有一定代表性，但在更大范圍內(nèi)是否具有普適性，需要采集更多樹(shù)種進(jìn)行驗(yàn)證。本研究中，植物葉片微形態(tài)指標(biāo)沒(méi)有包含葉脈結(jié)構(gòu)性狀，在指示葉片水力運(yùn)輸安全方面有一些不足，需要完善。葉片功能性狀權(quán)衡策略可能受到物種進(jìn)化歷史的影響，需要結(jié)合物種間系統(tǒng)發(fā)育距離信息進(jìn)行檢驗(yàn)。樹(shù)種生存策略分析，需要考慮樹(shù)木的群落生物環(huán)境，結(jié)合樹(shù)木生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)和樹(shù)種競(jìng)爭(zhēng)能力等進(jìn)行深入探討。植物光合生理過(guò)程在時(shí)間尺度上有一定變異性，本研究使用光合儀測(cè)算生長(zhǎng)季上午時(shí)間段的瞬時(shí)光合生理特征，存在一定的不足。因此，后續(xù)需要在更長(zhǎng)時(shí)間尺度上的相關(guān)實(shí)驗(yàn)來(lái)驗(yàn)證研究結(jié)果。

致謝 在實(shí)驗(yàn)室分析以及野外采樣過(guò)程中，得到韋宇靜、王登惠、李佳奇、阮枰臻、曹天龍、李磊、李惠怡、蘇中平等人的協(xié)助；匿名審稿人對(duì)本文給予諸多寶貴意見(jiàn)，謹(jǐn)此一并表示衷心感謝！

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（責(zé)任編輯 蔣巧媛 鄧斯麗）

收稿日期：? 2022-04-27

基金項(xiàng)目：? 國(guó)家自然科學(xué)基金（32271599， 32260276， 32260286）； 廣西師范大學(xué)珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室研究基金（ERESEP2021K03）。

第一作者： 董燕平（1995-），碩士研究生，研究方向?yàn)橹参飳W(xué)，（E-mail）dyp120437@163.com。

通信作者：? 王斌，碩士，助理研究員，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究，（E-mail）wangbinzjcc@qq.com。